聂楚楚 王秀峰 张悦 马艺荞 王健鹂
摘 要:本文综述了近年来辣椒种质资源搜集、利用、育种目标及育种方法的研究现状,并对今后辣椒育种发展提出建议,以期为辣椒种质创新提供理论参考。
关键词:辣椒、种质资源、育种目标、育种方法
Research Situation of Pepper Breeding in China
Abstract:This article reviews research situation of collection,utilization,breeding objective,breeding method on pepper germplasm resources in recent years.And put forward suggestions on pepper breeding.In order to provide theory reference for pepper germplasm innovation.
辣椒,茄科辣椒属一年生草本植物。原产于中拉丁美洲,15世纪末,由美洲带回欧洲,并由此传播到世界各地。辣椒含有丰富的辣椒素、胡萝卜素、辣椒红素、维生素C,其中维生素C含量居蔬菜作物之首,由于其口味独特、营养丰富,因此受到广大消费者的青睐。辣椒果实形态多样,按照形状可将辣椒分为:羊角椒、牛角椒、灯笼椒、线椒、指形椒等;按照口感可分为:甜椒、辣椒、麻椒。通常辣椒果实未成熟时呈现绿色,成熟后大多数为红色,少量辣椒呈现黄色、紫色、白色、橙色等,将此类辣椒统称为彩椒。辣椒除供食用外还可作为观赏植物。
1 种质资源搜集与评价
中国自20世纪70年代末开始进行辣椒种质资源的系统搜集、整理和研究,至80年代末已收集辣椒种质资源2000多份,并对其主要园艺学性状、经济性状以及抗病、抗逆性进行了初步研究和鉴定[1]。
种质资源是育种工作的基础,对引进的种质资源进行差异分析有助于扩大育种背景[2]。对种质资源的评价从植物学性状、农艺性状、分子生物学等几个方面入手。其中,在植物学性状的比较分析中,形态学方法是最古老的方法,标记简单、直观,容易获得[3]。耿广东[4]等人对92份辣椒材料的表型性状进行相关和典型相关分析,结果表明,辣椒一些性状间呈显著或极显著相关,植物性状的相关性研究可以实现通过对一种表现型的选择达到间接选择另一种表现型的效果,从而提高选择效果,这对于不容易鉴定的数量性状显得更为有效。李宁[5]等以857份辣椒材料,对23个表型性状进行遗传多样性和相关性分析,结果表明,所研究材料具有丰富的遗传多样性。在相关性上:熟性与首花节位呈极显著相关,单果质量与果形指数呈极显著负相关;果肉厚度与单果质量呈极显著正相关,果形指数与果肉厚及单果质量呈极显著负相关;商品果横径与果肉厚及单果质量呈极显著正相关,商品果纵径与商品果横径、果形指数及果肉厚呈极显著相关。桂敏[6]等人对71份辣椒种质资源的12个果实性状进行多元统计分析:变异度分析表明71份不同辣椒资源性状表现存在显著差异;相关性分析表明22对性状呈现正显著相关;聚类分析将71份材料划分为三大类,根据育种目标可选择第二类群中的材料进行新品种的选育。邹学校[7]、胡全德[8]、魏乃荣[9]等人均指出:辣椒果长、果宽、平均单果重、单株结果数、果肉厚,5个性状均以加性效应为主,显性效应为辅;而Gill[10]研究结果显示:单株结果数的遗传是加性效应和显性效应共同作用的结果并且同样重要,果实体积的遗传是以显性效应为主,加性效应为辅。
近些年来,分子标记技术在辣椒种质资源评价方面发挥了巨大的作用,其特点是不受环境、生育时期的影响、稳定、方便、快捷,因此得到了广泛的应用。李永平[11]等人从200个RAPD引物中筛选出10个引物对90份辣椒DNA进行遗传多样性分析,最终将所有供试材料聚为五类,虽然材料众多,但品种间亲缘关系较近,遗传基础较为狭窄。马艳青[12]等从160个随机引物中筛选9个与46份辣椒材料进行RAPD反应,结果将其分为六大类群,亲缘关系与传统方法研究结论基本一致。
