黄秋葵与红秋葵杂交育种的初步研究

沈文杰 李育军 李光耀 冯强

摘 要：以9个黄秋葵品种为基本材料，通过连续多代自交获得自交系后，分析和比较了各个自交系的性状特点，选择了8个性状较为优良的自交系作为亲本进行配对，制成了14个单交种材料，同时，首次尝试将黄秋葵与红秋葵进行杂交，获得了果实颜色介于两亲本之间的中间类型。通过调查和比较，筛选出2个具有产量优势的杂交组合。在杂交育种过程中，也发现了可利用叶柄颜色作为标记性状来生产杂交黄秋葵种苗的新方法。

关键词：黄秋葵；红秋葵；杂交育种；品种

黄秋葵[（Abelmoschus esculentus （Linn.） Moench）]为锦葵科一年生草本植物，原产于非洲热带地区，是一种具有较高营养价值的新型蔬菜，其嫩果可供食用，也可制成罐头食品；花供观赏用，也可制作花茶；叶、茎可饲用；种子可榨油，也可作为咖啡豆的替代品[1]。秋葵嫩果富含的黄酮、多糖类物质使其具有一定的保健功能，不仅有利于保护皮肤、肠胃、肝脏，还可提高抗疲劳能力。此外，黄秋葵的低糖低脂特性使其可作为纤体食品，甚至在多个国家成为了运动员营养膳食的首选蔬菜[2]。国内研究结果也表明，黄秋葵水提液能明显提高小鼠耐力及耐缺氧、耐寒、耐热能力，明显降低剧烈运动后小鼠血乳酸水平，具抗疲劳的活性[3]。普遍认为，黄秋葵是一种营养价值较高以及具有食疗功效的保健蔬菜，具有一定的发展潜力。

国内黄秋葵的栽培育种起步与国外相比较晚，遗传育种方面的研究也主要集中在资源评价、引种、品种比较与新品种选育方面[1]。广州市农业科学研究所从1999 年开始，采用系统选育的方法从79份黄秋葵材料中选育出适合广东地区栽培，具有始花节位低、品质优、产量高等特点的黄秋葵新品种粤海黄秋葵[4]。辽宁省铁岭市农科院1999年引入美国的黄秋葵品种，进行小区试种观察，表现适宜辽北种植；2000 年对美国黄秋葵进行大区栽培试验，从中选出优良单株；2002 年将其定名为黄秋葵1号[5]。江苏里下河地区农业科学研究所2000年开始广泛收集黄秋葵种质资源并进行观察，发现1株株高在1.8 m左右的优良单株，留种后经过连续3代种植和分离提纯，2003年选出10个表现相对一致的优良株系进行产量、抗性鉴定，并选出1个结果多、适口性好、抗性强的早熟株系，定名为碧剑[6]。浙江省农业科学院蔬菜研究所利用从日本引进的黄秋葵品种（新东京五号）自留种的变异株，经过多代单株选择提纯得到遗传稳定、丰产性好、品质优、适应性强、抗倒伏能力较强、耐病虫的黄秋葵新品种纤指，并在2006年通过浙江省非主要农作物品种审定委员会审定[7]。国内黄秋葵新品种的选育，普遍是从国内外收集的优良黄秋葵品种或材料经过栽培，发现优良的变异单株后，进行选择并对其连续多代自交、分离提纯，得到常规品种。近几年，广东省农业科学院作物研究所的李育军研究员带领的科技特派员团队开展了黄秋葵种质资源的引进、栽培试验与利用研究，其中从多米尼克引进的高秆型美洲1号黄秋葵是很有潜力的品种和育种材料[8]。

国外对黄秋葵的研究历史较久，遗传育种研究主要集中在育种方法的研究及改进上。印度、菲律宾、科特迪瓦、美国、巴西、尼日利亚、斯里兰卡等国是黄秋葵主要种植国，其中以印度的种质资源最为丰富。印度育种家用γ射线处理黄秋葵植株诱发突变，已获得雄性不育植株，该不育性由隐性单基因控制。利用育成的雄性不育系生产杂交种子，与正常可育系相比，可节省70%的时间和劳力[9]。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为广东省农业科学院作物研究所李育军研究员提供的9个黄秋葵品种或材料，分别为美洲1号（加勒比地区）、南湘2号（湖南）、南湘2-2（湖南）、热研1号（海南）、热研2号（海南）、五福（台湾）、特莱、东升（北京）、花仙子，其中东升和花仙子2个品种为红秋葵。在牛玉、梁劲兄等的研究基础上，共进行了两代黄秋葵的栽培与杂交试验。

