新疆野生三叶草弹花机制及繁殖特性

王玉祥,张 博

(新疆草地资源与生态重点实验室，新疆农业大学草业研究所,新疆 乌鲁木齐 830052)



新疆野生三叶草弹花机制及繁殖特性

王玉祥,张 博

(新疆草地资源与生态重点实验室，新疆农业大学草业研究所,新疆 乌鲁木齐 830052)

摘要：为了解新疆三叶草(Trifolium)弹花现象和繁殖特性，本研究对三叶草开花习性、雄蕊散粉时间及不同交配方式对结实性的影响进行研究。结果表明：1)单花从现蕾至萎蔫持续时间为50～52 h，花粉展示属于龙骨瓣闭合不严；2)雌蕊柱头在翼瓣生长至旗瓣长1/2处时开裂，雄蕊在翼瓣完全打开时开始散粉；3)自主自交中昌吉三叶草结实率最高，为98.61%；同株异花授粉中乌鲁木齐南山山地草甸的三叶草结实率最高，为100%；自由授粉中呼图壁林带的三叶草结实率最低，为96.30%。本研究结果可为进一步开展三叶草的繁育系统和生殖生物学的研究提供参考依据。

关键词：三叶草；开花习性；散粉特性；繁殖

蝶形花亚科(Papilionideae)植物具有4种式样的花粉展示方式，分别是毛刷机制、活塞机制、弹花机制和瓣膜机制[1-2]。弹花机制又称为爆炸机制，是指昆虫作用于翼瓣和龙骨瓣，当龙骨瓣破裂时其内部的张力被释放，同时使花粉瞬间“喷出”，“溅到”昆虫身上(主要是头部和腹部)。Leppik[3]提出弹花机制是蝶形花植物在进化中形成的最经济和最有效的花粉释放机制，Atluril等[4]认为花粉释放是借助外力作用使花器内累积的能量突然释放出来，在使花柱暴露的同时也把花粉释放出来，因此，花粉的爆炸释放本质上是能量的释放。另外，有研究发现还存在鸟媒爆炸机制，当鸟落在花上时，由于鸟的重量对花的作用，使花腔内受力，花就会瞬间爆炸，将花粉释放到鸟的前额上[5]。如，苜蓿属(Medicago)植物一旦受到外界压力就会出现将花药柱头紧紧包裹着的龙骨瓣弹开，花药和柱头弹向并紧贴翼瓣，不再回到原来的位置；而三叶草属(Trifolium)植物的花粉展示式样为龙骨瓣闭合不严，拜访者采用外力促使龙骨瓣打开，在拜访过程内使柱头和花药露出，在拜访者离开的时候，柱头和花药又被隐藏起来。

从适应异花授粉的方式来看，有花植物的习性可分为三大类：雌雄异位、雌雄异熟和自交不亲和系统[6-7]。自交是指同一朵花或同一个植物体内的传粉、受精；而异交是指同一种植物中的不同个体间的传粉、受精，这种交配方式能够促进遗传多样性的形成，是形成繁育系统中传粉多样性的主要动力[8-10]。三叶草为异花授粉植物，大部分不能自花授粉，自交不亲和是结实率低的重要原因。目前，国内对植物交配系统的研究大都集中于濒危稀有植物中，而有关三叶草的繁育特性的研究相对较少。新疆野生三叶草物种资源丰富，由于其独特的地理位置和自然风貌，三叶草在长期逸生蔓延和自然选择的影响下形成了不同类型的表型特征，不同群落间具有明显的表型差异，并具有较强的抗逆性，是优良的种质资源。有关新疆野生三叶草的研究不多，仅有王玉祥等[11-12]、潘奥等[13]对新疆三叶草形态特征的研究，而未见关于新疆野生三叶草开花习性和繁殖特性的报道。基于此，新疆农业大学通过长期的研究比较，从野生群落中筛选出5个[白三叶(Trifoliumrepens)4个，草莓三叶草(T.fragiferum)1个]综合性状较好的材料，开展三叶草开花习性、雄蕊散粉时间以及不同交配方式对结实性影响的研究，探寻新疆野生三叶草的弹花机制和繁殖特性，以期为进一步开展新疆野生三叶草的交配系统、繁殖特性、纯合基因型等研究提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验材料为新疆野生三叶草，由新疆草地资源与生态重点实验室提供(表1)，种植在新疆农业大学呼图壁草地生态站。

表1　材料信息

1.2试验地概况

试验地设在乌鲁木齐以西80 km的新疆农业大学呼图壁草地生态试验站，该站地处准葛尔盆地南缘，属于中亚型干旱荒漠气候。土壤主要是盐化草甸土，盐分含量较高，pH>8.5[14]。

