氮、磷添加对亚高寒草甸地上生物量的影响

张仁懿, 史小明, 李文金, 王刚, 郭睿

氮、磷添加对亚高寒草甸地上生物量的影响

张仁懿1*, 史小明1, 李文金1, 王刚1, 郭睿2

1. 兰州大学生命科学学院/草地与农业生态系统国家重点实验室, 甘肃 兰州 730000
2. 兰州城市学院城市发展研究院, 甘肃, 兰州 730070

通过生长季后期及初期分别设置N-P养分添加实验, 探讨甘南亚高寒草甸群落及不同功能群生物量对养分添加的响应, 并确定提高生产力的最佳养分添加量。结果显示, 随着养分添加量的增加, 群落生物量表现出先升后降的趋势。二次项拟合亚高寒草甸最佳N添加量为16.58 g·m–2, 最佳P添加量为4.50 g·m–2, 最佳N-P共添加量为N = 18.47 g·m–2、P = 7.39 g·m–2。N、P养分添加存在交互作用, 对群落生物量的促进作用N-P共添加 ＞ N添加 ＞ P添加。各添加处理下禾草均能做出积极的响应, 其中N-P共添加对禾草类生物量的促进作用最大; 杂草生物量随生长季后期养分添加量下降, 而随生长季初期养分添加量表现为先升后降的趋势; 莎草生物量在单一N添加处理下随添加量上升; P添加促进、而N添加及N-P共添加抑制豆科生物量的积累。

亚高寒草甸; 生物量; 养分添加; 功能群

1 前言

作为陆地植物的基本营养元素, N和P的供应制约着陆地生态系统的大多数过程, 为陆地生态系统生产力的主要限制因素[1–2]。N、P养分的添加, 已成为提高植被生产力的最有效而快速的重要途径[3]。养分添加及沉积实验的研究表明, 增加N、P等养分的供应(一种或多种)能够增加植被的初级生产力, 但将同时改变群落结构和功能, 往往伴随着物种的丧失[4]。过量的养分添加甚至能对植物生长产生毒害作用, 抑制群落生物量的积累[5]。

自然群落中往往包括多个物种或功能群的植物,养分添加对它们的影响并非均等。不同功能群植物对土壤养分条件的适应过程中采取不同策略, 对养分添加的响应也存在差异。例如, 固氮植物有额外的N素来源, 不易受到土壤N素可用性的限制, 易受P素供应的影响; 相反, 非固氮植物保持较高的N利用率以充分利用体内低水平的N素[6]。全球尺度[5,7]和青藏高原高寒草甸[8]的研究均表明, 禾本科植物具有较高的N、P养分利用效率及N:P比值, 可能与其对养分添加作出快速的响应相关[9–10]。不同功能群植物对土壤养分变化的响应差异, 是群落中物种生态位互补与分化的结果, 也是实现物种多样性、生产力最大化的前提[10]。

由于寒冷的气候条件以及长期的过度放牧等因素的共同作用, 青藏高原高寒、亚高寒草甸土壤有效养分的供给不足, 成为限制植物生长的重要因子[3]。为了提高亚高寒草甸的初级生产力, 需找到最佳的N、P添加量。现有研究表明, 该地区的物种多样性较高[8], 且不同功能群植物对养分添加的响应存在差异, 然而其变化模式尚存在争议[11–13]。本研究以甘南州合作市的亚高寒草甸为研究对象, 拟就以下问题展开研究: a.探讨不同功能群植物对养分添加的响应差异; b.寻找提高生产力的最佳养分添加量。

2 材料与方法

2.1研究区概况

研究地点位于甘南藏族自治州合作市的兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站合作站(N 34°55′, E 102°53′), 海拔约为3000 m。该样地地处青藏高原东北部, 为寒温湿润的高原气候, 根据合作气象站的资料显示, 该地年平均气温2.4 ℃,年平均降雨量530 mm, 年平均蒸发量1200 mm; 植被类型属于多年生草本植物占优势的亚高寒草甸。

2.2实验设计

2008年生长季后期(8月下旬), 选取实验站禁牧区内面积53 m×35 m的样地, 划分为54个5 m×5 m的区块, 相邻区块间隔1 m避免边缘效应及作为过道。选取其中50个区块进行随机区组的养分添加处理, 分别为N添加、P添加、N-P共添加(质量比1:1);养分添加量(以N、P计)为0、5、10、15 g·m–2。共10个处理, 每个处理设计5个重复。添加的养分均为速效肥, 其中N为尿素[CO(NH2)2, N% = 46%], P为磷酸二氢钠(NaH2PO4, P% = 26%)。当年及之后09-11年养分添加处理时间均为8月中旬。

