作物硅素营养研究进展

贾国涛 顾会战 许自成 王栋 喻晓 何佶弦 陈征

摘 要：硅是植物重要的营养元素，本文概述了作物可用性硅素的研究现状，从土壤硅的营养形态、硅的植物生理功能、硅对农作物生产的经济效益等方面，探讨了硅素在作物营养与生理中的作用，并对硅素在提高作物钾含量等方面的利用进行了展望。

关键词：作物；硅素；营养；研究进展

中图分类号：S311文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）05-0153-06

Abstract As an important plant nutrient， silicon plays significant roles in the growth of plant. In this paper， the research status of availabe silicon for crop was introduced， and its roles in crop nutrition and physiology were discussed from the aspects of soil silicon forms， plant physiological function， and economic benefits on production， etc. The utilization of silicon in increasing potassium content of crop was prospected， too.

Key words Crop； Silicon； Nutrition； Research progress

硅是一种极为常见的化学元素，它的化学符号Si，原子序数14，相对原子质量28.09，其有晶体硅和无定形硅两种同素异形体，属于元素周期表上第三周期ⅣA族的类金属元素。在自然界中它极少以单质的形式出现，常以二氧化硅或复杂的硅酸盐形式广泛存在于砂砾、尘土、岩石之中。在地壳中，硅是第二丰富的元素，占地壳总质量的26.4%，仅次于第一位的氧（49.4%）[1]。在植物体内硅与糖酯、多糖醛酸、果胶酸等物质有很高的亲和力，可形成溶解度低、稳定性强的多硅酸复合物在木质化的细胞壁中沉积，使植物体构型的机械强度提高，对叶片的稳固和支撑作用增强，继而起到增强植物光合效率和抗逆性的作用[2～11]。目前，关于硅在作物领域的应用研究相对较少，本文综述了硅素作物营养与生理功能方面的研究进展。

1 土壤中硅元素的形态

土壤硅主要存在于土体和土壤溶液中，或被吸附在胶体的表面。土壤中的硅包括无机和有机两种存在形态，其中以无机态为主。无机态硅，又分为晶态和非晶态两类[12]。

1.1 晶态硅

晶态硅主要存在两种类型。一类是以二氧化硅为主，如结晶态的鳞石英、方石英、石英等；另一类是元素硅与铝或其它元素结合而形成的硅酸盐矿物，如橄榄石、沸石、云母等。晶态硅可通过风化作用缓慢地释放后被植物吸收利用。但是一般风化较强的地区，硅的淋溶也强，故提供作物营养利用的意义不大[12]。

1.2 非晶态硅

非晶态硅包括交换态硅、胶态硅、水溶态硅和无定形硅。交换态硅是指吸附在土壤固相上的单硅酸，土壤水溶态硅与交换态硅之间保持着动态平衡，是组成活性硅的重要成分。胶态硅是由单硅酸聚合而形成的，可以溶解在土壤溶液中作为植物生长重要的有效态硅元素。水溶态硅是指硅溶于土壤溶液中，一般主要以单硅酸形式存在。无定形硅通常水化成胶体态硅或溶解于土壤溶液中，作为植物生长重要的有效态硅素[13]。

2 硅的植物生理功能

2.1 硅在植物体内的存在形式

有研究报道，大多数植物体内硅的主要形态是多聚硅酸和二氧化硅胶（SiO2·nH2O），其次是游离硅酸〔Si（OH） 4〕和胶态硅酸。水稻最普遍的硅存在形态是SiO2，占整株总硅量的90%～95%，硅也以其它形态存在，水稻中硅酸含量占硅总量的0.5%～0.8%。胶态硅酸占硅总量的0～0.33%，硅全部以单硅酸形式存在于木质部汁液中[14]。邹邦基等（1985）研究认为，硅与植物体内的多糖醛酸、糖酯、果胶酸等物质的亲和力很高，可以形成溶解度低、稳定性强的多硅酸复合物，并沉积在木质化的细胞壁中[15]。硅的形态在植物的不同部位有所差异，离子态硅在根中比重较高，其中水稻可达3.0%～8.0%，难溶性硅胶在叶片中可高达99%以上[16]。有研究认为在草莓以及黑木莓等植物中还存在着α-石英，当植物吸收的硅固化沉淀下来，就不能供给植物的其它部位作为硅元素的来源利用[17]。