1.3研究内容及方法

试验以新疆野生三叶草为材料，开展三叶草开花习性、雄蕊散粉特性以及同株同花(自花)授粉、同株异花授粉和自由(开放)授粉对结实性的影响研究。

开花习性观测：在单花现蕾期，每个材料随机选择50朵单花，从单花现蕾至单花萎蔫，从06：00时至20：00时、每隔1 h记录1次单花的发育状态。

雄蕊散粉时期观测：由于E材料开花相对较其它材料早，因而以其为标样开展雄蕊散粉特性研究。在单花现蕾期，随机标定20个花序，从单花露白开始至翼瓣完全展开，每隔2 h采集10朵发育一致的单花进行镜检，同时记录单花的发育状态。

单花的选择：在三叶草花期，随机选取长势一致的花序，剔除不合格单花、保留发育良好且生长一致的单花4～5朵，每个处理随机取40～50个花序、200朵单花进行试验，处理后套袋隔离。其中，每个处理的200朵单花随机分为5组，每40朵单花作为一个重复进行处理，以便于统计分析。

同株同花授粉方法是用食指和拇指轻轻挤压即将绽放的单花的龙骨瓣，让雌蕊和雄蕊充分接触，达到自花授粉的目的；同株异花授粉方法是先轻轻剥开单花的龙骨瓣，用镊子、棉花棒等去除雄蕊，然后摘取同株异花的3～5朵成熟单花的雄蕊混合后放到雌蕊上，让雌雄蕊充分接触，以保证授粉效率；自由授粉方法是单花不去雄，先轻轻剥开龙骨瓣，直接摘取异株的3～5朵单花的雄蕊混合后放到雌蕊上，让雌雄蕊充分接触，然后闭合龙骨瓣。

授粉时间：06:30-10:00进行授粉工作，为保证试验处理和结果的准确性，授粉的工具均为一次性用品。

种子成熟后进行单独收获，拷种。统计结种子荚果数、单荚种子数、粒长、粒宽和千粒重等。其中，每个处理随机选取30～50粒种子，用游标卡尺(±0.02 mm)测量粒长和粒宽；同时用万分之一电子天平测量千粒重，每个处理重复5次，每次50～100粒种子。

结实率=含种子荚果数/处理小花数×100%。

1.4数据处理

利用SPSS 17.0软件对试验数据进行方差分析。

2结果与分析

2.1开花习性与弹花机制

三叶草的开花习性观测结果表明(表2), 三叶草的单花从现蕾至萎蔫持续时间一般为50～52 h。其中，单花从现蕾至旗瓣露白需要2 h，旗瓣露白至旗瓣完全伸出萼片需要4～6 h，从旗瓣伸出花萼到单花萎蔫需要44～46 h，一般单花集中在12:00-16:00时开放。其中，A、B、D、E材料的单花集中在12:00-14:00时开放，持续2 h；C材料的单花集中在12:00-16:00时开放，持续4 h。原始生境不同，三叶草的开花习性也不尽相同，C材料花瓣露白至完全伸出花萼及单花现蕾至萎蔫持续时间均最长，这可能是因为C材料来自荒漠草地，因其生长环境恶劣，为保证基因的延续，产生的一种适应环境的生殖策略；A和E材料的单花展示时间一致，可能是因为其生长环境是河谷和草甸的原因，二者温湿度相对平和，有助于其生长发育，仍有待于进一步验证。

表2　小花展示时间

注：Ⅰ，单花现蕾至旗瓣露白；Ⅱ，旗瓣露白至完全伸出花萼；Ⅲ，旗瓣长伸出花萼至单花萎蔫；Ⅳ，单花集中开放持续时间；Ⅴ，授粉时龙骨瓣是否打开。

Note:Ⅰ,Flower from bud to vexillum white; II,Vexillum white to completely out of the calyx; Ⅲ,Vexillum long protruding calyx to floret wilting; IV,Display time of flowers open; V,Keel open or close during pollination.

豆科植物单花花粉的展示式样从空间和时间上可分为4种：1)龙骨瓣不闭合或闭合不严；2)龙骨瓣具喙，上部闭合；3)具次级花粉展现，即花粉被雌蕊的上部带到龙骨瓣的外面；4)爆破式花粉展现。试验通过对昆虫访花过程和三叶草弹花授粉过程进行观测发现，昆虫停留在龙骨瓣上时，龙骨瓣没有像苜蓿的花朵一样弹开，而是先在昆虫体重的压力作用下向下凹向柱头，此时昆虫再利用前足轻轻挑开龙骨瓣，取食花蜜，同时进行传粉受精，当昆虫取食花蜜结束，整个传粉受精过程结束，昆虫离开后龙骨瓣恢复原状。即三叶草在花粉展示过程中，龙骨瓣并未完全打开，龙骨瓣始终处于半闭合状态，昆虫利用龙骨瓣之间的间隙为花完成传粉受精过程。因此，三叶草花粉展示属于龙骨瓣闭合不严，即昆虫授粉时龙骨瓣保持半闭合状态。

