南草蜥和南滑蜥断尾及再生的研究

叶志强, 刘文华, 叶灵娟, 倪洪斌, 徐大德

肇庆学院生命科学学院, 肇庆526062

南草蜥和南滑蜥断尾及再生的研究

叶志强, 刘文华, 叶灵娟, 倪洪斌, 徐大德*

肇庆学院生命科学学院, 肇庆526062

叶志强, 刘文华, 叶灵娟, 等. 南草蜥和南滑蜥断尾及再生的研究[J]. 生态科学, 2016, 35(2): 52-56.

YE Zhiqiang, LIU Wenhua, YE Lingjuan, et al. A case study on the tail loss and regeneration ofTakydromus sexlineatusandScincella reevesii[J]. Ecological Science, 2016, 35(2): 52-56.

研究肇庆地区南草蜥和南滑蜥断尾和再生形态特征, 结果显示, 断尾位置、再生时间以及两者的交互作用对南滑蜥和南草蜥的尾长均具有显著影响。在自然断尾下, 南滑蜥和南草蜥较多的断尾位置位于近基部(断尾1/2), 断尾个体分别约占29.3%(87/297)和49.2%(29/59)。实验表明, 二者的尾自切处在2天后开始愈合并长出再生尾, 南滑蜥在远基部(全断尾)的再生速度最高, 而南草蜥则在近基部(断尾3/4), 其尾再生率都明显高于南滑蜥。

南草蜥; 南滑蜥; 断尾和再生; 尾自切; 再生率

1 前言

尾的自残与再生是蜥蜴类动物的一种反捕行为,也是一种常见的现象; 是长期进化形成的保护性适应, 断尾的蜥蜴在经过一段时间后, 断尾处仍可再生出新尾[1~2], 蜥蜴自切所断下的尾巴, 会自主地跳动和扭动, 从而转移捕食者的注意力, 为自身逃跑争取时间[3~6], 一种逃避敌害的自卫保护性行为[7]。迄今为止, 国内有关蜥蜴断尾与再生的研究物种有3 科(石龙子科、蜥蜴科和壁虎科)15 种[8]: 即北草蜥(Takydromus septentrionalis)[1]、多疣壁虎(Gekko japonicus)[1]、快步麻蜥(Eremias velox)[2]、崇安地蜥(Platyplacopus sylvaticus)[9]、大壁虎(Gekko gecko)[10]等。

南滑蜥(Scincella reevesii)隶属于爬行纲, 有鳞目, 蜥蜴亚目, 石龙子科, 滑蜥属, 系卵胎生蜥蜴,主要分布于我国广西、广东等省, 一般栖息于平原和山区交界处的草丛中[11]。南草蜥(Takydomus sexlineatusDaudiin)隶属于爬行纲, 蜥蜴目, 蜥蜴科, 草蜥属,在我国主要分布于福建、湖南、贵州、云南、广东、海南、广西等省, 属卵生蜥蜴, 柔性卵[11]。目前国内南滑蜥和南草蜥的断尾与再生方面的研究尚未进行过相关的报道。

本文通过对南滑蜥和南草蜥的尾长、断尾时间、断尾长度以及再生时间等相关研究与数据分析, 主要探讨两种蜥蜴的断尾程度和再生时间。分析二者不同的再生关系以及再生过程中的特点, 对两种蜥蜴种内和种间断尾情况、断尾率形态学特点进行比较, 可为其研究两种蜥蜴行为生态学和形态生物学特点以及为进一步探索爬行类生物行为生态学的研究提供参考资料。

2 材料与方法

2.1 实验材料

本实验所用的南滑蜥和南草蜥标本于2012年3月和 5月捕自肇庆市郊北岭山, 并将其带回生物园实验室, 经测量、称重、鉴定性别和剪趾标记后, 统计雌雄断尾情况。南滑蜥和南草蜥按 1:1性比(20♀/20♂)关养在塑料箱(长×宽×高=530 mm× 370 mm×300 mm)内, 箱内底有沙砾、草皮等以模拟自然生境。南滑蜥和南草蜥能在箱内自由取食足量的面包虫和饮水, 接受自然光照。定期在饮水中添加复合维生素、钙片和矿物质, 确保动物获得较全面的营养。室内温度恒定在(25±1) ℃左右。待实验完毕后,将所有的南草蜥和南滑蜥亲本放回原捕地。

体温测定用WMZ23型电子点温计(上海医疗仪器厂), 体重称取用日本生产(MOD-EL)型 DJ-200S电子天平(精度0.001mg), 形态测量用上海量具刃具厂0-200游标卡尺。

