蓝莓品种阳光蓝离体繁殖条件的筛选

范淑芳 简大为 周志翔 宁国贵

摘要：【目的】筛选适宜蓝莓品种阳光蓝（Sunshine Blue）的离体繁殖条件，建立阳光蓝组培快繁体系。【方法】以阳光蓝无菌苗茎段为外植体进行离体繁殖，筛选适合其芽增殖及生根的培养基类型、茎段起始芽数、细胞分裂素、生长素、pH及活性炭（AC）添加量。【结果】阳光蓝茎段在WPM培养基中增殖芽数最多，培养60 d时平均芽长较长，可作为阳光蓝茎段增殖较佳的基本培养基；以起始芽数2芽茎段接种到WPM+2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA培养基上，培养30 d时增殖芽数为10.25个，显著多于其他增殖培养基（P<0.05），培养60 d时增殖芽数达17.43个，增殖效果明显优于其他增殖培养基。在生根培养中，当生长素为0.10 mg/L IBA、添加1000.0 mg/L AC、培养90 d时生根率达87.50%，明显优于其他生根培养基。【结论】阳光蓝组培苗的离体繁殖以带2个芽茎段在WPM+2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA中进行增殖培养、在1/2WPM+0.10 mg/L IBA+1000.0 mg/L AC中进行生根培养效果较佳。

关键词： 蓝莓；阳光蓝；离体繁殖；条件筛选

中图分类号： S663.035.3 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）11-1897-06

Abstract：【Objective】The present study was conducted to screen in vitro propagation condition for Vaccinium spp. Sunshine Blue in order to establish a rapid propagation system for blueberry Sunshine Blue. 【Method】In this experiment，using Sunshine Blues aseptic seedling stems as explants， proper medium， initial shoot number， cytokinins， auxins， pH value and activated carbon（AC） content which were suitable for shoot proliferation and rooting were screened. 【Result】At shoot proliferation stage，the stems cultured in WPM medium had the largest number of proliferation shoots and the average shoot length was long after 60 days of culture. Therefore， WPM medium could be used as a proper medium for stem proliferation. Inoculating the stems with two initial shoots into WPM+2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA medium， the number of proliferation shoots was 10.25 after 30 days of culture， significantly more than those in other media（P<0.05）； the number reached 17.43 after 60 days of culture， which was more than those in other media. At rooting stage，the stems cultured in medium with 0.10 mg/L IBA auxin， 1000.0 mg/L activated carbon realized 87.5% rooting rate after 90 days of culture， which was higher than those cultured in other media. 【Conclusion】In terms of in vitro propagation of Vaccinium spp. Sunshine Blue stems with two initial shoots， the optimal medium for shoot proliferation is WPM+2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA， the most appropriate rooting medium is 1/2WPM+0.10 mg/L IBA+1000.0 mg/L AC.

Key words： Vaccinium spp.； Sunshine Blue； in vitro propagation； condition screening