此外,王述彬[1]等人对辣椒材料的抗病性进行了评价。将154份辣椒材料分别在江苏、湖南、辽宁地区进行田间抗病性、经济性状等评价,结果筛选出三份材料表现最优异,可直接用于生产或抗病育种,同时筛选出15份抗烟草花叶病毒材料、11份抗黄瓜花叶病毒材料、7份抗炭疽病材料、17份抗疫病材料、7份Vc含量极高的材料、4份辣椒素含量极高的材料。
2 育种目标
我国辣椒的主要育种目标包括:优质、丰产、抗病、早熟几个方面。根据育种目标的不同,育成品种特性也各有侧重。桂航一号辣椒[13]侧重于高辣椒素含量,其辣椒素含量较对照提高了近20倍,除此之外,该品种的产量、抗病性、品质也均高于对照。杨新
成[14]等以中抗材料Y150-1-1为母本,抗病材料PBC06为父本配制成抗疫病的杂交一代YC-1,经田间试验证明,该品种品质优良,抗疫病能力强。美椒299[15]是以h06-951为母本、h07-980为父本选育而成的特早熟辣椒一代杂交种。
3 育种方法
3.1 引种
引种是指从外地或国外引进新品种或新作物,以及各种种质资源,具有简便易行,见效快的优点[16]。十五期间,通过各种渠道引进了大量的辣椒资源。其中多为F1商业品种,有少量的抗源材料。中国农业科学院蔬菜花卉研究所通过农业部“948”项目,从国外引进了抗疮痂病、抗根结线虫,以及抗疫病兼抗病毒病的优良甜椒品种,这部分材料具有优良的农艺性状,因此在育种上有较好的利用价值[17]。邵峰[18]、宋庆发[19]对国外引进的辣椒种质资源进行研究分析结果均表明,引种材料之间具有丰富的遗传多样性,这些新品种的引进对丰富我国现有辣椒种质资源起到了积极地促进作用。
尽管引种有着种种优点,但切记不能盲目引种,应在引种前做好研究分析工作,明确引入地与原产地的纬度、海拔、气候、光照、雨量等自然条件相似,在引入新品种后还要经历漫长的驯化过程。
3.2 常规杂交育种
传统育种方法依然占据主导地位,川腾1号[20]、川腾2号[21]、川腾6号[22]、兴蔬201[23]等都是采用系统选择、有性杂交等常规方法选育。
众所周知,辣椒杂种优势较其他作物明显,因此辣椒杂交种的培育受到育种家的青睐,然而由于辣椒属于常异交作物,花器较小,给人工去雄带来了很大的困难,严重阻碍了育种进程,由此,产生了辣椒雄性不育系。利用辣椒雄性不育系(CMS系)繁育杂交一代种子,不仅可以简化制种程序、降低制种成本,而且可以提高种子纯度,具有明显的优越性[24]。王恒明[25]利用辣椒雄性不育系4556A为不育源,以骨干亲本2298为回交亲本材料,经多代回交选育出不育性稳定、综合性状优良、不同核型的辣椒雄性不育系2298A。隋益虎[26]等人利用种间杂交和聚合杂交方法获得不育源,再利用回交转育方法获得辣椒核质互作雄性不育系1110A,并且田间表现优良,不育性稳定。由于雄性不育系本身花粉败育,无法自交结实,只有通过保持系才能将不育系的不育特性继续保持下去。另一方面,将一部分可育材料的花粉授予不育系,可以正常结实,从而产生新一代杂交种,这部分的可育材料又称为恢复系。雄性不育系、雄性保持系、雄性恢复系,三者共同构成“三系”。近年来,我国利用三系育成的新品种有很多。周阜宣[27]等人以辣椒雄性不育系A-921为母本、甜椒雄性不育恢复系C-097为父本配制成辣椒雄性不育三系品种江淮8号。东方107[28]同样是周阜宣以辣椒雄性不育系A-617为母本、恢复系C-37-4为父本,利用自有辣椒三系育种技术,经过4年选育出的极辣型辣椒新品种。
3.3 诱变育种
