吴启侠,朱建强**,晏 军,黄成涛(.长江大学农学院,荆州 434025;2.湿地生态与农业利用教育部工程研究中心,荆州 434025)
涝胁迫对杂交中稻形态和产量的影响*
吴启侠1,2,朱建强1,2**,晏军1,黄成涛1
(1.长江大学农学院,荆州 434025;2.湿地生态与农业利用教育部工程研究中心,荆州 434025)
摘要:湖北平原地区夏季降水多,水稻易受涝害,为了解涝对杂交水稻生长及产量的影响,以杂交中稻丰两优香1号为试材,在拔节期、孕穗期和灌浆期分别设计不同涝淹深度和受涝时间的胁迫试验。结果表明:杂交中稻受涝胁迫后,植株高度、节间长度均增长,灌浆期、孕穗期受涝胁迫后植株高度增长幅度大于拔节期,可用二元一次方程拟合水稻株高增长量(YPH)、节间长度(YIL)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)之间的关系,涝淹深度对植株高度、节间长度的影响大于受涝天数。不同生育期受涝水稻减产顺序表现为孕穗期>拔节期>灌浆期,可用二元一次方程拟合水稻相对产量(Ry)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)的关系,拔节期和灌浆期受涝天数对产量的影响大于受涝深度,而孕穗期涝淹深度的影响大于受涝天数。拔节期受涝胁迫结实率显著下降,孕穗期结实率和千粒重显著下降,灌浆期主要表现为结实率显著下降,其次是千粒重下降。拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫后,穗下部籽粒结实率的相对湿害指数分别为0.69%~44.01%、20.87%~71.14%(没顶淹9d为100%)、3.15%~81.84%;穗中部籽粒结实率的相对湿害指数分别为4.49%~32.36%、14.31%~62.21%(没顶淹9d为100%)、10.02%~66.89%;穗上部籽粒结实率的相对湿害指数分别为-0.77%~14.72%、7.64%~50.10%(没顶淹9d为100%)、2.75%~59.66%。
关键词:杂交水稻;淹涝;受涝时间;株高;节间;产量;结实率
吴启侠,朱建强,晏军,等.涝胁迫对杂交中稻形态和产量的影响[J].中国农业气象,2016,37(2):188-198
洪涝灾害是中国主要的农业灾害之一,1950-2000年全国多年平均受洪涝灾害面积920万hm2,成灾面积513万hm2[1]。湖北省地处长江中游,受夏季风影响,每年4-10月均可能发生暴雨洪涝灾害[2]。据资料统计,自1949年以来湖北省平均每年受洪涝灾害的面积约为59万hm2,成灾面积39万hm2[3],同时洪涝灾害出现频率有明显加快的趋势[4]。在全球气候变化的大背景下,湖北省水稻生长季的降水发生了较大变化,表现为强降水发生频率增加[5-6],水稻发生洪涝灾害的频次增加[7],对水稻生产的影响越来越明显。有关受涝胁迫对水稻的影响已进行了大量研究,Sarkar等[8]分析了水稻忍受淹涝胁迫的生理基础。Nishiuchi等[9]对水稻适应全淹和非全淹的机制进行了综述。Colmer等[10]分析了水稻忍受间歇性淹没和持续性淹没的生理机制。李永和等[11]研究表明,早稻在孕穗抽穗期受洪涝灾害影响减产率最高。李绍清等[12-13]研究认为,早稻抽穗期随淹没深度加深,持续时间延长,产量损失逐渐加重,淹没4~6d几乎绝收。宁金花等[14]探讨了不同淹涝胁迫环境,水稻茎、叶等形态特征变化的适应机制和可能原因。宁金花等[15]以杂交晚稻湘丰优103为试材,分析抽穗扬花期和乳熟期淹水对水稻绿叶数、气生根、倒伏状况、产量构成等因素的影响,分析不同生育期晚稻对淹涝胁迫环境的敏感性,吴启侠等[16]利用丰两优香1号为试材,分析分蘖期和孕穗期淹水对水稻株高、节间长度和产量构成等因素的影响,并在此基础上提出合理的排水标准。国外研究主要集中在水稻适应受涝胁迫的机理方面,且主要针对深水淹;国内有关淹涝胁迫对水稻的影响主要集中在早稻,对中稻、晚稻的研究较少,且一般仅涉及1~2个生育期,同时就受涝胁迫对穗不同部位籽粒的结实率影响未见报道。本试验从水稻茎、节间等形态因子和产量因子入手,探讨水稻拔节期、孕穗期和灌浆期不同程度受涝胁迫下茎、节间的变化特点以及产量构成因素的变化,旨在明确长江中下游地区杂交中稻适应不同受涝胁迫环境形态学变化特点,以及不同受涝环境下水稻的减产机制,以期为制定洪涝灾害对杂交中稻致灾的评价标准以及制定杂交中稻田间排涝标准提供科学依据。