植物细胞内硅主要沉积在细胞间隙、细胞外层结构、细胞壁或细胞腔中[18]。如谷壳中硅主要分布于表皮细胞间的空隙与角质层及维管束中；茎中主要分布于厚壁组织、维管束、表皮细胞及薄壁组织中的细胞壁上；叶鞘中分布基本上以薄壁组织和表皮细胞的细胞壁为主，而硅在根中分布均匀[19]。在水稻叶片中硅积累在表皮细胞形成“角质-双硅层”，首先一层是纤维素与表皮细胞壁内相结合，另一层是在角质层与表皮细胞壁之间[20]。

硅参与植物代谢形成的多硅酸复合物沉积在细胞壁后，可使植物细胞和组织的机械强度、支撑与稳固能力提高，使表皮角质层水分的散失程度降低，使稻麦等禾本科作物的抗倒伏、抗旱和抵御病原物侵染等抗逆性得到增强[15]。

2.2 硅化细胞调节植物的光合与蒸腾作用

有文献报道，植物叶片的硅化细胞对散射光的透过量有明显提高，高达绿色细胞的10倍，它能使植物下层叶片增加对散射光的吸收能力，从而提高光能利用率，进而产生提高作物产量和品质的作用[21]。硅进入植株体内后，在植物叶片中积累在角质层下面的表皮组织里，进而形成角质硅两层结构，抑制植物与角质层蒸腾，这样可以在强光下使植物叶片不致过量萎蔫，从而提高植物光合作用效率[22]。

饶立华等（1986）研究结果表明，硅能使植株茎、叶间的夹角减小，从而改善植物个体与群体的光照条件，同时叶肉细胞中的叶绿体增大、基粒增多，更有利于光合作用；硅可以提高植物根系活力及其氧化力和呼吸率、增加叶片和根系中的ATP含量，更有利于根系对水分和养分的吸收[23]。在缺硅条件下，水稻的光合速率下降，在生育前期会使叶片下披，呈垂柳状，植株基部叶片在分蘖期出现由锰毒而引起的褐色坏死斑症状，导致生育后期延迟抽穗，进而使产量下降[24]。尹振功等（2014）研究认为，施用硅肥后水稻叶片的表面形成硅化层，使得叶片气孔开度较大，引起蒸腾速率的升高[25]。相关研究认为，胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率与水稻产量呈正相关，其中气孔导度对产量的影响最大。朱佳等（2006）的试验结果证明，加硅处理后可以使小麦体内硅含量显著提高，同时在低温胁迫条件下小麦幼苗的光合作用显著受到抑制，施硅能够提高低温胁迫条件下小麦幼苗净光合速率、气孔导度、气孔限制值、水分利用率，蒸腾速率在低温胁迫条件下降低，加硅处理后蒸腾速率明显下降[26]。

3 硅对农作物生产的经济效益

3.1 提高作物产量

有研究认为，稻麦类作物在拔节至抽穗期，叶面喷施水溶性硅肥，可增加叶片组织中硅细胞的数量，能延长上部叶片的生理功能期，起到增粒、增重的作用。夏圣益等（1999）报道，在土壤有效硅含量为100～210 mg/kg的石灰性土壤上，于水稻拔节至抽穗期喷施一次硅肥，可显著提高产量，增产率在5%～10%之间。水稻在高产水平下增产率可达到20%[27]。

有研究认为，硅能调节蔬菜的产量和品质。其作用发生于其不同生育期对氮、磷、钾养分的吸收，而显著促进蔬菜的生长发育。薛高峰等（2012）研究报道，西芹叶面施用硅肥，与对照比较，叶绿素含量提高6.64%～9.26%；叶片可溶性糖含量提高10.36%～13.12%；叶片氮含量减少2.90%～6.35%；叶片磷含量提高41.39%；钾含量提高18.23%～77.65%；采收期的株高、茎粗比对照分别提高6.33%～9.22%、10.93%～14.50%，单株重量和单位面积产量分别提高11.36%～17.64%和12.61%～17.52%，差异达显著水平[28]。

刘光亮等（2011）在烟草上的试验结果表明，水溶性硅肥虽然对烤烟农艺性状的表现影响不大，但对提高烟叶产值、产量及中上等烟比例具有显著的促进作用，可提高原烟外观质量、降低烟碱含量，有利于促进烟叶内在化学成分的协调性，有改善原烟吸食质量的趋势[29]。