0 引言

【研究意义】蓝莓（Vaccinium spp.）又名越橘、蓝浆果，为杜鹃花科（Ericaceae）乌饭树（越橘）属（Vaccinium）多年生落叶灌木，其果实富含花色素苷、黄酮等生理活性成分，具有增强心脏功能、明目及抗癌等独特功效（Bliss，2002；Atalay et al.，2003；周剑忠等，2014），能有效预防脑神經衰老及糖尿病等疾病发生（杨红澎和蒋与刚，2010）。蓝莓是美国主栽果树品种（於虹和贺善安，2013），近年来在我国得到迅速发展，已成为我国最具发展潜力的果树品种之一，种苗供不应求（饶宝蓉等，2014）。通过组织培养和脱毒技术育苗可比常规方法育苗获得更多、更健壮的种苗，但蓝莓品种间差异较明显，组织培养过程中所使用的基本培养基各不相同。阳光蓝（Sunshine Blue）作为国内新引进的优良蓝莓品种（叶振风等，2015），其离体繁殖的最佳培养条件尚未清楚。因此，筛选适合阳光蓝离体繁殖的条件，建立其组培快繁体系，对实现其工厂化育苗具有重要意义。【前人研究进展】在蓝莓增殖培养过程中生长素的应用必不可少。Line等（1990）使用IAA、Cao和Hammerschlag（2000）使用NAA、邵振中和吴晓波（2013）使用IBA均取得了较好的增殖效果。董朝莉（2009）研究认为，细胞分裂素的种类和浓度对蓝莓离体增殖培养影响较明显，加入1.0～2.0 mg/L ZT或10.0～20.0 mg/L 2ip增殖效果较佳。在蓝莓试管苗生根培养方面，以1/2WPM为培养基添加不同浓度IBA在不同蓝莓品种上均取得了较好的生根效果（孙书伟，2009；约旦等，2011；张彩玲和朱延明，2011；Zhao et al.，2011；杨艳敏等，2012；邵振中和吴晓波，2013）；王平红（2010）研究发现，在培养基中添加1%～2%活性炭有利于诱导蓝莓生根，但当活性炭用量超过2%时生根率反而下降；梁晓晶（2012）研究认为，pH对笃斯越橘组培苗的生根率具有显著影响，最佳生根培养基的pH为4.8～6.0。【本研究切入点】目前，针对阳光蓝离体繁殖的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以阳光蓝茎段为外植体，探讨不同培养基、不同茎段起始芽数、不同激素浓度、不同pH及活性炭用量等对其不定芽增殖分化、生根培养的影响，旨在建立阳光蓝的组培快速繁体系，为其种苗的工厂化生产提供技术支持。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

剪取阳光蓝当年生新枝为外植体，在初培培养基（Anderson+10.0 mg/L 2ip+0.10 mg/L IAA+30.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂，pH 5.0）中培养30～60 d，视丛生芽诱导情况，将丛生苗切成0.8～1.0 cm长的茎段后接种到继代培养基（Anderson+15.0 mg/L 2ip+0.10 mg/L IAA+ 30.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂，pH 5.0）中，每60 d继代1次，继代培养2～3次获得的组培苗用于增殖培养。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 增殖培养基类型及培养条件优选 采用单因素设计，分别开展增殖培养基类型、茎段起始芽数、细胞分裂素、生长素优选试验。从上述试验结果中选择最佳因子，进行细胞分裂素和生长素双因素设计，开展不同激素组合优选试验。每组试验均选取生长一致的丛生苗，在超净工作台上切成长0.5～1.5 cm的小茎段（每组小茎段长度保持相对一致），每瓶接种4株，10次重复。接种后置于培养室，分别培养30和60 d后记录丛生芽数量和计算平均芽长。

1. 2. 1. 1 增殖培养基类型优选 在前期试验的基础上，分别在MS、WPM和Anderson培养基中添加15.0 mg/L 2ip和0.10 mg/L IAA，同时添加30.0 g/L蔗糖和8.0 g/L琼脂，pH调至5.0，筛选出增殖效果最优的基本培养基。

1. 2. 1. 2 增殖茎段起始芽数的优选 将无菌苗分别切成带2、4、6、8个腋芽的茎段和带顶芽的8芽茎段，分别接种至Anderson+15.0 mg/L 2ip+0.10 mg/L IAA+ 30.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂培养基上，pH调至5.0，筛选出最适增殖培养的茎段起始芽数。

1. 2. 1. 3 增殖细胞分裂素优选 在Anderson+0.10 mg/L IAA+30.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂培养基的基础上，分别添加10.0、15.0和20.0 mg/L 2ip，或0.5、1.0和1.5 mg/L ZT，或0.50、1.00和1.50 mg/L 6-BA，pH调至5.0，共组成9个处理，筛选出增殖效果最优的细胞分裂素。

1. 2. 1. 4 增殖生长素优选 在Anderson+15.0 mg/L 2ip+30.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂培养基的基础上，分别添加0.05、0.10和0.20 mg/L的IAA、NAA和IBA，pH调至5.0，共组成9个处理，筛选出增殖效果最优的生长素。