1.1试验概况
试验地位于地处江汉平原腹地的长江大学试验基地(30°21′N,112°09′E,32m)。该区域属东部季风农业气候大区、北亚热带农业气候带、长江中下游农业气候区,年平均气温16.5℃,≥10℃积温5094.9~5204.3℃,年均降水量1095mm,年均日照时数 1718h。供试品种为丰两优香1号(赣审稻2006022),属中熟中籼两系杂交稻,在湖北省作一季中稻栽培,全生育期133d左右,株高115cm左右,一般4月下旬-5月上旬播种,5月下旬-6月上旬移栽,8月上旬始穗,9月上中旬成熟[17]。该品种分蘖-灌浆期正值江汉平原降水集中期,易遭受水涝胁迫。
1.2试验设计
试验于2014年进行,5月3日播种,6月4日移栽于盆内。盆高28~30cm,内径为25.5cm,每盆装风干土13kg,每盆2蔸,每蔸1株。土壤pH值7.6,土壤碱解氮69.4mg×kg−1,速效磷28.7mg×kg−1,速效钾118.7mg×kg−1。每盆施肥量为N2.5g,K2O1.95g,P2O51.13g。其中氮肥70%作为基肥,30%作为分蘖肥,钾肥、磷肥全部基施。
在水稻拔节期(7月13日第2节间刚长出时)、孕穗期(7月27日孕穗始期)和灌浆期(8月9日颖壳闭合开始)分别进行受涝试验。试验设涝淹深度和受涝时间两个因素,涝淹深度设4个水平,分别为1/4淹(涝淹深度为当时水稻株高的25%,1/4PH)、1/2淹(1/2PH)、3/4淹(3/4PH)、没顶淹(4/4PH);受涝时间设3个水平,分别为3、6和9d,每个处理6次重复,故处理盆数为4×3×6×3 = 216盆。受涝试验在1.5m深的水泥淹水池中进行,受涝池中水为静止、洁净的井水,9d内不换水。试验期间根据水稻长势随时调整涝淹深度,以保证试验准确性。每个受涝时间结束后取出6盆,其中3盆用于形态和生理指标的测定,另3盆用于最后产量统计。除受涝时段置于1.5m的受涝池受涝外,所有盆栽水稻移栽-收获均放置在比试验盆高约5cm的水池中生长,水池中灌满水,尽量消除温度等环境因素对盆栽水稻的影响。以整个生育期正常水分管理为对照(CK),每个受涝时间结束后亦测量3盆对照水稻的形态和生理指标,留3盆用于最后产量统计,故共需对照盆数为3×3×3+3=30盆。除受涝外,水稻其余管理同大田。
1.3 测定指标
在试验开始和结束时分别用米尺测量每蔸水稻最高茎高度为水稻株高,每处理测量3盆,每盆2蔸;试验结束时每次测量高度相近的每蔸5个茎蘖(穗)的不同节间长度,从基部开始计数,依次为第1节间、第2节间等,每处理测定3盆,每盆测定2蔸。
水稻成熟后,单独统计每盆2蔸水稻的有效穗数(≥5粒实粒),然后2蔸一起收获,随机取10穗将每穗平均分为3份(从穗节开始依次为穗下部、穗中部和穗上部),分别统计穗各部分的结实率,并计算整穗的结实率,然后统计每盆的千粒重(g)。每盆水稻脱粒后晒干除杂称重,作为每盆的实际产量(g)。
1.4统计分析
根据观测结果计算不同时期受涝前后水稻株高增长量(YPH)和相对产量(Ry)。
式中,PH2为受涝结束时各处理株高(cm),PH1为受涝开始时各处理株高(cm),RT、RCK分别为处理和对照的实际产量(g·pot−1)。
利用多元回归分析拔节期、孕穗期和灌浆期水稻株高增长量(YPH)、节间长度(YIL)和相对产量(Ry)与受涝持续天数(D)、涝淹深度(H)之间的量化关系。
以相对湿害指数(RIR)[18]表示水稻稻穗不同部位籽粒结实率受涝胁迫的影响大小,即
式中,RIR为相对湿害指数(%),Vc为对照水稻稻穗某部位的结实率(%),Vt为受涝处理后水稻稻穗相同部位的结实率(%)。
应用DPS v7.05进行方差和回归分析,采用LSD法进行处理间多重比较,利用Microsoft Excel 2003作图。
2.1受涝胁迫对水稻株高的影响