2.2 实验设计

根据南滑蜥和南草蜥雌雄自然种群断尾程度分为四种, 即尾基部(断尾1/4)、近基部(断尾1/2)、尾中部(断尾 3/4)和远基部(全断尾), 定期观察两种蜥蜴的断尾伤口愈合和新尾的再生情况。尾再生率的计算公式为: 尾再生率(d-1)=尾再生长度(cm)/再生时间(d)/平均全尾长(cm)。

2.3 数据处理

实验数据用STATISITCA 6.0统计软件包分析。数据进一步分析用Kolmogorov-Simirnov和Bartlett检验数据正态性和方差同质性。检测后所有数据均满足参数统计条件, 用单因素方差分析(one-way ANOVA)和重复检验方差分析(repeated-measure ANOVA)等统计方法对相关数据进行统计分析。描述性统计值用平均值 ± 标准误表示, 显著性水平设为α = 0.05。

3 结果与分析

3.1 野外断尾情况及种间比较

本实验所捕的426条(♂♂:♀♀ =151:275)南滑蜥中, 有297条(约70.0%, 105♂♂, 192♀♀)至少发生过一次尾自切(图1), 野外自然种群断尾率无明显的性别差异(♂♂:♀♀ = 70.0% :70.0%;G= 0, df= 1,P＞0.90)。所捕获的动物中, 接近尾基部(断尾 1/4)断尾个体占24.6%(73/297), 近基部(断尾1/2)断尾个体约占 29.3%(87/297), 尾中部(断尾 3/4)断尾个体约占23.9%(71/297), 远基部(全断尾)断尾个体约占22.2%(66/297)。不同部位断尾发生频率无两性差异(G= 6.29, df= 3,P＞ 0.05)(图2a)。合并两性数据后发现, 尾基部、近基部和尾中部的断尾频率无显著差异(G= 3.19, df= 3,P＜ 0.1)(图2a)。

本实验所捕的126条(♂♂:♀♀ =57:69)南草蜥中, 有59条(约46.8%, 32♂♂, 27♀♀)至少发生过一次尾自切(图1), 野外自然种群断尾率无明显的性别差异(♂♂:♀♀ = 39.1%:56.1%;G= 3.64, df= 1,P＞ 0.05)。所捕获的动物中, 接近尾基部(断尾 1/4)断尾个体越占 18.6%(11/59), 近基部(断尾 1/2)断尾个体约占49.2%(29/59), 尾中部(断尾3/4)断尾个体约占25.4% (15/59), 远基部(全断尾)断尾个体约占6.8%(4/59)。不同部位断尾发生频率无性别差异(G= 1.83, df= 3,P＞ 0.1)(图2b)。合并两性数据后发现, 尾基部、近基部和尾中部的断尾频率存在显著差异(G= 22.82, df= 3,P＜ 0.005), 大部分个体尾自切发生在接近尾基部处(图2b)。

两种蜥蜴野外断尾发生频率存在显著的种间差异(SR:TS= 70.0%:46.8%;G= 21.55, df= 1,P＜0.005)(图 1), 不同部位断尾发生频率也存在显著的种间差异(G= 13.78, df= 3,P＜ 0.005)(图2)。

图1 野外南滑蜥和南草蜥断尾频率(数据基于426条南滑蜥成体和126条南草蜥成体)Fig. 1 Tail loss rate of two lizards collected from the field. Data are based on 426 S.reevesii adults and 126T. sexlineatusadults.

3.2 尾再生及种间比较

表1显示了断尾再生实验的南滑蜥和南草蜥体长及尾长的描述性统计值。

以断尾位置和再生时间为因子对南滑蜥和南草蜥体长及尾长分别进行重复检验方差分析(repeatedmeasures ANOVA), 结果显示断尾位置、再生时间以及两者的交互作用对南滑蜥和南草蜥的体长均无显著影响(P＞ 0.09), 而三者对南滑蜥和南草蜥的尾长均具有显著影响(P＜ 0.0001), 两种蜥蜴尾长均随断尾程度的加深而变短, 尾再生14天后的尾长均明显大于断尾时的尾长。

表1 断尾再生实验的两种蜥蜴体长和尾长的描述性统计值Tab. 1 Descriptive statistics for snout-vent length and tail length of two lizards in tail regeneration experiment.

图3 不同断尾位置两种蜥蜴尾再生率比较Fig. 3 Comparision of tail regeneration rate in two lizards at different position of tail loss

以物种和断尾位置为因子对两种蜥蜴的断尾再生率进行双因子方差分析(tow-way ANOVA), 结果表明断尾位置对断尾再生率具有显著影响(F4, 58= 33.23,P＜ 0.0001), 严重断尾的再生率明显高于稍微断尾和不断尾; 而物种、物种和断尾位置间交互作用不是断尾再生率的变异来源(Species:F1, 58= 2.60,P= 0.112; interaction:F4, 58= 0.98,P= 0.424)(图3)。

