干热河谷牛角瓜根茎叶的解剖结构

唐军荣 葛娈 马焕成 刘惠民 郑元 罗明灿

摘要：【目的】解剖观察干热河谷地区牛角瓜根、茎及叶的结构，为干热河谷地区合理利用抗旱植物进行植被恢复提供参考依据。【方法】使用常规石蜡切片和光学显微技术解剖观察牛角瓜根、茎和叶结构，分析其适应干旱的机理。【结果】牛角瓜为典型耐旱性植物，其根解剖结构表现高度木质化，木质部面积占根面积的（18.16±10.77）%；茎表现高度肉质化，髓面积占茎面积的（34.21±2.79）%；叶片厚度580.01±6.14 μm，叶片组织结构紧密度CTR（23.33±1.77）%。【结论】牛角瓜具有很强的抗旱能力，在干热河谷地区可作为植被恢复极端困难地段的先锋树种进行推广种植。

关键词： 牛角瓜；根、茎、叶解剖结构；适应干旱机理；干热河谷

中图分类号： S718.47 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0251-05

0 引言

【研究意义】牛角瓜（Calotropis gigantea L.）为萝藦科（Asclepiadaceae）牛角瓜属（Calotropis）直立灌木（中国植物志编委会，1977），是典型的阳性植物，对高温强光具有较强耐性，在干热河谷地区均有分布，在野生群落中生长良好且能进行天然更新（高柱等，2013）。牛角瓜生长速度快，生物量大，可作为能源植物进行多次割茬利用；其纤维适合生产中高档针织产品，具有广阔的应用前景（李瑞等，2007；方国平和胡惠民，2014）。云南是我国干热河谷集中分布地区，金沙江、元江、怒江、南盘江和澜沧江等河流深邃的河谷是云南省典型的干热河谷区，地处北热带和南亚热带气候区，干燥度≥1.6（赵琳等，2009）。长期以来，干热河谷地区的树种选择，特别是乡土树种的选择及其适应机理一直是该区域研究热点之一。牛角瓜为金沙江干热河谷地区的乡土树种之一（范建成等，2013），一年四季均能开花结果特性与其根、茎、叶能适应干旱环境的特殊结构有关，但目前对其结构了解甚少。因此，通过解剖观察牛角瓜的根、茎、叶结构，分析其适应干旱的机理，对牛角瓜的开发利用及干热河谷地区合理利用抗旱植物进行植被恢复具有重要意义。【前人研究进展】目前，针对牛角瓜化学成分、纤维结构及生理活性方面的研究报道较多。王茂媛（2008）研究牛角瓜的生理活性成分，结果表明，其根的乙醇提取物中部分化合物对人慢性髓原白血病细胞、人胃癌细胞具有显著的细胞毒活性，其中化合物EpoXycolliferyl alcohol具有抗氧化活性。费魏鹤等（2011）研究牛角瓜的纤维结构与性能，结果表明，牛角瓜纤维具有较高含量的木质素和半纤维素，纤维壁很薄，热分解温度低于棉纤维，回潮率、含水率比棉纤维略高，具有较好的化学性能，耐酸性好，常温下稀酸对其没有影响。高静等（2012）研究表明，牛角瓜纤维刚性大、易脆断，纤维横截面中空度高，结晶度较棉纤维低而比木棉纤维高，耐热稳定性与木棉纤维相当。Umsalama等（2006）以牛角瓜提取物饲喂非洲瓜瓢虫，结果表明，非洲瓜瓢虫的初孵幼虫不取食牛角瓜提取物处理过的南瓜叶，4龄幼虫取食用牛角瓜提取物处理过的南瓜叶后未化蛹即死亡。王茂媛等（2013）研究牛角瓜花的脂溶性成分及其抗菌活性，结果表明，牛角瓜花脂溶性成分对金色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）、白色念珠菌（Canidia albicans）表现出一定的抑制作用。邓佳等（2014）分析野生牛角瓜不同部位脂溶性提取物的抑菌活性，结果表明，牛角瓜不同部位脂溶性提取物对大肠杆菌均具有明显的抑菌效果，其中叶脂溶性提取物的抑菌活性最强。【本研究切入点】牛角瓜对干热河谷气候有较强的适应性，但对其形态解剖结构及抗旱机理关系的研究未见报道。【拟解决的关键问题】采集干热河谷地区野外生长牛角瓜的根、茎、叶，使用常规石蜡切片和光学显微技术解剖观察和分析，揭示其适应干热河谷环境的结构机制，为牛角瓜的开发利用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