3.2 增强农作物抗逆性

3.2.1 提高抗病性 关于硅能提高植物抗病性的机理，目前主要基于两种认识：一是寄主细胞中聚集的硅，可对病原菌形成一种机械障碍，从而限制吸器的形成、真菌孢子的萌发和菌丝的生长；二是，硅起代谢调节作用，可以诱发植物产生对病原菌系列抗性反应[30～32]。Cherif等（1994）的研究认为，硅可使植株体内增加与抗病性有关的酶类、酚类物质，产生与抗病性相联系的系列生化反应，从而增强植物的抗病性[33，34]。徐呈祥等研究认为，可溶性硅可诱导作物产生过氧化物酶、多酚氧化酶、合成木质素和植保素等物质，起到减轻植物病害发展的作用[35]。随着现代分子技术的发展，从基因组、转录组水平对其防御机制进行了阐明。研究认为硅通过主动的上调病程相关蛋白基因及感病植物防卫基因等相关基因的表达，来应对病菌对植物的侵染。硅可以诱导植物产生茉莉酸、活性氧、乙烯等系列信号，从而使植物处于预激活化状态，进而减轻生物胁迫[36]。

有研究认为，硅肥对烟草多种病害的危害程度具有缓解作用，病情指数呈下降趋势。李发林等（1997）报道，硅能提高烟草对炭疽病、气候性斑点病的抵抗力[37]。薛高峰等（2010）试验结果表明，硅能提高感白叶枯病水稻叶片中β-1，3-葡聚糖酶、外切酶和几丁质内切酶的活性，从而可以提高水稻对白叶枯病的抗性。因此，浸染白叶枯病菌的水稻，施用硅肥后能提高水稻营养器官中硅的含量，抵御病原菌的进一步危害[38]。

3.2.2 缓解非生物胁迫 房江育等（2003）研究表明，在盐胁迫条件下硅能通过提高细胞外过氧化物酶活性、改善细胞长宽比例、减少胁迫引起的畸形细胞数，使细胞保持较旺盛的代谢和分裂能力，增强了细胞的耐盐性[39]。梁永超等（2002）报道，盐胁迫下大麦的根尖表皮、皮层和中柱细胞内氯离子含量较高，钾离子含量较低；钠和氯离子集中分布于皮层和表皮细胞内。在盐胁迫下硅可使钾离子含量大幅度提高，钠和氯含量显著降低并且均匀分布在根的横切面上，其解释为硅改变了大麦体内矿物营养离子的吸收和微域分布，起到降低了盐分离子的毒害作用[40]。

王丽燕（2013）研究了硅参与野生大豆的代谢活动。结果表明施加外源硅，可以降低盐胁迫下野生大豆幼苗的MDA、H2O2及O·2含量、增强野生大豆幼苗的SOD、POD、APX活性，由盐（NaCl）诱导的氧化胁迫被外源硅所缓解，抗氧化酶活性增强，提高了野生大豆的抗盐性[41]。

周秀杰等（2010）研究表明，硅提高了水分胁迫条件下黄瓜幼苗体内的可溶性蛋白含量，降低了细胞的渗透势，降低的渗透势又可以保证黄瓜幼苗吸收更多的水分而增加其抗旱性[42]。因为可溶性蛋白的亲水性强，其含量增加的同时增强了细胞对水的束缚能力，使细胞内束缚水的含量增高。此外，可溶性蛋白含量的增加也可以增强对酶系统修复的能力、加快细胞的代谢速率。

宫海军等研究结果显示，小麦抗旱的生理反应有硅的参与。施硅可以让叶片抗氧化酶的活性提高，增加叶片总巯基和蛋白质含量，减轻蛋白质的氧化程度，降低脂氧合酶、乙醇酸氧化酶和酸性磷酸酯酶的活性，让类脂脂肪酸的双键指数得到提高，从而也增加了膜的流动性。同时，施硅也可以使叶片中各种色素含量得到提高，加强了小麦的净光合作用，同时使小麦在干旱胁迫下的光合午休变得不明显等，进而增强了小麦的抗旱性[43]。李清芳等（2007）试验证明，施硅可以在干旱胁迫下让玉米植株的生物积累量增加，轻度和重度水分胁迫处理后可以分别提高（31.1%～33.3%）和（23.7%～40.5%）；玉米植株在施硅条件下可以提高叶绿素含量和净光合速率；干旱胁迫下施硅可以提高玉米植株的SOD、CAT和POD活性，抑制了干旱胁迫下叶片丙二醛含量的升高和细胞膜透性的增加。相关分析表明，日光合积累与玉米干物质量积累在干旱胁迫条件下呈显著相关，这说明光合作用的提高是干旱胁迫下硅对于生物量积累影响的重要因素。较高的保护酶活性可以使自由基的伤害作用减轻，是硅增强植株抗旱性的重要因素[44]。