1. 2. 1. 5 增殖激素处理组合优选 根据以上单因素试验结果，以WPM为基本培养基，分别添加1.0、2.0和3.0 mg/L ZT及0.01、0.05和0.25 mg/L IBA，另外添加30.0 g/L蔗糖和8.0 g/L琼脂，pH调至5.0，采用完全随机试验法组成9个处理，筛选出增殖效果最佳的激素处理组合。

1. 2. 2 生根培养基确定及培养条件优选 结合前期试验和增殖培养试验结果，生根培养的基本培养基确定为1/2WPM。采取单因素设计，分别开展生长素、pH、活性炭（AC）浓度优选试验。每组试验均选取生长一致的丛生苗，在超净工作台上切成长2.0～2.5 cm的小茎段（每组小茎段长度保持相对一致），每瓶接种4株，10次重复。接种后置于培养室，90 d后记录生根株数、每株生根条数并计算平均根长。

1. 2. 2. 1 生根pH优选 以1/2WPM+0.50 mg/L IBA+ 20.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂为生根培养基，将pH分别调至4.5、5.0、5.5和6.0，筛选出诱导生根效果最佳的pH。

1. 2. 2. 2 生根生长素优选 在1/2WPM培养基中分别添加0.10、0.50和1.00 mg/L的IAA、NAA和IBA，同时添加20.0 g/L蔗糖、8.0 g/L琼脂，pH调至5.0，共组成9个处理，筛选出诱导生根效果最佳的生长素。

1. 2. 2. 3 生根AC优选 在1/2WPM+0.50 mg/L IBA+20.0 g/L蔗糖+8.0 g/L琼脂的培养基中分别添加0 （CK）、200.0、500.0和1000.0 mg/L AC，筛选出诱导生根效果最佳的AC浓度。

1. 3 其他培养条件

设培养室温度为（25±2）℃、相对湿度70%、光照度2000 lx，每天光照14 h。

1. 4 统计分析

试验数据以Excel 2003和SAS 9.2进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同基本培养基及培养条件对阳光蓝茎段的增殖效果

2. 1. 1 不同基本培養基的增殖效果 由表1可知，阳光蓝茎段在MS、WPM和Anderson 3种基本培养基中均能进行增殖培养，但增殖效果差异较明显。在增殖培养30和60 d时，阳光蓝茎段在WPM培养基中的增殖芽数均最多，分别为4.75和12.88个，显著多于MS和Anderson培养基（P<0.05，下同）；培养30 d时，阳光蓝茎段在MS培养基中的平均芽长最长，显著长于WPM培养基，培养60 d时仍以MS培养基中的平均芽长最长，但与WPM和Anderson培养基的差异不显著（P>0.05，下同）。综合考虑，确定WPM培养基是最有利于阳光蓝茎段增殖培养的基本培养基。

2. 1. 2 不同起始芽数茎段的增殖效果 由表2可知，随着阳光蓝茎段起始芽数的增多，培养60 d的增殖芽数及培养30和60 d的单芽增殖芽数均逐渐减少。其中，在增殖培养30 d时，起始芽数为2芽茎段的增殖芽数最少，起始芽数为4芽茎段次之，二者差异不显著，但均显著少于起始芽数为6和8芽（含顶芽）茎段，培养至60 d时，起始芽数为2芽茎段的增殖芽数最多，4芽茎段次之，与6和8芽茎段差异不显著；在增殖培养30和60 d时，起始芽数为2芽茎段平均单芽的增殖芽数分别为1.99和5.14个，均显著多于其他起始芽数茎段。由表2还可看出，在增殖培养30 d时，起始芽数为2芽茎段的平均芽长除显著短于起始芽数为4芽茎段外，与其他起始芽数茎段差异均不显著，在增殖培养60 d时，起始芽数为2芽茎段的平均芽长除显著短于起始芽数为8芽（含顶芽）茎段外，与其他起始芽数茎段差异也不显著。综合考虑，起始芽数为2芽的茎段增殖芽数最多、最节约起始材料，可确定2个芽为最适合阳光蓝茎段增殖培养的起始芽数。