牛角瓜的根、茎、叶于2014年4月下旬采自云南省元江县桥头村元江大桥附近，该区地处东经101°57′、北纬23°38′，海拔380 m，属典型的干热河谷地带气候。

1. 2 试验方法

选取叶片成熟、根和茎的直径0.4～0.6 cm的健康牛角瓜植株，将叶片切成l.0 cm×1.0 cm小块，茎和根切成1.0 cm长小段，用FAA进行固定，酒精系列脱水，石蜡包埋，手动旋转切片机切片，切片厚度8～12 μm，最后制作成永久性玻片，在蔡司Axiovert 200倒置荧光显微镜下观察，运用AxioVision Rel 4.8软件拍照并测定相关指标，试验数据均以多个切片测量所得，每项指标重复测定20次，取其平均值进行分析。

2 结果与分析

2. 1 牛角瓜根的解剖结构

从图1可以看出，牛角瓜的根由周皮和次生维管组织组成，直径5438.55±1027.35 μm。根外围有尚未完全脱落的表皮细胞，经番红固绿着色，表皮细胞呈深褐色，可能含有单宁等细胞内含物，能防止极端高温下根系水分过度蒸发。周皮由木栓层、木栓形成层和栓内层组成，木栓层由2～3层细胞间隙较小、排列紧密、呈长方形的木栓细胞组成，栓内层则由木栓形成层内侧的3～5层细胞间隙较大、排列疏松的薄壁细胞组成。皮层组织由大量薄壁细胞组成，厚度711.12±27.94 μm，表明其具有较强的储水能力。次生维管组织由次生木质部、形成层和次生韧皮部组成。形成层外侧是次生韧皮部，厚度633.59±50.66 μm，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成，韧皮薄壁细胞呈排列紧密的近椭圆形。形成层内侧是次生木质部，由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，木质部厚度为1095.40±249.1 μm，木质化程度较高，能减轻高温干旱對根系细胞的伤害。导管近圆形或不规则形，呈发散状分布，导管直径92.86±34.75 μm，在干热河谷雨季时能加速水分及营养物质运输，供应牛角瓜生长需要。

2. 2 牛角瓜茎的解剖结构

从图2可以看出，牛角瓜的茎由表皮、皮层、维管组织和髓组成，直径5457.23±130.48 μm。茎表皮细胞由一层大小相似、紧密排列无空隙、近圆形的细胞组成，细胞壁较厚，表皮细胞内侧有3～5层近砖形细胞，厚角化且紧密排列，这些结构可减弱茎干水分过度蒸发。皮层组织厚度588.09±15.98 μm，由排列紧密的薄壁细胞组成，皮层面积占茎横切面积的（38.80±2.03）%，能储藏更多水分和营养物质，以缓冲植物水分需求与土壤水分供给的关系。茎木质部分化明显，木质部厚度203.11±20.31 μm，由4～6个导管呈径向排列，呈放射状均匀分布于薄壁细胞中。茎肉质化程度较高，髓部特别发达，由大量薄壁细胞组成，呈圆形或近圆形，紧密排列无胞间隙，其中含有形状不规则的内含物；髓直径达3187.20±97.87 μm，髓面积占茎面积的（34.21±2.79）%，髓肉质化程度较高，储存的大量水分能供应牛角瓜在旱季的生理生长需要，增强了耐旱性。

2. 3 牛角瓜叶的解剖结构

从图3可以看出，牛角瓜叶片为异面叶，叶片横切面由叶脉、表皮和叶肉组织组成，叶片厚度580.01±6.14 μm，其中叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织。牛角瓜叶脉发达，为羽状网脉，主叶脉较粗，呈半圆形，侧叶脉较细，有利于增加叶片受光面积，进行高效的光合作用，满足全年开花结实所需营养。主叶脉维管束分化明显，由木质部和韧皮部组成，木质部由3～5列导管沿径向整齐排列。维管束中间有形成层，产生少量次生组织。主脉厚角组织和薄壁组织占较大比例。