3.2.3 降低重金属毒害 杨超光等（2002）报道，外源硅施入土壤后，可以使土壤中的交换性镉的含量下降，而使残渣态镉、碳酸盐结合态的比例显著增加。其认为，外源硅可以使土壤中镉的有效性明显降低，降低植物对镉的吸收，镉对植物的毒害作用得到缓解[45]。史新慧等（2006）试验结果证明，在施硅条件下能显著抑制镉向地上部的运输，同时使质外体运输途径的运输量得到显著减少，在施硅条件下可以使镉毒害所诱导的过氧化物酶活性显著降低，加硅也缓解了高浓度镉对水稻的毒害作用，水稻体内硅结合蛋白可以通过诱导硅在水稻根的纤维层及内皮层细胞附近沉积，从而使细胞壁孔隙度阻塞，抑制镉向地上部的运输，而减轻镉毒[46]。

在植物中硅酸盐是缓解土壤中镉毒害的重要机制，除了可以通过提高土壤中pH值钝化镉的作用外，硅本身可以降低植物和土壤中隔的活性，也是其解镉毒的重要机制。高柳青等（2004）通过对小麦生理试验看出，在一定硅浓度条件能使小麦的根系活力提高，并且增加了小麦叶肉的叶绿素含量，降低小麦细胞膜透性和提高细胞膜抗重金属锌、镉的能力。但硅浓度在较低或较高的情况下，小麦植株的叶绿素含量、根系活力降低、膜的透性升高，生物产量降低，抗重金属镉、锌的能力趋弱[47]。

魏晓等（2015）报道，硅元素中包括浓缩单硅酸和硅藻以及无定形二氧化硅和沸石等存在形态，前者比后者更能降低重金属的移动性。降低重金属移动性，是由土壤溶液中重金属和单硅酸的反应以及富硅物质表面对重金属的吸附实现的，这也与重金属在土壤中的移动强度及其自身种类方面有关，但施用富硅物质，可以明显降低镍和镉的移动性[48]。

4 硅与其他营养元素之间的相互关系

邹邦基（1993）研究认为，在缺硅土壤上施用硅肥可以提高氮肥的增产效果，并能提高水稻对高量氮肥的耐受力，硅肥和磷肥之间亦有互相促进肥效的关系；但在水稻缺氮情况下，高量的硅肥则有不良效果[49]。黄小红等研究认为，施硅使甘蔗叶片的氮、钾含量提高，而磷的含量在土壤有效磷低的试点增高，在土壤有效磷高的试点则降低[51]。硅对于钙的吸收，既有减少的报道，也有增加吸收的报道[51]。崔德杰等（1999）研究报道，在施用硅肥下可以减少小麦光合“午休”时的谷值，从而使小麦光合“午休”现象不明显，而施用钾肥可以提高冬小麦光合速率，光合“午休”时间短，硅钾配施既有缩短“午休”时间的优点，又具有减少“午休” 谷值，因此，钾硅肥配施能显著提高作物抗旱能力，又能增加作物产量[22]。黄湘源等（1993）研究报道，硅元素可提高土壤有效磷、有效钾和有效氮的供给，施加硅元素可以调节土壤锰铁的比例，硅元素同时具有保存土壤肥力的作用[52]。纪秀娥等（1998）研究认为，硅与氮、磷、铁、锰等营养元素相互作用，可适当减轻上述营养元素因施入量过多而造成的不良影响。例如，硅与氮的比例适宜，可增加水稻通气组织的体积与刚性，便于氧气输入，提高氧化能力，减轻水稻的倒伏现象，从而增强对铁、锰含量过高的耐受力[53]。

5 展望

随着硅元素的作物生理机制与应用实践研究，尽管硅元素在植物生长发育中并非必需元素，但它在植物生理生化代谢中的作用被不断认识。硅元素是植物体的重要组成部分， 是植物需要的重要营养元素，施硅肥有利于提高作物的光合作用。硅元素及其衍生物在禾本科水稻、小麦等粮食作物生产中，不仅具有提高抗倒伏、耐盐、抗病抗虫能力、抗旱等抗逆性和降低重金属吸收的作用，而且在提高作物产量、改善农产品质量的证据不断丰富。关于硅元素提高作物钾含量的作用日益被认识，对于喜钾作物烟草在提高钾含量也有一定作用，造成烟草含钾量低的原因，可能与钾以阳离子无机态的存在形式不易固定有关，初步推断可通过硅元素尤其活性态硅化合物的使用，打破土壤溶液中硅酸（H4SiO4）微量存在的平衡状态，提高烟草中活性态硅酸根离子浓度，推动与高钾离子的动态平衡，进而提高烟草钾的含量。相信在不久的将来，硅元素在植物体内的生理作用及其作用机理将进一步被揭示。

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