为了探讨N、P最佳添加量及添加时间的影响, 2012年生长季初期, 设置5 m×5 m的区块90个, 区块间距1 m, 进行养分添加实验(尿素及磷酸二氢钠)。添加组合为添加N、添加P、N-P共添加(比例2.5︰1); N添加量为0、2.5、5、10、20、30 g·m–2, P添加量为0、1、2、4、8、12 g·m–2, 添加梯度分别标记为CK、1、2、3、4、5, 每个处理5个重复。

2.3生物量测定

2012年8月中旬进行生物量调查。各区块选择两个0.5 m × 0.5 m的样方, 分功能群(莎草、禾草、豆科及杂草)齐地剪下生物量, 70 ℃烘干至恒重。

2.4数据分析

同一处理下不同添加量的生物量差异用最小显著性差异法(LSD)分析, N、P养分对生物量的影响采用多因素方差分析(General Linear Model Multivariate, GLM)处理。以折线图表示养分添加量/添加序列与各功能群及群落生物量之间的关系, 其中生长季后期实验以直线、生长季初期实验以二项式进行拟合。分析及作图功能分别在SPSS13.0(IBM Corp.)和Origin 8.0(OriginLab Corp.)上实现。

3 结果与分析

3.1群落生物量变化模式

生长季后期养分添加结果显示, 群落生物量随P的添加量显著降低, 斜率为–3.99(P ＜ 0.05), 而随N及N-P共添加的添加量显著上升, 斜率分别为9.53(P ＜ 0.001)和17.32(P ＜ 0.05), 其中N-P共添加对生物量的影响存在交互作用(图 1, 表1)。

生长季初期N添加、P添加以及N-P共添加下, 群落生物量均表现出先上升后下降的趋势。N添加、P添加以及N-P共添加对生物量最大增产量分别为47%、24%以及59%(图 2)。N添加量及N-P共添加量与群落生物量呈显著地抛物线关系(显著性分别为P ＜ 0.01, P ＜ 0.001), 最佳N添加量拟合结果为16.58 g·m–2, 最佳N-P共添加量为N = 18.47 g·m–2, P = 7.39 g·m–2; 虽然二项式拟合结果不显著(P ＞ 0.05), 最佳P添加量拟合为4.50 g·m–2(未列出)。

3.2功能群生物量变化模式

生长季后期养分添加的结果显示, 杂草生物量与养分添加量正相关, 养分添加的抑制作用顺序为: N添加＞ P添加＞N-P共添加, 斜率分别为–4.55(P ＜0.05)、–3.73(P ＜ 0.05)和–2.94(P ＜ 0.05)(图3a); N添加促进莎草生物量, 而P添加、N-P共添加抑制其生物量的积累(斜率分别为2.84、–1.00和–0.31, 显著性均P ＞ 0.05)(图3b); 禾本科生物量与养分添加量正相关, 养分添加的促进作用顺序为: N-P共添加 ＞N添加 ＞ P添加, 斜率分别为22.81(P ＜ 0.05)、7.74 (P ＜ 0.05)和3.94(P ＞ 0.05)(图3c); 养分添加抑制豆科生物量, 抑制作用N添加 ＞ N-P添加＞ P添加, 斜率分别为–0.77、–0.38和–0.17, 显著性均P ＞ 0.05 (图3d)。

图1 群落生物量与生长季后期养分添加量之间的关系。不同小写字母表示不同添加量之间生物量差异显著(P＜0.05,最小显著性差异法)Fig. 1 Relationship between the community biomass and the addition amount of late growing season. Different lowercase letters indicate significant differences among addition amounts (P ＜ 0.05, LSD)

表1 生长季后期及初期N、P添加对生物量的GLM分析结果Tab. 1 F values and significance levels of general linear model multivariate (GLM) analysis for the effect of addition treatments on biomass

图2 群落生物量与生长季初期养分添加量之间的关系。不同小写字母表示不同添加量之间生物量差异显著(P＜0.05,最小显著性差异法)Fig. 2 Relationship between the community biomass and the addition amount of early growing season. Different lowercase letters indicate significant differences among addition amounts (P ＜ 0.05, LSD)