2. 1. 3 不同细胞分裂素的增殖效果 由表3可知，在增殖培养30 d时，添加1.5 mg/L ZT培养基的阳光蓝茎段增殖芽数最多，为5.13个，显著多于其他8个处理；至增殖培养60 d时，仍以添加1.5 mg/L ZT培养基的增殖芽数最多，为13.50个，除与添加20.0 mg/L 2ip培养基的增殖芽数差异不显著外，均显著多于其他7个处理；在添加2ip、ZT及6-BA的各处理中，增殖芽数均随添加浓度的升高而增多。从表3还可看出，在增殖培养30和60 d时，添加不同浓度ZT培养基的阳光蓝茎段平均芽長均显著长于添加2ip培养基的芽长，且各浓度处理平均芽长多数长于6-BA处理或与6-BA处理相当。综合考虑增殖芽数和芽长表现认为，添加较高浓度细胞分裂素更有利于阳光蓝茎段的增殖培养，尤以添加1.5 mg/L ZT的增殖效果更佳。

2. 1. 4 不同生长素的增殖效果 由表4可知，阳光蓝茎段的增殖芽数均随着IAA、IBA和NAA浓度的升高而减少；同种生长素均以低浓度更有利于阳光蓝茎段腋芽增殖。其中，在添加NAA的处理中，0.10和0.20 mg/L NAA处理容易诱导产生大量愈伤组织，或刚开始可诱导产生少量芽丛，但随后愈伤组织生长速度明显快于芽丛，最终导致芽丛趋于死亡（各组数据记为0.00）。由表4还可看出，在增殖培养60 d时，添加不同浓度IBA处理的芽长总体上略长于添加相应浓度IAA处理的芽长，且个别处理差异达显著水平。综合考虑增殖芽数和芽长表现认为，0.05～0.10 mg/L IBA可作为蓝莓茎段增殖培养较佳的生长素。

2. 1. 5 不同激素组合的增殖效果 由表5可知，当ZT浓度一定时，随着IBA浓度的升高，阳光蓝茎段的增殖芽数逐渐减少，而芽长逐渐增长；当IBA浓度一定时，随着ZT浓度的升高，阳光蓝茎段的增殖芽数呈先上升后下降趋势，芽长呈逐渐降低趋势。在增殖培养30 d时，2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA组合阳光蓝茎段的增殖芽数最多，为10.25个，显著多于其他激素组合，但芽长较短，仅0.70 cm；在增殖培养60 d时，各激素组合的增殖芽数均明显增加，仍以2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA组合的增殖芽数最多，显著多于除2.0 mg/L ZT+0.05 mg/L IBA和3.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA组合外的其他激素组合，芽长为1.57 cm，与多数激素组合差异不显著。综合考虑增殖芽数和芽长表现，可确定2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA为阳光蓝茎段增殖培养较佳的激素组合。

2. 2 不同培养条件对阳光蓝茎段增殖苗的生根效果

2. 2. 1 不同pH的生根效果 由表6可知，在1/2WPM 培养基中，不同pH对阳光蓝茎段增殖苗的生根率、平均生根数和根长均有明显影响，当培养基pH为4.5和5.0时生根率较高，平均生根数较多，根长较长，且均显著高于pH为5.5和6.0的培养基。因此，可确定4.5～5.0为适宜阳光蓝茎段增殖苗生根培养的pH。

2. 2. 2 不同生长素的生根效果 由表7可知，在1/2WPM培养基中，0.10 mg/L IBA、IAA和NAA处理阳光蓝茎段增殖苗的生根率、平均生根数和根长均较高，三者间差异不显著，但明显优于其他浓度生长素处理。其中，0.10 mg/L IBA处理阳光蓝茎段增殖苗的生根率最高，平均生根数最多，平均根长最长，可确定为蓝莓茎段增殖苗生根培养较佳的生长素。