2.2雄蕊散粉时期

在开展植物自交和杂交的试验中，去雄是否彻底是一个关键步骤，如果去雄不彻底将会严重影响试验的准确性和可靠性，在雄蕊散粉前进行去雄，既能够降低工作量，又能够提高授粉效率；如果在雄蕊散粉后开展自交，将增加试验的难度，对试验的结果具有一定的影响。因此，自交试验开展前，试验以开花相对较早的E材料为研究对象，对三叶草雄蕊的散粉时期进行观测表明(图1)，在旗瓣完全打开时，雌雄蕊均未开裂散粉；当翼瓣生长至旗瓣长1/2处时，雌蕊柱头已经开裂，雄蕊仍旧未散粉；当翼瓣生长至完全打开时，雄蕊的花粉开始散开。因此，三叶草最佳的去雄时期是从翼瓣开始伸长至生长到旗瓣长1/2处时，这期间雌蕊柱头已经开裂，雄蕊花粉粒逐渐发育成熟并即将散粉。

2.3不同交配方式对结实性的影响

不同交配方式对三叶草的结实率、单荚种子数、种子特征有影响(表3)。其中，同株同花自交试验中，B材料结实率最高，为98.61%，且与其它处理差异极显著(P<0.01)，A材料次之，E材料结实率为0，说明B材料同株同花自交亲和性高，E材料自交严格不亲和；同株异花授粉试验中，材料A、B、C、E结实率均为100%，且极显著高于同株同花授粉(P<0.01)，说明同株异花授粉能够提高结实率；在自由授粉条件下，5个材料的结实率均大于96%，材料间差异不显著(P>0.05)。材料A、B、C、E的自由授粉结实率均高于同株同花，但低于同株异花的授粉结实率，且A、C、E的结实率在3种处理之间的差异极显著(P<0.01)；只有材料D的自由授粉结实率均高于同株同花和同株异花，且差异极显著(P<0.01)。不同材料，交配方式不同，结实率差异较大,尤其是自由授粉的结实率低于同株异花的授粉结实率，这可能与材料自身的遗传基因有关，也可能与异株的单花数量、花粉数量等有关，有待进一步深入研究。通过对试验数据进一步分析表明，不同交配方式对三叶草的结实率影响较大，同株异花授粉和开放授粉的结实率均高于同株同花授粉，即异交和杂交能够提高三叶草结实率。

同株同花授粉试验中，单荚种子数最多是材料A，为2.33粒·荚-1，材料B次之，为1.45粒·荚-1，材料C和D均为1粒·荚-1，材料E无种子；在同株异花授粉试验中，材料E单荚种子仅次材料A(2.35粒·荚-1)，为2.34粒·荚-1，材料D最少，为0.29粒·荚-1；而在自由授粉条件下，单荚种子数较多的是材料D，为3.8粒·荚-1，材料C次之，为2.4粒·荚-1，材料B最少，为1.2粒·荚-1。材料A、B、E同株异花授粉的单荚种子数均高于同株同花和自由授粉，而C、D自由授粉的单荚种子数均高于同株同花和同株异花，且差异极显著(P<0.01)。

不同交配方式对三叶草种子粒长、粒宽和千粒重有影响。以材料A为例，自由授粉的种子粒长较长，同株异花授粉的粒长较短；同株异花授粉的种子粒宽相对较宽，同株同花授粉的粒宽较窄；同株异花授粉的种子千粒重较大，为5.60 g，自由授粉次之，同株同花的最小。试验数据表明，同种材料，交配方式不同，种子粒长、粒宽和千粒重数值不同，差异的显著性也不同。

图1　雌雄蕊发育过程

注：1，旗瓣完全打开时；2，翼瓣长伸长至旗瓣长1/2处时；3，翼瓣完全打开时；4，已授粉雌雄蕊。

Note: 1,Vexillum fully open; 2,Wing flap length to 1/2 length of the vexillum; 3,Wing fully open; 4, Pollinated of female and stamen.

表3　不同交配方式对结实率和种子特征的影响

注：同一指标不同大小写字母表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。

Note: Different capital and lower case letters within the same parameter mean significant difference at 0.01 and 0.05 level, respectively.

