持绿性小麦抗旱生理机制研究进展

邢丽红 张成兵 张先平 龚亚丽 张星 李一博 陈浩 杨斌

摘 要：该文从持绿小麦抗旱生理结构特异性和持绿小麦生理生化反应特异性2个方面论述了持绿性小麦抗旱生理机制，以期为小麦持绿性材料的筛选及抗旱育种提供参考。

关键词：小麦；持绿；抗旱性；研究进展

中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）10-0036-03

1 前言

小麦（Triticum aestivum L.）是我国主要的粮食作物之一，其种植面积和总产量仅次于水稻和玉米，小麦的农业生产对我国农业发展起着重要的作用[1]。小麦扬花至成熟这一时期即为灌浆期，在灌浆期如遇干旱胁迫，会导致叶片等光合器官失绿早衰，造成光合时间与光合效率降低，最终严重影响小麦产量形成[2]。持绿性（stay green）是指小麦叶片在生育后期保持绿色，减缓衰老与黄化，延长光合作用的特性[3]。大量相关研究结果表明：持绿性能够延迟光合器官的衰老，增加光合时间，提高光合效率[4-6]，从而与作物产量具有显著正相关性[7，8]。持绿小麦具有较高的叶片含水量、穗粒重、千粒重、灌浆速率等产量性状，因而能够较普通小麦品种得到更高的产量[9，10]。亦有研究证实持绿可以提高作物对干旱[11]、高温[12，13]、盐碱化[14]、斑枯病[15]等非生物胁迫与生物胁迫的抗逆性。鉴于此，对持绿小麦抗旱生理机制研究进展进行剖析，对于小麦抗旱品种选育具有重要的指导意义。

2 持绿小麦抗旱生理结构特异性研究进展

2.1 持绿小麦与非持绿小麦的叶绿体结构差异 叶绿体是植物进行光合的主要场所，当小麦叶片衰老时，光合作用能力衰退，叶绿体数量、形态以及其结构的完整性也随之发生变化[24]。植物衰老初期，叶肉细胞叶绿体变小，基粒、核糖体数量减少，嗜峨颗粒增多，液泡增大；而在衰老后期基粒类囊体膜破裂，内质网、线粒体与高尔基体逐渐消失，叶绿体结构破坏。

Tian等[25]对干旱胁迫条件下小麦滞绿突变体tasg1和野生型小麦WT类囊体膜的稳定性进行了对比研究，发现tasg1类囊体膜中的多肽含量远高于WT中的多肽含量，多肽含量的高低是标志着叶绿体的衰老程度，因此tasg1可以更好维持类囊体膜的稳定性，对干旱胁迫具有更强的耐受力；LHCII蛋白在叶绿体基粒堆叠方式形成和维护上发挥着重要作用[24]，tasg1中的TaLhcb4和TaLhcb6（LHCII蛋白编码基因）的表达水平高于WT，亦说明tasg1突变体类囊体膜在干旱胁迫条件下具有更好的稳定性。

PSI、PSII以及细胞色素b6f复合体这些蛋白复合体都存在于类囊体内膜上，结合在蛋白复合体上的叶绿素可以避免光氧化损害，而在细胞中游离的叶绿素则会被光氧化损伤[26]。Luo等[24]对小麦持绿品种CN17和非持绿品种MY11的叶绿体亚显微结构进行了研究，发现在花后21dCN17叶绿体基粒片层结构被液泡隔开，抑制了氧化的继续发生，维持了叶绿体结构的稳定性，并在花后28d时进行了叶绿体基质片层结构的重建；与之相反，非持绿品种MY11的叶绿体结构在花后21d发生解体。其认为持绿品种CN17抗旱的主要原因一是在花后21d形成了特殊的结构，阻止了叶绿体解体的继续发生；二是衰老中后期CN17具有更完整的基质片层结构。

2.2 持绿作物与非持绿作物根系差异 作为植物吸收、合成的主要器官，根系的形态与生理特性是影响作物抗旱的重要因素[27]，根系还原力由于能够直接反应作物在干旱胁迫条件下根系的呼吸特征，被视为是根系活力的表征。在干旱胁迫条件下，抗旱作物具有更为发达的根系，能保证植物所需水分与矿质元素的供给，维持光合作用的正常进行，因此，根系干重与地上部干重、产量具有极显著正相关性[28 29]。