第一代黄秋葵在2013年4月栽培，以9个黄秋葵品种为基本材料进行栽培试验，并根据前人研究结果以及栽培过程中的调查记录进行亲本组合的选配，选择了8个较为纯合的自交系材料进行杂交，得到了14个新的单交种材料，分别是美热F1（♀美洲1号×♂热研1号）、热美F1（♀热研1号×♂美洲1号）、美湘F1（♀美洲1号×♂南湘2号）；湘美F1（♀南湘2号×♂美洲1号）、五东F1（♀五福×♂东升）、东五F1（♀东升×♂五福）、东花F1（♀东升×♂花仙子）、东湘2-2 F1（♀东升×♂南湘2-2）、东热2 F1（♀东升×♂热研1号）、花五F1（♀花仙子×♂五福）、花湘2-2 F1（♀花仙子×♂南湘2-2）、五美F1（♀五福×♂美洲1号）、美热2 F1（♀美洲1号×♂热研2号）、湘2热1 F1（♀南湘2号×♂热研1号）。

2014年4月，继续对9个基本材料及14个新的单交种材料进行栽培选育，通过田间调查，掌握各个材料的农艺性状，了解黄秋葵与红秋葵杂交后代的表型，并进一步筛选有杂交优势的组合。

1.2 试验方法

①数据处理及调查记录 通过田间调查记录各品种材料实际生长过程中的多个数据，利用SAS软件进行单因素方差分析（SSR法）和多重比较（Duncan's法），比较各材料之间的差异，特别是重点分析比较亲本与子代之间的表型差异。

调查的农艺性状包括出苗期、始花期、始收期、盛收期、末收期、株高、单株结果数、单果质量、果实长度、果实横径、果实颜色等。

②黄秋葵的杂交方法 黄秋葵的花为两性花，花着生于叶腋处，由下而上依次逐步开放。晴天下午，选择母本次日开放的花蕾（表现为花萼饱满、略微露出黄色的花冠）用刀片去雄。

去雄前，先用75%酒精擦拭手指以及刀片，然后用刀片在花蕾上横径最大处环割一圈，切入深度约为花蕾最大横径的1/3，环割一圈后即可把花冠整个取下，露出柱头和雄蕊。用刀背轻轻刮净附着在花柱上的雄蕊后，套上牛皮纸袋，即可等待第2天早上的人工授粉。

父本花也要在开花前进行套袋处理，防止被其他品种的花粉污染。授粉时间以8：00～10：00为宜，过早父本花粉未散开，过晚则花粉失去活力。授粉时，将已经完全开放的父本花整朵摘下，去掉花冠，露出花粉，将花粉均匀涂抹在待授粉的母本花朵的柱头上。授粉完毕后，及时用牛皮纸袋套好，防止串粉。最后挂上标签，写上母本、父本的编号及授粉日期。

2 结果与分析

2.1 黄秋葵生育期比较

从表1可知，美洲1号为典型的晚熟品种，其始花期、始收期、末收期均比其他材料晚1个月左右。美洲1号与热研系列、南湘系列杂交的后代（美热F1、热美F1、美湘F1等）均表现出始花期、始收期有所提前，且正交、反交的结果差异不大。试验结果表明，美洲1号晚熟品种与热研系列、南湘系列的早熟品种杂交，可以改良美洲1号品种结果迟的特性，使其采收期延长，从而提高产量。

2.2 黄秋葵果实的性状比较

①单果质量 由表2可知，在23个黄秋葵材料中，美洲1号的单果质量最大，与其他材料有极显著差异。美洲1号与其他品种的杂交后代中，未发现有单果质量超过美洲1号的杂交组合。