通过对试验数据进一步分析表明，三叶草的结实率、单荚种子粒数、种子特性等不仅受材料本身遗传特性的影响，还与其交配方式有关，交配方式不同，花粉来源、数量、质量不同，授粉效率不同，对花粉粒的萌发、花粉管和子房发育等均产生影响，从而影响种子的数量和质量。

3讨论与结论

植物不同的开花习性对植物的繁衍、基因的延续有着重要的影响[15-16]。本研究通过对新疆三叶草的开花习性观测发现，单个小花从现蕾至萎蔫持续时间为50～52 h，单花的绽放时间主要集中在12:00-16:00，且授粉时龙骨瓣始终处于半闭合状态，授粉结束后闭合，这与苜蓿属植物完全不同。苜蓿属植物受到外界压力后龙骨瓣弹开不能复原，花药和柱头弹向并紧贴翼瓣暴露在空气中[6]。

授粉是种子植物有性生殖的一个重要环节，人工去雄时要确保植物花粉未散粉，即植物未受精[17-18]。新疆野生三叶草雌蕊柱头在翼瓣生长至旗瓣长1/2处时开裂，雄蕊在翼瓣完全打开时开始散粉,三叶草柱头开裂时期在散粉，因而在翼瓣展开前去雄为宜。

自交不亲和性是大多数高等植物防止近亲繁殖的一种遗传屏障，自交亲和能有效确定植物基因的纯度。自交不亲和性作为一种抵制近亲繁殖、保持种群遗传多样性的重要机制普遍存在于植物(特别是被子植物)中[19-22]。植物的自交不亲和性使植物处于高度的杂合状态，最大程度地保持物种活力，对其生存和繁衍及其有利。自交不亲和性植物都具有强度不同的不亲和性，其花期自交坐果率或结实率一般介于0～5%[23-25]。而新疆野生三叶草自交结实率差异较大，有的材料高度自交不亲和，而有的材料亲和度为100%，这可能与三叶草的基因或者生境有一定的关系。通过对新疆野生三叶草的弹花机制和繁殖特性的研究，能为三叶草的杂种优势的保持、物种的进化、品质的改良提供有利条件。同时，通过自交亲和度的研究，能够依据材料自身特点保持后代基因型的纯合性，对纯和基因的研究有着重要的意义。

本研究对新疆三叶草的开花习性、散粉特性和繁殖特性等进行了初步探索，结果能够为进一步开展三叶草研究提供参考依据。但研究仅仅得到了结果，而没有对促成这种结果的具体原因进行进一步的研究探索，如交配方式不同，结实率、单荚种子数、种子大小等不同，仅仅是材料本身遗传特性造成的吗，这与其生长的环境、授粉亲本的大小、所授花粉的数量和质量等有内在联系吗，目前都是未知数，有待于进一步探究，这也是以后研究的侧重点。

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Research on tripping phenomenon and propagation characteristics of wildTrifoliumin Xinjiang

Wang Yu-xiang, Zhang Bo

(Key Laboratony of Grassland Resource and Ecology of Xingjiang, Pratacultural Institute of Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

Abstract:To understand tripping phenomenon and reproductive characteristics of Xinjiang Trifolium, flowering habit, pollen spreading time and the influence of different mating pattern on reproductive characteristic were studied. The results as followed: 1) flower from budding to wilting maintained 50～52 h, pollen display belongs to keel valvular insufficiency; 2) the pistil stigma crazed when wing petal grow to 1/2 of flag petal; 3) the podding rate of Trifolium from Changji desert steppe in the autonomous selfing was highest (98.61%); the podding rate of Trifolium from Urumqi Nanshan mountain meadow under homologous strain cross-pollination was the highest (100%) ; the podding rate of Hutubi Trifolium under forest belt with free pollination was the lowest (96.30%). The results of this study can provide some references for further study on breeding system and reproductive biology of Trifolium repens.

Key words:Trifolium; flowering habits; pollination features; propagation

Corresponding author:Zhang BoE-mail:xjauzb@sina.com

中图分类号：S541+.203.8;Q945.5

文献标识码：A

文章编号：1001-0629(2016)4-0662-07*

通信作者：张博(1963-)，男，新疆五家渠人，教授，硕士，主要从事牧草遗传育种研究。E-mail：xjauzb@sina.com

基金项目：新疆维吾尔自治区重点实验室开放课题“新疆野生白三叶的形态和生理指标与抗寒性的关系研究”(XJDX0209201304)

收稿日期：2015-08-28接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0480

王玉祥,张博.新疆野生三叶草弹花机制及繁殖特性.草业科学,2016,33(4)：662-668.

Wang Y X,Zhang B.Research on tripping phenomenon and propagation characteristic of wildTrifoliumin Xinjiang.Pratacultural Science，2016,33(4)：662-668.

第一作者：王玉祥(1980-)，男，安徽亳州人，讲师，硕士，主要从事牧草遗传育种和种子生产研究。E-mail:wyx9868@163.com