由图1可见,该品种杂交水稻在3个生育期进行受涝处理后植株高度均表现为增加,而且受涝时间越长增加幅度越大,受涝程度越重增加幅度越大。从具体数据上看,拔节期、孕穗期、灌浆期分别受涝3d,受涝1/4PH处理植株高度分别比对照多增加1.1、3.6、4.2cm,1/2PH处理分别为3.2、4.5、6.7cm,3/4PH处理分别为3.4、7.3、7.4cm, 4/4PH处理分别为5.2、10.2、8.0cm;拔节期、孕穗期、灌浆期受涝6d,受涝1/4PH处理植株高度分别比对照多增加3.1、4.8、4.6cm,1/2PH处理分别为8.4、6.4、8.3cm,3/4PH处理分别为10.2、9.1、10.3cm,4/4PH处理分别为14.0、13.3、12.3cm;拔节期、孕穗期、灌浆期受涝9d,受涝1/4PH处理植株高度分别比对照多增加5.1、5.3、6.2cm,1/2PH处理分别为9.0、12.1、11.1cm,3/4PH处理分别为12.4、14.0、13.3cm,4/4PH处理分别为19.0、22.6、17.1cm。可见,受涝后水稻植株高度明显增高,受涝3d时灌浆期株高反映更灵敏,孕穗期次之,拔节期株高增加幅度最小,受涝6d时拔节期、孕穗期和灌浆期株高增加幅度相当,受涝9d时孕穗期株高反映最灵敏,灌浆期次之,拔节期植株高度增加幅度最小。总体来说,孕穗期和灌浆期正值营养生长-生殖生长过渡期和生殖生长期,植株生长速度较缓,受涝逆境刺激植株快速增长,而拔节期正值水稻营养生长期,植株生长速度较快,其正常的增长量抵消了部分由于受涝逆境刺激下水稻株高的增长量。
拔节期、孕穗期和灌浆期各受涝胁迫处理结束时水稻株高增长量(YPH)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)之间可用二元一次方程拟合(表1)。由表1可见,方程均通过0.01水平的显著性检验,可以定量化诠释受涝天数、涝淹深度对水稻株高增长量的综合影响。根据多元统计原理,当回归关系式中各自变量的单位不一致时,通过比较各因素的标准回归系数的绝对值大小判断其对目标变量的重要性[19]。比较标准化回归系数的大小得出涝淹深度对株高增长量的影响大于受涝天数。
图1 不同受涝处理杂交水稻株高增长量(YPH)比较Fig. 1 Comparison of hybrid rice height increase (YPH) of different waterlogged treatments
表1 受涝后水稻株高增长量(YPH)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)的量化关系Table 1 The quantitative relationship between YPHand waterlogged days(D), waterlogged depth(H) after waterlogging stress
2.2受涝胁迫对水稻节间长的影响
由图2可见,杂交水稻拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫后其节间长度均增加。图中显示,拔节期受涝主要是第1、2节间增长,孕穗期受涝主要是第3、4节间增长,灌浆期受涝主要是第5、6节间增长。在同一涝淹深度下受涝时间每增加3d,拔节期第1节间增长0.9~1.5cm(CK为0.8cm),第2节间增长较快,为3.0~6.6cm(CK为1.2cm);孕穗期第3节间增长较快,为2.9~6.0cm(CK为2.0cm),第4节间增长1.6~3.5cm(CK为1.3cm);灌浆期第5节间增长0.6~4.0cm(CK为0.4cm),第6节间增长1.2~1.7cm(CK为0.7cm),增长速度相当。
拔节期、孕穗期和灌浆期各受涝胁迫处理结束时水稻植株节间长(YIL)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)之间可用二元一次方程拟合(表2)。方程均通过0.01水平的显著性检验,说明可以定量化诠释受涝天数、涝淹深度对水稻株高植株节间长的综合影响。
比较标准化回归系数绝对值的大小得出,涝淹深度对拔节期第2节间、孕穗期第4节间和灌浆期第5、6节间的影响大于受涝天数,受涝天数对拔节期第1节间、孕穗期第3节间的影响大于涝淹深度。整体来看,涝淹深度对水稻节间的影响大于受涝天数。
图 2 不同受涝处理杂交水稻节间长度比较Fig. 2 Comparison of hybrid rice internode length of different waterlogged stress
表2 受涝后杂交中稻植株节间长度(YIL)与H、D的量化关系Table 2 The quantitative relationship between YILand H, D after waterlogging stress