4 讨论

从本实验结果得知, 蜥蜴断尾是有一定条件的,当蜥蜴尾部突然受到外部刺激过强时多数都会发生断尾[8,12-13]。蜥蜴断尾后, 在一段时间内都能长出再生尾, 只是再生尾的长度和生长时间因种类而出现差异[8]。然而蜥蜴的断尾与再生过程基本上是一致的, 如多疣壁虎[1]、快步麻蜥[2]、崇安地蜥[8]、蛤蚧[14]和丽斑麻蜥[15]。

从图1可知: 426条南滑蜥中, 至少有70.0%的蜥蜴发生过一次尾自切, 而 126条南草蜥中, 则至少有 46.8%, 这比丽斑麻蜥[15]和蝘蜓[16]的自然断尾率都要高, 与壁虎属(如无蹼壁虎[17])发生的自然断尾率相近。所捕获的南滑蜥中(图2a), 断尾位置较多位于近基部(断尾 1/2), 其断尾个体约占 29.3%, 而南草蜥中(图 2b), 断尾位置也是较多位于近基部(断尾 1/2), 其断尾个体约占 49.2%, 这与壁虎属(如原尾蜥虎[18])的断尾程度(常断至尾基部)相一致。合并图1和图2数据显示, 当蜥蜴断去的尾长分别为完整尾的1 /4、1 /2和3 /4时, 其运动速度比具有完整尾部的个体要低[18]。在自然种群中南滑蜥和南草蜥尾远基部断尾的概率较低, 分别是 22.2%和 6.8%;这与蓝尾石龙子[19]尾远端断尾的概率较低相符, 这可能与少量断尾并不足以吸引天敌的注意力从躯干部分转移到断落尾段有关。此外, 较大程度的尾自切可能会显著影响断尾个体的适合度, 使其付出难以承受的生存代价。一般认为特定蜥蜴种类的断尾程度应取决于尾自切的利益和代价之间的权衡[20]。蜥蜴尾部在运动过程中对平衡身体具有重要作用,尾自切导致尾部摆动频率和后肢运动的变化最终影响运动速度[12,13,18], 所以当蜥蜴遇到敌害或受到外部强刺激时, 它们不惜断去尾部来获取更多的逃生机会。

实验结果显示断尾位置、再生时间以及两者的交互作用对南滑蜥和南草蜥的体长均无显著影响,但三者对它们的尾长均具有显著影响(表1)。两种蜥蜴在春季断尾时, 断面上有少量血液渗出, 一般两天后结出黑色的痂, 结痂的第三天就开始长出了黑色圆锥形的尾, 经过两个月的生长(其间有蜕皮现象), 新老尾在粗细上已连续, 但颜色区别明显。从表 1可知, 不管是哪种种类的哪种断尾程度, 它们的体长在经过14天后无明显变化, 但它们的再生尾在经过14天后明显发生变化, 其中南滑蜥在远基部(全断尾)的再生速度最高(表1、图3), 而南草蜥则是在近基部(断尾3/4)(表1、图3)。两种蜥蜴的不同尾自切的再生速率表现大大不同, 南草蜥的尾部再生速率均大于南滑蜥(图3)。断尾再生速度可能受蜥蜴本身发育的影响, 可能是再生芽基中携带着尾的全部遗传信息, 而生长受时间限制是一种有限度的生长。其次因为尾部是许多蜥蜴种类的重要能量贮存器官, 断尾引起的尾部贮能丢失可减缓动物的生长速率[19]。而南草蜥的形态个体明显大于南滑蜥, 因此南草蜥尾部贮存的能量多于南滑蜥, 导致南草蜥各尾部再生的速度都明显高于南滑蜥(图3)。统计结果表明: 断尾位置对断尾再生率具有显著影响, 严重断尾的再生率明显高于稍微断尾和不断尾。

综上所述, 本实验在野外捕捉的两种蜥蜴, 都出现不同程度尾自切现象, 并且南滑蜥出现尾自切的概率比南草蜥高, 其二者之间差异尚需更多的实验数据进行进一步检验。从四种断尾程度可知: 同种蜥蜴的断尾程度越高, 蜥蜴的再生能力会相应提高(如3/4 ＞ 1 /2 ＞1/4); 而种间蜥蜴: 南草蜥的3/4断尾(1/2 和1/4断尾)的再生速度均大于南滑蜥。本实验结果, 南滑蜥和南草蜥断尾和再生的比较是在断尾位置、再生时间及其两者的交互作用的基础上发生的, 其再生率随着不同的断尾程度呈不同的生长速率。而对两种蜥蜴断尾及再生的调控机制、生理生化机理和影响因素以及代价等还有待于进一步研究。

[1] 赵肯堂, 张祥, 陈丽华. 北草蜥和多疣壁虎尾的自残及再生研究[C]//赵尔宓. 从水生到陆生—刘承钊教授诞辰九十周年纪念文集:蛇蛙研究丛书(1). 北京:中国林业出版社, 1990: 138–144.