牛角瓜叶片的上、下表皮细胞均由一层呈椭圆状紧密排列的细胞组成，上表皮细胞厚度（20.62±2.29 μm）略厚于下表皮（18.30±2.67 μm），表皮细胞排列紧密可减缓水分散失。栅栏组织与上表皮细胞相连，由1～3层细胞呈柱状组成，几乎无间隙，排列紧密。栅栏组织因叶片面积大而能充分利用光能进行光合作用。下表皮细胞与栅栏组织间存在排列疏松、无规则、相互连接成网状的海绵组织，较之栅栏组织细胞厚度（135.30±9.71 μm），海绵组织细胞更厚（304.86±30.03 μm），海绵组织的胞间隙及空下室发育良好且体积较大，不仅能贮藏水分，还能扩大叶片的内表面积，促进光合作用的气体交换，提高光合效率。此外，发达的海绵组织起着强有力的蒸腾作用，可避免夏季干热河谷的高温对叶片灼伤。

3 讨论

长期生长在干旱环境中的植物，为适应环境其营养器官通常会形成典型的旱生结构（薛立和曹鹤，2010；刘静等，2011）。本研究认为，云南元江干热河谷气候以极端高温干旱为显著特点，牛角瓜在长期适应过程中也演化出了典型的旱生结构，其中，牛角瓜根的木栓层较厚，木质部比较发达，木质部面积占根面积的（18.16±10.77）%；茎高度肉质化，髓面积占茎面积的（34.21±2.79）%；叶片栅栏组织及海棉组织均较厚，且表皮细胞排列紧密。牛角瓜根、茎、叶的特殊结构使其能适应干热河谷地区的特殊气候，在夏季高温时通过叶片的快速蒸腾作用降低体温，到干旱季节时，茎和叶片中贮存的大量水分能维持牛角瓜的正常生长需要。

李庆（2004）、王文等（2013）研究认为，植物的根系是吸收水分的重要营养器官，也是最直接、最早感知干旱的器官，处于干旱环境的植物的根系会形成对水分胁迫的适应特点，其木质化程度、输导组织等均会影响其对干旱环境的适应能力。本研究中，牛角瓜根系具有发达的周皮，能防止高温对其根的灼伤及土壤严重缺水时根部对土壤反渗透失水，与周智彬和李培军（2002）对我国旱生植物的形态解剖学研究结果一致；根木质部与根面积比达（18.16±10.77）%，高度的木质化能减少高温干旱环境对牛角瓜造成伤害；导管直径为92.86±34.75 μm，最大直径达186.94 μm，能在水分充足的情况下减弱运输水分及营养物质的阻力，输导效率高，与刘飞虎等（1999）对苎麻的形态解剖特征研究结论一致；韧皮部的薄壁组织细胞呈木质化，可进一步保证输导的安全性，与黄振英等（1997）对新疆沙生植物的研究结论一致；髓面积占茎面积比达（34.21±2.79）%，茎高度肉质化，髓部能储存大量水分，可为植株生长提供水分度过较长时间的旱季，与李晓燕等（2008）对沙棘的研究结果一致；茎皮层较厚，皮层面积占茎面积比达（38.80±2.03）%，有利于贮藏更多水分和营养物质，维持其正常的生理机能，与赵祥等（2010）对达乌里胡枝子的研究结果吻合；叶片较厚（580.01±6.14 μm），其中的海棉组织平均厚度（304.86±30.03 μm）远厚于栅栏组织（135.30±9.71 μm），与葛娈等（2015）对干热河谷地区坡柳叶片的研究结果相似。

牛角瓜对干旱的适应能力除与自身的形态结构有关外，是否还与其根系在土壤中的分布深度及共生菌等有关，尚需进一步研究探讨。

4 结论

本研究结果表明，牛角瓜属于典型的旱生植物，其根、茎、叶解剖结构均表现高度的适旱性。因此，牛角瓜可作为干热河谷植被恢复极端困难地段的先锋树种进行推广种植。

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（责任编辑 思利华）