2.3受涝胁迫对水稻产量构成因素的影响
由表3可见,拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫后水稻减产严重,且受涝时间越长,涝淹越深,减产越严重。从具体数据上看,拔节期、孕穗期、灌浆期分别受涝3d,受涝1/4PH处理水稻分别减产8.00%、20.61%、10.73%,1/2PH处理为17.68%、21.90%、10.82%,3/4PH处理为21.96%、34.71%、22.23%,4/4PH处理为25.49%、70.06%、45.81%;拔节期、孕穗期、灌浆期分别受涝6d,受涝1/4PH处理水稻分别减产19.81%、25.27%、14.35%,1/2PH处理为21.95%、27.55%、18.80%,3/4PH处理为31.22%、60.73%、24.69%,4/4PH处理水稻分别减产35.85%、85.54%、67.63%;拔节期、孕穗期、灌浆期分别受涝9d,受涝1/4PH处理水稻分别减产25.22%、26.22%、16.59%,1/2PH处理为34.03%、34.37%、20.64%,3/4PH处理为53.25%、83.92%、29.90%,4/4PH处理为54.01%、100.00%、77.83%。可见,不同生育期受涝胁迫造成水稻减产率有所不同,总体而言,各生育期受涝胁迫造成水稻减产的多少表现为孕穗期>拔节期>灌浆期;就不同涝淹深度而言,没顶受涝水稻减产的多少表现为孕穗期>灌浆期>拔节期,其余涝淹深度水稻减产的多少表现为孕穗期>拔节期>灌浆期。原因是孕穗期正值水稻营养生长-生殖生长过渡期,该时期水稻对外界环境变化反应非常敏感,受涝会导致水稻产量大幅下降,甚至绝收;灌浆期受涝胁迫迫使叶片、茎秆的营养物质快速向籽粒转移,故受涝胁迫对灌浆期水稻影响较小,但本试验是花后第3天开始受涝,水稻花期还未完全结束,这个时期没顶淹会使水稻花粉失去活力,造成水稻不育,产量大幅下降。
表3 不同受涝处理水稻产量构成因素(平均值±标准差)Table 3 The hybrid rice yield and its components of different waterlogging treatments(mean±SD)
就产量要素看,拔节期受涝胁迫后水稻有效穗数与对照差异不显著,结实率除1/4PH淹深持续3d的处理外,其余处理结实率与对照差异均较显著(P <0.05),千粒重除3/4PH淹深持续9d和4/4PH淹深分别持续6、9d 共3个处理外,其余处理千粒重与对照差异均不显著;孕穗期受涝胁迫后水稻有效穗数除3/4PH淹深分别持续6、9d和4/4PH淹深分别持续6、9d 4个处理外,其余处理有效穗数与对照差异均不显著,结实率、千粒重受涝处理与对照差异均显著(P<0.05);灌浆期受涝胁迫水稻有效穗数除3/4PH淹深持续9d和4/4PH淹深分别持续6、9d共3个处理外,其余处理有效穗数与对照差异均不显著,结实率除1/4PH淹深分别持续3、6d 两个处理外,其余处理结实率与对照差异均显著(P<0.05),千粒重除1/2PH淹深分别持续6、9d和3/4PH淹深持续9d、4/4PH淹深分别持续3、6、9d共6个处理外,其余处理千粒重与对照差异均不显著。总体来说,拔节期受涝胁迫导致水稻减产的主要原因是结实率显著下降;孕穗期主要是结实率和千粒重显著下降;灌浆期主要是结实率显著下降,其次是千粒重下降;受涝特别严重的处理其产量下降原因略有不同,如3/4PH淹深持续9d和4/4PH淹深分别持续6、9d共3个处理水稻减产严重的原因是拔节期受涝导致结实率和千粒重显著下降;孕穗期、灌浆期是有效穗、结实率和千粒重均显著下降。
拔节期、孕穗期和灌浆期各受涝胁迫处理水稻相对产量(Ry)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)之间可用二元一次方程拟合(表4)。方程均通过0.01水平的显著性检验,说明可以作为水稻拔节期、孕穗期和灌浆期的排涝方程。比较标准化回归系数绝对值的大小得出,水稻拔节期和灌浆期受涝天数(D)对产量的影响比涝淹深度(H)大,而孕穗期涝淹深度(H)对产量的影响比受涝天数(D)大。