[2] 吾玛尔. 快步麻蜥断尾及其再生的实验研究[J]. 干旱区研究, 2000, 17(2): 61–64.

[3] EDMUNDS M. Defence in animals: a survey of antipredator defences[M]. Longman Publishing Group, 1974.

[4] EVANS S E. Caudal autotomy in a lower Jurassic eosuchian[J].Copeia, 1981(4): 883–884.

[5] Arnold E N. Caudal autotomy as a defense[J]. Biology of Reptilia, 1985: 237–273.

[6] PAFILIS P, E D VALAKOS, J FOUFOPOULOS. Comparative postautotomy tail activity in six Mediterranean lacertid lizard species[J]. Physiological and Biochemical Zoology, 2005, 78(5): 828–838.

[7] 陈绍军. 丽斑麻蜥的种群结构与自截断尾再生的初步观察[J]. 四川动物, 1994, 13(1): 173–174.

[8] 唐鑫生, 王洁平. 崇安地蜥断尾再生与产卵行为初报[J].四川动物, 2006, 24(3): 366–369.

[9] 胡英超, 谢箭秧, 朱奇平, 等. 蜥蜴尾的自切及再生[J].生态学杂志, 2015, 34(5): 1441–1447.

[10] 陈振昆, 丁光. 大壁虎尾部及断尾的解剖学研究[J]. 云南农业大学学报, 1996, 11(2): 68–71.

[11] 赵尔宓, 赵肯堂, 周开亚. 中国动物志: 爬行纲. 第二卷[M].北京: 中国科学院中国动物志编辑委员会, 科学出版社, 1999.

[12] 方俊九, 汤秀荣. 胎生蜥蜴在我国的分布, 形态及生活习性的观察[J]. 两栖爬行动物学报, 1983, 2(3): 51–55.

[13] 董丙君, 赵文阁, 刘志涛, 等. 胎生蜥蜴断尾及再生的研究[J]. 四川动物, 2007, 26(2): 428–429.

[14] 林吕何. 蛤蚧的断尾及其再生研究[J]. 动物学杂志, 1978, 2: 24–27.

[15] 陈绍军. 丽斑麻蜥自截断尾与蜥尾结构的关系[J]. 生物学通报, 1991, 26(2): 20–21.

[16] 李晓晨. 蝘蜓日活动节律、食性及繁殖特征的初步研究[J]. 动物学杂志, 1997, 32(6): 11–14.

[17] 陈绍军. 无蹼壁虎的种群结构与自截断尾的初步调查[J].中药材, 1993, 3: 12–14.

[18] 徐大德, 计翔, 陆洪良, 等. 体温, 摄食, 断尾和雌体繁殖状态对原尾蜥虎运动表现的影响[J]. 生态学报, 2009, 29(4): 1745–1755.

[19] 林植华, 樊晓丽, 陆洪良, 等. 断尾对蓝尾石龙子能量储存和运动表现的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(10): 2541–2548.

[20] MAGINNIS T L. The costs of autotomy and regeneration in animals: a review and framework for future research[J]. Behavioral Ecology, 2006, 17(5): 857–872.

A case study on the tail loss and regeneration of Takydromus sexlineatus and Scincella reevesii

YE Zhiqiang, LIU Wenhua, YE Lingjuan, NI Hongbin, XU Dade
Department of Biology,Zhaoqing University,Zhaoqing Guangdong526062,China

This experiment studys the tail loss and regeneration features ofTakydromus sexlineatusandScincella reevesiiin Zhaoqing. Result shows that the position of tail loss, regeneration time and their interactions have notable effects on tail length of two species. Most of the lossing tail position ofTakydromus sexlineatusand Scincella reevesiiis close to the near base(1/2 tail loss), and tail loss individuals accounts for 29.3% (87/297) and 49.2% (29/59) respectively in natural tail loss condition. The research shows that the tail loss part will get recovery and regenerate after 2 days. The highest regeneration rate is in the far base (all tail loss) for Takydromus sexlineatuswhile in the near base (3/4 tail loss) for Scincella reevesii. In short, the regeneration rate ofTakydromus sexlineatusis significantly higher thanScincella reevesii.

Takydromus sexlineatus, Scincella reevesii,tail loss and regeneration, tail loss, regeneration rate

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.02.008

Q 958.12

A

1008-8873(2016)02-052-05

2013-00-00;

2014-00-00

国家自然科学基金资助项目(31271124); 广东省自然基金资助项目(s2013010016062); 大学生创新创业训练计划项目(DC201455)

叶志强(1957—), 实验师, 研究方向为动物学, E-mail: ye57109@zqu.edu.cn

*通信作者:徐大德, E-mail: zqxdd@163.com