图3 a)杂草、b)莎草、c)禾草以及d)豆科的生物量与生长季后期养分添加量之间的关系Fig. 3 Relationship between the a) forb, b) sedge, c) graminoid and d) legume biomass and the addition amount of late growing season

图4 a)杂草、b)莎草、c)禾草以及d)豆科生物量与生长季初期养分添加量之间的关系Fig. 4 Relationship between the a) forb, b) sedge, c) graminoid and d) legume biomass and the addition amount of early growing season

生长季初期添加结果显示, N添加对杂草生物量、莎草生物量的促进作用高于其它处理, 而对豆科生物量的积累起抑制作用; N-P共添加对禾草生物量的促进作用高于其它处理(图4)。杂草生物量与养分添加量呈显著地抛物线关系(显著性均P ＜0.05), 最佳N添加量拟合为16.13 g·m–2, 最佳P添加量拟合为6.47 g·m–2, 最佳N-P共添加量拟合为N=16.07 g·m–2、P=6.43 g·m–2(图4a); 莎草生物量与养分添加量二项式回归仅在N添加下显著(P ＜ 0.05),最佳N添加量回归为26.71 g·m–2, P添加及N-P共添加下实际最大生物量分别出现在P2: P = 2 g·m–2及NP3: N = 10 g·m–2、P = 3 g·m–2(图4b); 禾草生物量与N添加量及N-P共添加量二项式回归显著(均为P ＜ 0.05), 最佳N添加量拟合为17.03 g·m–2, 最佳共添加量为N = 22.33 g·m–2, P = 8.93 g·m–2, P添加下实际最大生物量出现在P1 = 2.5 g·m–2(图4c); 除了N添加的抑制作用, 豆科生物量与养分添加量之间未发现一般性规律(图4d)。

4 讨论

青藏高原亚高寒草甸低温作用的结果, 限制了土壤中矿质养分的可利用性[6]。土壤N矿化过程是一个遵循Q10法则的生物过程, 而P的风化属于化学过程, 其温度敏感性远低于N矿化过程[14]。因此, 该地区N可利用性比P更易受到低温的抑制, 植被生产力主要受N供应的影响[6,8,15]。在讨论限制类型的研究中, 生态学者常常采用农学中的标准, 只考虑群落生产力是否受到限制[16]。不管是生长季后期还是生长季初期对亚高寒草甸进行的养分添加, N添加对地上生物量的促进作用均大于P(图1, 图2), 验证了该地区植被主要养分限制类型为N限制。

植物具有调整体内养分含量, 以适应环境养分供应条件变化的能力, 即使外界环境不断变化,其组成也不会发生很大变化, 这种有机体与其环境保持一种相对稳定的状态就被称为“内稳态(homeostasis )”[17]。然而, 对自然植被过量的养分添加量超出植物的内稳态调节能力时, 机体内养分的过量积累反而对其产生毒害作用[5]。随着养分添加量的上升, 亚高寒草甸群落生物量表现出先升后降的变化趋势(图2)。二项式回归结果显示, 增加该地区植被生产力的最佳N添加量为16.58 g·m–2, 最佳N-P共添加量为N = 18.47 g·m–2, P = 7.39 g·m–2, 这与沈振西等对高寒草甸的最佳N添加量的结果一致[3]; 而获得最大生物量的实际P添加量为2.5 g·m–2,因此, 生长季后期养分添加实验中, 5 g·m–2的最低P添加量可能已过量供应, 抑制了群落生物量的积累(图1)。亚高寒草甸最佳共添加量总是高于单一养分的最佳添加量(图2), 意味着多种类养分的添加,能够减轻单一养分过量供应对植物造成的毒害。

高寒草甸多种养分添加实验表明, 添加养分种类越多, 群落地上生物量越高[15]。因此, 青藏高原高寒、亚高寒草甸生产力虽然主要受到N供应的限制,但其它元素(如P、K、Si等)均对群落生物量产生影响[12;15;18]。从生态学角度严格的来看, 由于群落中物种所受限制因子多样性, 植物群落并没有限制因子的概念, 养分供应变化对植物选择的结果,只是引起物种的扩张与排除, 导致新旧群落的替代与生物量的变化[6]。亚高寒草甸N添加与P添加对群落生物量存在交互作用, 相对于单种养分的添加, N-P共添加对地上生物量的增产效应较强(图1, 图2)。