表4 受涝后杂交中稻相对产量与有关指标之间的关系Table 4 The relationship between the hybrid rice relative yield and indicators after waterlogging stress
2.4受涝胁迫对水稻不同穗位结实率的影响
通过分析受涝对水稻稻穗不同部位(穗下部、穗中部和穗上部)结实率的影响,可明确受涝对水稻结实率的影响特征。由表5可见,拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫后,穗下部籽粒结实率的相对湿害指数分别为0.69%~44.01%、20.87%~71.14%(没顶淹9d为100%)、3.15%~81.84%;穗中部籽粒结实率的相对湿害指数分别为4.49%~32.36%、14.31%~62.21%(没顶淹9d为100%)、10.02%~66.89%;穗上部籽粒结实率的相对湿害指数分别为-0.77%~14.72%、7.64%~50.10%(没顶淹9d为100%)、2.75%~59.66%。可见,拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫对稻穗不同部位籽粒结实率的影响大小表现为RIRb>RIRc>RIRu,即穗下部>穗中部>穗上部;不同生育期受涝胁迫对籽粒结实率的影响表现为孕穗期>灌浆期>拔节期。方差分析表明,拔节期受涝胁迫除1/4PH淹深持续3d的处理外,其余处理穗下部、穗中部结实率均显著低于对照(P<0.05),除1/2PH、3/4PH、4/4PH涝淹深度淹9d共3个处理外,其余处理穗上部结实率与对照相比差异不显著;孕穗期受涝胁迫穗下部、穗中部和穗上部结实率均显著低于对照(P<0.05);灌浆期受涝胁迫除1/4PH淹深持续3、6d外,其余处理穗下部、穗上部结实率显著低于对照(P<0.05),穗中部结实率均显著低于对照(P<0.05)。总体上,拔节期受涝胁迫主要使水稻中部及下部枝梗籽粒的结实率显著下降,只有当受涝程度达到1/2PH深或以上且持续9d或以上才会使穗上部籽粒的结实率显著下降;孕穗期只要遇到1/4PH深且持续3d的受涝胁迫时水稻整穗的结实率就会显著降低,但是对穗下部的影响最大,中部次之,上部相对最小;灌浆期只有遇到1/4PH淹深且持续6d以上、等于或者大于1/2PH深且持续3d或以上的受涝时水稻整穗的结实率显著下降,对穗不同部位结实率的影响大小顺序与孕穗期一致。
表5 不同受涝处理稻穗各部位结实率(平均值±标准差)Table 5 Seed setting rate of different panicle part under different waterlogged stress(mean±SD)
(1)拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫后,水稻株高、节间均表现出增长生长,灌浆期、孕穗期受涝胁迫植株高度增长幅度大于拔节期,拔节期主要表现为第1、2节间增长,且第2节间增长速度较快;孕穗期主要表现为第3、4节间增长,且第3节间增长速度较快,灌浆期主要表现为第5、6节间增长,且两个节间增长速度相当,水稻株高增长量(YPH)、节间长度(YIL)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)之间可用二元一次方程拟合,涝淹深度对株高、节间的影响大于受涝天数。这与2013年的试验结果[16]基本一致。
(2)本研究得出水稻对孕穗期受涝最敏感,这与Reddy[20]的研究结果一致。其次为拔节期,灌浆期影响相对最小,这与前人研究结果有所不同。其可能原因是拔节期水稻受淹涝后白绿叶数减少[14],白根数显著减少、根系吸收能力下降[21],且这种能力的下降在受涝结束后一段时间内都将存在,导致吸收的养分不足以满足水稻生长发育的需要,致使结实率降低,产量下降;而灌浆期受涝主要是水稻发生茎倒伏,造成产量下降,本研究在静水中进行,排除了外界风雨及水流等因素的影响,其倒伏仅因“扭力”的存在,即水稻从水中取出后失去了水的保护,地上部的重量对植株产生的一种扭力,植株就会偏离原来的垂直位置,宁金花等[15]研究认为抽穗扬花期水稻全淹处理其倒伏远远大于非全淹处理,即没顶淹处理其减产幅度较大,本文研究结果与其一致。可用二元一次方程拟合水稻相对产量(Ry)与受涝天数(D)和涝淹深度(H)之间的关系,拔节期和灌浆期受涝天数对产量的影响大于受涝深度,而孕穗期涝淹深度的影响则大于受涝天数。不同生育期受涝对各产量构成要素的影响不同,拔节期受涝胁迫使杂交中稻结实率显著下降,孕穗期受涝主要是造成结实率和千粒重显著下降,灌浆期受涝主要使结实率显著下降,其次是千粒重下降。这与2013年的试验结果[16]和陈永华等[22]的研究结果基本一致。