3 持绿小麦抗旱生理生化反应特异性研究进展

3.1 持绿小麦与非持绿小麦的光合作用差异 小麦在灌浆期容易受到干旱胁迫诱导，引起叶片早衰，而拥有持绿基因的作物能够有效减轻这种负效应，持绿小麦叶片在灌浆期仍能够保持绿色，从而进行旺盛的光合作用[6]。Spano等[16]对逆境条件下硬质小麦持绿突变体光合特性的研究亦发现叶绿素含量与净光合强度呈显著正相关性，持绿小麦叶片在灌浆后期具有较高的叶绿素含量，从而能获得更多的光合产物。薛晖等[17]对持绿小麦品种YM66与非持绿品种XY22灌浆期的绿叶面积与叶绿素含量进行了动态对比，其研究结果也证实持绿小麦品种比非持绿小麦品种在灌浆后期具有较高的叶绿素含量与绿叶面积。

水分是光合作用的关键因子之一，作物生产通过消耗水分来进行光合同化作用与蒸腾作用，干旱胁迫条件下，作物缺水造成光合同化作用与蒸腾作用的不协调是光合效率降低的主要因素。薛晖[18]对持绿与非持绿小麦品种的气孔导度与蒸腾速率的研究发现，持绿小麦品种的气孔导度与蒸腾速率均优于非持绿小麦品种，持绿小麦通过调整气孔开闭减少水分的损失的同时，亦对CO2具有较高的同化效率。王曙光等[19]对2种水分条件下小麦叶片气孔性状与抗旱性进行通径分析研究，其研究结果表明在灌浆中后期，气孔导度、光合速率和蒸腾速率是影响单株产量和抗旱系数的主要因素。

3.2 持绿小麦与非持绿小麦的光化学活性差异 光合作用产生的同化物质是小麦形态建成与产量形成的物质来源。干旱胁迫条件下，小麦光合器官逐步衰老，对CO2的同化能力与光能利用率逐步下降，从而造成吸收光能过剩，过剩的激发态光导致光抑制、光氧化和光破坏等一系列光化学反应，造成对光合器官的损伤[20]。小麦花后易受到干旱胁迫的危害，非持绿品种的光系统Ⅱ反应中心在灌浆期遭受到损害，造成初始叶绿素荧光（Fo）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qL）以及电子传递速率（ETR）的大幅降低，尽管持绿品种在灌浆期的叶绿素荧光参数也受到干旱胁迫的影响，但其降低幅度远低于非持绿品种[21]。陈骏伯[22]对持绿品种CN12、CN18与非持绿品种MY11光合特性的对比研究中也发现持绿品种比非持绿品种具有更好的清除过剩光强的能力，从而有效减轻干旱胁迫对光合元件的损害，维持光合元件的完整性。王正航等[23]对正常灌溉与干旱胁迫条件下小麦DH群体灌浆期的叶绿素荧光参数进行了测定与灰色关联度分析，发现Fm、Fv及Fo与Fm曲线之间的面积对产量影响较大，提出以这些参数作为选育抗旱与高光效小麦的指标。

3.3 持绿小麦与非持绿小麦渗透调节差异 与非持绿作物相比，持绿作物在未遭受干旱胁迫时就具有较高的可溶性糖与脯氨酸含量，当遭受干旱胁迫时，持绿作物可溶性糖和脯氨酸含量上升更快，这在一定程度上减轻组织失水的不利影响，较好的保持了植株的正常生理功能[21]。黄瑞冬等[6]也证实了持绿品种较非持绿品种在遭受干旱胁迫时不但具有更多的游离脯氨酸，并且持绿作物在这一阶段叶水势下降非常迅速，从而有效的减轻了植株失水，进而增进了其抗旱性。

4 问题与展望

随着温室效应的加剧和全球气候变暖趋势的延续，干旱和水涝会更加频繁的发生，选育适应这种变化的抗旱作物品种将会越来越重要。但由于小麦的抗旱研究涉及的性状较多，研究方向应从单一性状研究转为多因素系统研究形成一个整体的框架，才能更好的指导后期研究。其次，持绿小麦抗旱生理研究更多的是理论研究，在育种中的应用研究方面相对较少。因此，如何将理论研究结合小麦育种生产实践是研究者更应该重视的问题。

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（责编：吴祚云）