不同功能群植物之间资源获取方式、利用方式和对扰动响应存在差异[5], 而这些差异是它们对养分条件的适应过程中采取不同策略的前提或结果。结果显示, 无论是生长季初期或后期的养分添加,各添加组合下禾草类植物都能做出积极的响应, 其中N-P共添加对禾草类生物量的促进作用最大(图3c, 图4c), 与其它高寒草甸进行的养分添加实验结果一致[3,11,13,19], 这与其发达的根系及根系形态密不可分[9–10,20]。不同养分添加时间, 杂草生物量的变化模式也不同: 生长季后期养分添加处理随添加量下降(图3a), 而生长季初期养分添加实验随添加量表现出先升后降的趋势(图4a), 这可能与杂草植物中一年生植物占有一定比例[21], 其获取的养分不能用于第二年有关。莎草生物量在单一N添加处理下随添加量上升(图4b), 这与韩潼等[22]的高寒草甸养分添加实验的结果相近; 豆科植物的固氮作用使其具有额外的氮素来源, 其生长主要受P的限制, 因此, P添加促进、而N添加及N-P共添加抑制其生物量的积累(图3d, 图4d)。

通过选择养分添加时间及添加量, 可以选择性地提高特定功能群的生物量。例如, 生长季初期16.13 g·m–2的N添加量, 可以获得最大的杂草生物量; 由于禾本科植物多为多年生, 添加时间应为生长季后期, 最佳养分添加组合为22.33 g·m–2、4.46 g·m–2,以获得最高的次年生物量; 莎草科植物最佳生长季初N添加量拟合为26.71 g·m–2, 但该添加量已超出本研究的梯度范围, 其可靠性较低; 受其他限制因子的共同作用, 生长季初期的P添加, 可能是保持豆科生物量的有效方法。然而, 其作用机理涉及物种生理生态等多方面的特征, 为了更全面地探讨养分添加与群落结构的关系, 确定其内在作用机制,尚需更进一步的研究支持。致谢：感谢兰州大学高寒草甸与湿地生态系统定位研究站提供食宿条件及基础实验设施。

[1] LOVELOCK C E, FELLER I C, BALL M C, et al. Testing the Growth Rate vs. Geochemical Hypothesis for latitudinal variation in plant nutrients[J]. Ecology Letters, 2007, 10(12): 1154–1163.

[2] HE Jinsheng, WANG Liang, Flynn D F B, et al. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes[J]. Oecologia, 2008, 155(2): 301–310.

[3] 沈振西, 陈佐忠, 周兴民, 等. 高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类群和多样性及质量的影响[J]. 草地学报, 2002, 10(1): 7–17.

[4] HAUTIER Y, NIKLAUS PA, HECTOR A. Competition for light causes plant biodiversity loss after eutrophication[J]. Science, 2009, 324(1): 636–638.

[5] GÜSEWELL S. N:P ratios in terrestrial plants: variation and functional significance[J]. New Phytologist, 2004, 164(2): 243–266.

[6] KÖRNER C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology Of High Mountain Ecosystems[M]. New York: Springer Berlin Heidelberg, 2003.

[7] WRIGHT IJ, REICH PB, CORNELISSEN JHC. Assessing the generality of global leaf trait relationships[J]. New Phytologist, 2005, 166(2): 485–496.

[8] ZHANG Renyi, GOU Xin, BAI Yan, et al. Biomass fraction of graminoids and forbs in N-limited alpine grassland: N:P stoichiometry[J]. Polish Journal of Ecology, 2011, 59(1): 105–114.

[9] SCHERER-LORENZEN M, PALMBORG C, PRINZ A, et al. The role of plant diversity and composition for nitrate leaching in grasslands[J]. Ecology, 2003, 84(6): 1539–1552.

[10] ROSCHER C, THEIN S, SCHMID B, et al. Complementary nitrogen use among potentially dominant species in a biodiversity experiment varies between two years[J]. Journal of Ecology, 2008, 96(3): 477–488.

[11] 杨路存, 刘何春, 李长斌, 等. 氮磷钾不同施肥配方对退化高寒草原植物群落结构的影响[J]. 生态学杂志, 2015, 34(1): 25–32.

[12] 陈文业, 戚登臣, 李广宇, 等. 施肥对甘南高寒草甸退化草地植物群落多样性和生产力的影响[J]. 中国农业大学学报, 2009, 14(6): 31–36.