(3)拔节期、孕穗期和灌浆期受涝胁迫后,穗下部籽粒结实率的相对湿害指数分别为0.69%~44.01%、20.87%~71.14%(没顶淹9d为100%)、3.15%~81.84%;穗中部籽粒结实率的相对湿害指数分别为4.49%~32.36%、14.31%~62.21%(没顶淹9d为100%)、10.02%~66.89%;穗上部籽粒结实率的相对湿害指数分别为-0.77%~14.72%、7.64%~50.10%(没顶淹9d为100%)、2.75%~59.66%。受涝胁迫对水稻稻穗不同部位籽粒结实率影响大小的不同可用源库流学说解释,水稻叶片作为源,提供有机物;叶鞘、茎干和穗部分枝作为流,是有机物质运输的途径。水稻受涝后叶片黄化、变薄、出现卷曲现象,节间变长,叶鞘过度增长[14],即受涝使水稻库变少,流途径改变,较少的库提供的养分只能满足灌浆起步早、速度快的上部籽粒[23-24]的灌浆过程,而无法满足灌浆启动迟、灌浆速度慢的下部籽粒的灌浆过程,但这种解释还有待进一步科学验证。
本文受涝胁迫试验使用静止的地下水,与洪水的水质存在一定区别。且试验采用盆栽,盆容量有限,试验土壤性质、水稻生育期渗漏量等因素与水稻田有所差别,所得结果与大田存在一定差异。加之未考虑光照、温度条件等因素对结果的影响,且本试验仅进行了1a,并针对一个水稻品种,范围仅限定在江汉平原,因此尚需进行大范围的长时间的田间试验,以更加明确受涝胁迫对水稻生长及产量的影响。
参考文献References
[1] 李茂松,李森,李育慧.中国近50年洪涝灾害灾情分析[J].中国农业气象,2004,25(1):38-41.
Li M S,Li S,Li Y H.Analysis of flood disaster in the past 50 years in china[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2004, 25(1):38-41.(in Chinese)
[2] 湖北省农业厅,湖北省气象局.农业灾害应急技术手册[M].武汉:湖北科学技术出版社,2009.
The Agriculture Department of Hubei Province,The Hubei Province Meteorological Bureau.Agricultural disasteremergency technical manual[M].Wuhan:Hubei Publishers of Science and Technology,2009.(in Chinese)
[3] 刘敏,倪国裕.湖北省旱涝灾害的若干统计特征及对农业生产的影响[J].长江流域资源与环境,1994,3(2):167-171.
Liu M,Ni G Y.Drought and flood disasters: statistical features and impacts on agricultural production in Hubei Province [J]. Resources and Environment in the Yangtze Basin,1994, 3(2):167-171. (in Chinese)
[4] 刘成武,黄利民,吴斌祥.湖北省历史时期洪、旱灾害统计特征分析[J].自然灾害学报,2004,13(3):109-115.
Liu C W,Huang L M,Wu B X.Statistical properties analysis of flood and drought calamities in historical period of Hubei Province[J].Journal of Natural Disasters,2004,13(3):109-115. (in Chinese)
[5] 刘可群,陈正洪,张礼平,等.湖北省近45年降水气候变化及其对旱涝的影响[J].气象,2007,33(11):58-64.