诱变育种是指人为地利用物理和化学等因素诱发作物产生遗传变异(基因突变、染色体畸变或染色体数倍数增加),通过对这些变异体的选择和鉴定,直接或间接地培育成生产上有利用价值的新品种[16]。在辣椒育种上,诱变育种报道很少,且该方法变异结果往往朝着不利的方向发展[29]。
3.4 航天育种
即通过该方法与其他育种方法结合达到培育新品种的目的。航天辣椒系列就是利用太空诱变培育出的辣椒品种。2006年航椒3号[30]是经神舟3号飞船搭载天水羊角椒、甘农线椒种子后,选育的自交系021-1-5和022-2-2做父母本配制而成的辣椒一代杂种。该品种连续结果性好,产量高,辣味强,风味佳。
3.5 生物技术
自上世纪60年代生物技术被引入辣椒的遗传育种研究以来, 在组织及器官培养、分子标记和基因工程等方面取得了较大的突破[31]。
利用花药培养单倍体育种技术可以大大缩短育种周期;通过体细胞杂交或基因工程可以克服种间隔离以创造性状优异的新种质资源。利用分子标记技术可以鉴定植株的特殊性状及研究其系统发育与演化[32]。
3.5.1 单倍体培养:辣椒花药培养单倍体育种技术是通过花药培养的方式得到单倍体植株,然后采用秋水仙素等进行处理,加倍为双单倍体植株,简称DH系,从而获得纯化的品系[33]。此项技术的应用加快了育种进程,省去了繁琐的选育程序。“海花三号”[34]是我国首次采用花药培养技术育成的辣椒新品种。之后的海丰系列:海丰12[35]、海丰14[36]、海丰28[37]、海丰1052[38]、海丰16[39]等都是花培技术培育的新品种。
3.5.2 分子标记:分子标记育种是利用与目标性状基因紧密连锁的遗传标记,对目标性状进行跟踪选择的一项育种技术[31]。张宝
玺[40]等用AFLP技术构建了国内第一个辣椒分子遗传图谱,8个连锁群。马寿宾[41]等人以4对与辣椒疫病抗性相关的引物对4份辣椒材料进行快速鉴定,结果表明:其中一份为抗病材料,另三份为感病材料。
辣椒生物技术的研究进展较快,前景也非常光明,但生物技术的应用仅是创造优良种质或品种的一条新的重要途径。只有生物技术与育种学、病理学、栽培学等学科的密切结合,才能进一步加快辣椒品种遗传改良的进程,以满足市场对辣椒品种多样化与专用化的需求[31]。
4 存在问题
近年来,随着引种力度地不断加大,各地区重复引种现象严重,造成人力、物力等资源的浪费。对已引进的种质资源研究不够深入,浅尝辄止,对其遗传基础认识不清,对于不符合引种目标的种质材料,没有进行及时的保存,随着时间的流逝,造成部分种质资源丢失。
由于环境因素、人工定向选择等造成辣椒育种中可利用的优质基因越来越集中在少数种质上。受种质资源遗传基础狭窄的限制,虽然选育的品种不少,但育出的品种在类型和特征上无突破性进展[42]。很多辣椒材料大同小异,甚至出现同名异物、同物异名的现象。
目前,生物技术等新兴领域不断被应用到辣椒种质创新中,但与传统育种结合紧密度有待进一步加强。分子标记等技术手段有其毋庸置疑的优势,但受限于成本高,操作复杂,仍然不能在生产中普及。
5 展望
进一步加强种质资源的搜集,对于引进资源要及时登记,避免同一地区重复引种造成的资源浪费。
种质材料的搜集不能只注重数量,更要注重研究的深度和广度,构建指纹图谱数据库,明确种质资源遗传基础及分类地位,挖掘其潜在的优良基因,为建立辣椒核心种质资源库,做好充分的准备。
重视杂交优势育种的利用,不应单纯注重产量、品质、早熟等目标,更要根据不同地区、不同生长环境、用途等设定各自的育种目标。
促进生物技术与辣椒育种更好地融合,以常规育种为基础,以细胞工程、基因工程等为辅助,加强对辣椒抗病机理以及遗传机理的深入研究。
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