[13] 陈亚明, 李自珍, 杜国祯. 施肥对高寒草甸植物多样性和经济类群的影响[J]. 西北植物学报, 2004, 24(3): 424–429.

[14] HEERWAARDEN LMV, TOET S, AERTS R. Nitrogen and phosphorus resorption efficiency and proficiency in six sub-arctic bog species after 4 years of nitrogen fertilization[J]. Journal of Ecology, 2003, 91(6): 1060–1070.

[15] REN Zhengwei, LI Qi, CHU Chengjin, et al. Effects of resource additions on species richness and ANPP in an alpine meadow community[J]. Journal of Plant Ecology, 2010, 3(1): 25–31.

[16] CHAPIN FS, KÖRNER C. Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystem consequences[M]. Springer-Verlag, 1995

[17] ELSER J, STERNER R, GOROKHOVA E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters, 2000, 3(6): 540–550.

[18] 宾振钧, 张仁懿, 张文鹏, 等. 氮磷硅添加对青藏高原高寒草甸垂穗披碱草叶片碳氮磷的影响[J]. 生态学报, 2015, 35(14): 1–10.

[19] NIU Kechang, LUO Yanjiang, PHILIPPE C, et al. The role of biomass allocation strategy in diversity loss due to fertilization[J]. Basic and Applied Ecology, 2008, 9(5): 485–493.

[20] OELMANNA Y, WILCKEB W, TEMPERTONC VM, et al. Soil and plant nitrogen pools as related to plant diversity in an experimental grassland[J]. Soil Science Society of America Journal, 2007, 71(3): 720–729.

[21] 徐秀丽, 齐威, 卜海燕, 等. 青藏高原高寒草甸40种一年生植物种子的萌发特性研究[J]. 草业学报, 2007, 16(3): 74–80.

[22] 韩潼, 牛得草, 张永超, 等. 施肥对玛曲县高寒草甸植物多样性及生产力的影响[J]. 草业科学, 2011, 28(6): 926–930.

Effects of nitrogen and phosphorus addition on the plant aboveground biomass on a sub-alpine meadow

ZHANG Renyi1*, SHI Xiaoming1, LI Wenjin1, WANG Gang1, GUO Rui2
1.State Key Laboratory of Grassland and Agro-Ecosystems,School of Life Sciences,Lanzhou University,Lanzhou730000,China
2.City Development Institute,Lanzhou City University,Lanzhou730070,China

To examine response of different plant functional group biomass and community biomass to nutrient addition and determine the optimal nutrient level of plant productivity on a sub-alpine meadow, we conducted N-P addition experiments in the late and early growing season in Hezuo of Gansu Province. Results showed that with the increase of the amount of nutrients, community biomass increased firstly, and then decreased. The optimum amount of N addition and P addition was 16.58 g·m–2and 4.50 g·m–2respectively, and the optimum amount of N-P co-addition was N = 18.47 g·m–2and P = 7.39 g·m–2respectively according to the binomial regression fitting. Interaction of N and P addition was found and the order of positive effect on the community biomass was N-P co-addition ＞ N addition ＞ P addition. Graminoids biomass had a positive response to all the addition treatment, in which the effect of N-P co-addition was the strongest among all nutrient addition treatments. With the amount of nutrients forbs biomass in the early growing season firstly increased and then decreased, but decreased in the latter of the growing season. Sedge biomass, similar with the graminoids, increased with the amount of N addition. P addition favored the increase of legume biomass, while N addition and N-P co-addition, inhibited the legume.

sub-alpine meadow; biomass; nutrient addition; functional group

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.05.003

Q146

A

1008-8873(2016)05-015-06

张仁懿, 史小明, 李文金, 等. 氮、磷添加对亚高寒草甸地上生物量的影响[J]. 生态科学, 2016, 35(5): 15-20.

ZHANG Renyi, SHI Xiaoming, LI Wenjin, et al. Effects of nitrogen and phosphorus addition on the plant aboveground biomass on a sub-alpine meadow[J]. Ecological Science, 2016, 35(5): 15-20.

2015-06-02;

2015-08-24

国家自然科学基金面上项目(31470480, 31270472); 国家自然科学基金青年基金项目(41201285)

张仁懿(1983—), 男, 福建三明人, 博士, 实验师, 主要从事生态化学计量学研究, E-mail: zrenyi@lzu.edu.cn

*通信作者: 张仁懿, 男, 博士, 实验师, 主要从事生态化学计量学研究, E-mail: zrenyi@lzu.edu.cn