Liu K Q,Chen Z H,Zhang L P,et al.Analysis of precipitation characteristics in Hubei Province and their influence on flood/drought in the last 45 years[J].Meteorological Monthly,2007,33(11):58-64. (in Chinese)
[6] 江志红,丁裕国,陈威霖.21世纪中国极端降水事件预估[J].气候变化研究进展,2007,3(4):202-207. Jiang Z H,Ding Y G,Chen W L.Projection of precipitation extremes for the 21stcentury over China[J]. Advances in Climate Change Research,2007,3(4): 202-207. (in Chinese)
[7] 邓爱娟,刘敏,万素琴,等.湖北省双季稻生长季降水及洪涝变化特征[J].长江流域资源与环境,2012,21(Z1): 173-178.
Deng A J,Liu M,Wan S Q,et al.Characteristics and impact of rain and floods on double-cropping rice growing seasons in Hubei Province[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin,2012,21(Z1):173-178.(in Chinese)
[8] Sarkar R K,Reddy J N,Sharma S G,et al.Physiological basis of submergence tolerance in rice and implications for crop improvement[J].Current Science,2006, 91(7):899-906.
[9] Nishiuchi S, Yamauchi T, Takahashi H, et al.Mechanisms for coping with submergence and submergence in rice [J]. Rice, 2012,5(2):1-14.
[10] Colmer T D,Armstrong W,Greenway H,et al.Physiological mechanisms of flooding tolerance in rice:transient complete submergence and prolonged standing water[J].Springer, 2014,75:255-307.
[11] 李永和,石亚月,陈耀岳.试论洪涝对水稻的影响[J].自然灾害学报,2004,13(6):83-87.
Li Y H,Shi Y Y,Chen Y Y.On influence of flood and waterlogging on yield reduction of rice[J].Journal of Natural Disasters,2004,13(6):83-87. (in Chinese)
[12] 李绍清,李阳生,李达模,等.乳熟期受涝对两系杂交水稻源库特性的影响[J].杂交水稻,2000,15(2):38-40.
Li S Q,Li Y S,Li D M,et al.Effect of complete submergence at milky stage on source and sink of two-line hybrid rice[J].Hybrid Rice,2000,15(2):38-40. (in Chinese)
[13] 彭克勤,夏石头,李阳生.涝害对早中稻生理特性及产量的影响[J].湖南农业大学学报(自然科学版),2001,27(3): 173-176.
Peng K Q,Xia S T,Li Y S.Effects of complete submergence on some physiological and yield characteristics of early and middle-season rice[J].Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences),2001,27(3):173-176. (in Chinese)
[14] 宁金花,陆魁东,霍治国,等.拔节期受涝胁迫对水稻形态和产量构成因素的影响[J].生态学杂志,2014,33(7):1818-1825.
Ning J H,Lu K D,Huo Z G,et al.Effects of waterlogging stress on rice morphology and yield component at the jointing stage[J].Chinese Journal of Ecology,2014,33(7): 1818-1825. (in Chinese)
[15] 宁金花,霍治国,陆魁东,等.不同生育期受涝胁迫对杂交稻形态特征和产量的影响[J].中国农业气象,2013,34(6):678-684. Ning J H,Huo Z G,Lu K D,et al.Effects of waterlogging on Morphological characteristics and yield of hybrid rice during growth stages[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2013,34(6):678-684. (in Chinese)
[16] 吴启侠,杨威,朱建强,等.杂交水稻对受涝胁迫的响应及排水指标研究[J].长江流域资源与环境,2014,23(6):875-882.
Wu Q X,Yang W,Zhu J Q,et al.Response of hybrid rice to flooding and establishment of drainage index[J].Resources and Environment in the Yangtze Basin,2014,23(6):875-882. (in Chinese)
[17] 彭斯敏,耿延琢,程勤学,等.丰两优香1号在湖北省种植表现及其高产栽培技术[J].杂交水稻,2009,24(5):52-53.
Peng S M,Geng Y Z,Cheng Q X,et al.Performance and high-yielding cultural techniques of Fengliangyou Xiang 1 in Hubei Province[J].Hybrid Rice,2009,24(5):52-53. (in Chinese)
[18] 方正武,朱建强,杨威.灌浆期地下水位对小麦产量及构成因素的影响[J].灌溉排水学报,2012,31(3):72-74.
Fang Z W,Zhu J Q,Yang W.Effects of water table during grain filling on wheat yield and its component[J].Journal of Irrigation and Drainage,2012,31(3):72-74.(in Chinese)
[19] 朱建强,李靖.涝渍胁迫与大气温、湿度对棉花产量的影响分析[J].农业工程学报,2007,23(1):13-18.