2. 2. 3 不同浓度AC的生根效果 由表8可知，在1/2WPM培养基中添加不同浓度AC均有利于阳光蓝茎段增殖苗生根，随着AC浓度的增加其生根率、平均生根条数和根长均明显增加。其中，添加1000.0 mg/L AC处理的生根率最高，为87.50%，显著高于0和200.0 mg/L处理；根长最长，为1.69 cm，显著长于0、200.0和500.0 mg/L处理；平均生根条数最多，为3.83条。因此，可确定添加1000.0 mg/L AC较有利于阳光蓝茎段增殖苗生根。

3 讨论

本研究结果表明，MS、Anderson和WPM 3种基本培养基均可应用于蓝莓品种阳光蓝的增殖培养，以WPM培养基的增殖培养效果更佳，与Wolfe等（1983）的研究结果相同，也与当前蓝莓组培生产或研究中多应用WPM培养基或改良WPM培养基为增殖培养基的情况相符（约旦等，2011；张彩玲和朱延明，2011；杨艳敏等，2012；邵振中和吴晓波，2013）。

针对不同起始芽数茎段对增殖效果影响的研究至今未见报道。在本研究中，随着阳光蓝茎段起始芽数的增多，总的增殖芽数逐渐增加，但对单芽增殖芽数而言，起始芽数为4、6和8芽茎段的增殖芽数比起始芽数为2芽茎段的增殖芽数少，平均芽长总体上相差不明显，说明起始芽数少的茎段增殖效果更佳，可能是由于起始芽数多的茎段中激素或营养物质输送受阻，致使茎段基部的芽较上部的芽更容易萌发增殖，而茎段上部的芽萌发少或完全不能萌发增殖。就实际生产而言，若用芽数更少的茎段就能达到与芽数较多茎段相同的增殖效果，既可节约外植体，又减少操作工时，提高扩繁效率。

本研究结果表明，细胞分裂素ZT处理的阳光蓝茎段增殖效果优于2ip处理，与董朝莉（2009）研究认为1.0～2.0 mg/L的ZT或10～20 mg/L 2ip对蓝莓增殖效果较好的观点相似。在本研究中，0.05 mg/L IBA、IAA和NAA配合细胞分裂素均可有效促进阳光蓝茎段增殖，以IBA配合细胞分裂素的增殖效果略优于IAA，与Litwin■czuk和Wadas（2008）对蓝莓的增殖培养结果一致；稍高浓度（0.10和0.20 mg/L）NAA处理阳光蓝茎段会产生大量的愈伤组织并萌生丛生芽，且丛生芽不能正常生长，与宁志怨等（2007对蓝莓的研究结果存在差异，可能与进行组培增殖所用品种不同有关；在不同激素组合筛选试验中，ZT的浓度不是越高越好，以2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA组合的增殖效果最佳，与邵振中和吴晓波（2013）的研究结果一致。

在本研究中，低浓度（0.10 mg/L）IBA诱导生根效果较佳，与宋刚等（2011）、王淑珍等（2011）的研究结果一致，但0.10 mg/L为本研究设计的最低使用浓度，更低浓度IBA的生根效果是否更佳，有待进一步探究证实；在pH对生根影响方面，pH为4.5～5.0培养基的诱导生根效果较佳，与梁晓晶（2012）对笃斯越橘的研究结果相似；在生根培养基中添加1000.0 mg/L AC最有利于阳光蓝生根，生根率达87.50%，与王平红（2010）对蓝莓生根的研究结果一致，但1000.0 mg/L AC为本研究设计的最高濃度，更高浓度AC的生根效果是否更佳，也有待进一步证实。

4 结论

本研究结果表明，以蓝莓品种阳光蓝带2个腋芽的组培苗茎段进行离体繁殖，其最佳增殖培养基为WPM+2.0 mg/L ZT+0.01 mg/L IBA，最佳生根培养基为1/2WPM+0.1 mg/L IBA+1000.0 mg/L AC。

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（責任编辑 思利华）