Zhu J Q,Li J.Effects of waterlogging stress with air temperature and humidity on cotton yield[J].Transactions of the CSAE,2007,23(1):13-18.(in Chinese)
[20] Reddy M D,Mittra B N.Effects of complete plant submergence on vegetative growth grain yield and somebiochemical changes in rice plants[J].Plant Soil,1985,87: 365-374.
[21] 王斌,周永进,许有尊,等.不同淹水时间对分蘖期中稻生育动态及产量的影响[J].中国稻米,2014,20(1):68-72,75.
Wang B,Zhou Y J,Xu Y Z,et al.Effects of waterlogging stress on growth and yield of middle season rice at the tillering stage[J].China Rice,2014,20(1):68-72,75. (in Chinese)
[22] 陈永华,赵森,严钦泉,等.不同受涝胁迫强度对杂交稻和常规稻农艺性状和生化特性的影响[J].中国水稻科学, 2006,20(5):512-516.
Chen Y H,Zhao S,Yan Q Q,et al.Effects of different submergence stresses on agronomic traits and biochemical characteristics in hybrid and traditional rice[J].Chinese Journal Rice Science,2006,20(5):512-516. (in Chinese)
[23] Kato T.Effect of spikelet removal on the grain filling of Akenohoshi,a rice cultivar with numerous spikelets in a panicle[J].J Agri Sci,2004,142:177-181.
[24] Yang J C,Zhang J,Wang Z,et al.Post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice in relation to abscisic acid and ethylene[J].J EXP Botany,2006,57:149-160.
Morphology of Middle-season Hybrid Rice in Hubei Province and Its Yield Under Different Waterlogging Stresses
WU Qi-xia1,2,ZHU Jian-qiang1,2,YAN Jun1,HUANG Cheng-tao1
(1. College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei Province, China;2.Engineering Research Center of Ecology and Agricultural Use of Wetland, Ministry of Education, Yangtze University, Jingzhou 434025)
Abstract:In Hubei plain area, there is a plenty of rainfall in summer, so that rice plants are liable to suffer from waterlogging damage. In order to know the influences of waterlogging on hybrid rice in growth and yield, Fengliangyouxiang 1 (one of the hybrid rice varieties) was used as the test material, and the experiments of waterlogging stresses on it were made individually in the jointing, booting and filling stages, the experimental treatments were designed as different combinations of waterlogged depth and waterlogged time (3, 6 and 9 days). The results showed that, after waterlogging stress, the rice height and the internode length all present elongation. At filling stage and booting stage under waterlogging stress, the plant height growth rate was greater than the jointing stage. The linear relationship between the hybrid rice height increase (YPH), internode height (YIL) and waterlogged days (D), waterlogged depth (H) was significant, correlation coefficient was up to more than 0.9000, and the waterlogged depth had a greater influence on the plant height and internode length than waterlogged days. The reduction of output that caused by waterlogging stress at different stages of rice was different, the order was booting stage>jointing stage>filling stage. The linear relationship between the relative yield (Ry) and D, H was significant, correlation coefficient was up to more than 0.9000, and waterlogged days had a greater influence on the yield thanwaterlogged depth at jointing and filling stage, in contrast, at booting stage. As far as yield component was concerned, waterlogging stress at jointing stage lead to yield loss mainly because seed setting rate decreased, while at booting stage 1000-grain weight and seed setting rate decreased, at filling stage mainly in the following aspects, first, the decline of seed setting rate, then, the decrease of effective ears. At jointing stage, booting stage and filling stage under waterlogging stress, the relative moisture index of the lower panicle was 0.69%-44.01%, 20.87%-71.14% [100% for completely submergence for 9 days (aliased as CS9)] and 3.15%-81.84% respectively, the relative moisture index of the central panicle was 4.49%-32.36%, 14.31%-62.21%(100% for CS9)and 10.02%-66.89% respectively, and the relative moisture index of upper panicle was -0.77%-14.72%, 7.64%-50.10% (100% for CS9)and 2.75%-59.66%.
Key words:Hybrid rice; Waterlogged depth; Waterlogged time; Rice height; Internode; Yield; Seed setting rate
doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.02.0081
* 收稿日期:2015-06-17**通讯作者:E-mail: zyjb@sina.com
基金项目:农业部公益性行业(农业)科研专项(201203032);湖北省重点(优势)学科作物学(长江大学)(2013XKJS)
作者简介:吴启侠(1982-),博士生,主要从事作物生产的水土环境调控研究。E-mail:wqx1144@163.com