②单株结果数 由表2可知，五美F1、花湘2-2 F1、南湘2-2、南湘2号、美湘F1这5个材料的单株结果数都比较多，且这5个材料单株结果数之间无显著差异，但与其他材料差异极显著。其中单株结果数最高的五美F1、花湘2-2 F1均是杂交种材料，说明这2个组合在提高单株结果数方面具有杂交优势。

③结果高度 由表2可知，结果数量最多的前5个材料，第1果着生高度在35～55 cm；第1结果节位在第9～15节，这也为优良品种选育提供了一定的参考依据。

④果色 本次试验中，为国内首次尝试将黄秋葵（果实颜色为绿色）与红秋葵（果实颜色为红色）进行杂交，并且同时进行正交与反交的试验。试验结果表明，无论正交还是反交，杂交一代五东F1、东五F1的果实颜色均表现为介于两者之间，即果实颜色为红色中带一点淡绿（图1）。另外，本次试验中还有4个红秋葵与黄秋葵的杂交组合，分别为东湘2-2 F1、东热2 F1、花五F1、花湘2-2 F1，这些杂交组合的果实颜色同样也介于两亲本之间。

2.3 黄秋葵的植株形态比较

①株型 黄秋葵株型太矮，不利于高产；株型太高，不利于采收和日常管理，还可能出现倒伏。由表3可知，株型最高的品种是美洲1号，和其他品种相比差异极显著。株高超过2 m的品种（材料）有美洲1号、东升红秋葵和湘美F1 ，其中湘美F1为南湘2号（♀）×美洲1号（♂）的第1代杂交种材料，其株高介于两亲本之间，且差异极显著。说明可将高秆型品种与矮秆型品种杂交，改良株型过高或太矮的缺陷。

②株幅 调查和分析了各个黄秋葵材料的叶长、叶宽、叶柄长等性状，发现亲本材料中热研系列的品种株幅较小，适合密植，但将其和其他株幅较大的品种（如美洲1号）杂交后，株幅会变大，且与亲本热研1号差异极显著（表3）。热研1号的杂交种美热F1和热美F1没有在杂种一代中表现出株幅小的表型，因此在F2性状分离时要重点留意。

3 讨论

3.1 黄秋葵与红秋葵杂交的遗传规律

本试验结果表明，黄秋葵与红秋葵无论是正交还是反交，杂交一代的果实颜色均介于两亲本之间。初步推断有2个原因：一是控制黄秋葵果实颜色的基因可能有多个，属于数量性状；二是果实颜色可能由单基因控制，由于不完全显性而使子代表现出介于两亲本之间的性状。具体原因需要进一步验证，可对F1进行自交产生F2，若F2的果实颜色出现更多的中间类型，则表明黄秋葵果实颜色由多基因控制，属于数量性状；若果实颜色的红色∶中间类型∶绿色的比例为1∶2∶1，则表明是由于不完全显性而出现中间类型。

3.2 黄秋葵杂交育种和制种方法的改进

①去雄方法改进 在本次试验中，黄秋葵杂交种制种采用的手术去雄及人工授粉方法虽能保证创制出高纯度的杂交种（组合），但难以在实际生产中大规模应用。首先是去雄及授粉的技术不好掌握，能掌握制种方法的人员不多，且人工成本非常高。其次是此去雄方法的工作效率不高，制种数量有限，难以满足黄秋葵制种的生产需求。为提高去雄效率，可尝试对去雄方法进行改进，一是制作专门的去雄工具，一次剪下黄秋葵花蕾的尖部而不伤害花柱，后用小塑料管或胶布将雄蕊套住，使其花粉不会散落到柱头上；二是尝试利用化学去雄，找出适合于黄秋葵的化学杀雄剂及相应的施用浓度。

②雄性不育系的发现及利用 据报道，在印度已有育种家利用γ射线处理黄秋葵植株来诱发突变，且已获得雄性不育植株。若能利用雄性不育系来制种，将免除人工去雄这一繁琐的步骤，能大大提高制种效率。

③利用特异材料杂交制种 在试验过程中发现，有部分材料（如美洲1号）畸形果比较多，而这些畸形果的出现，正是由于授粉不良引起的。经过观察，发现其花丝退化、花药较少、柱头较长，可能这些材料的自交率非常低，可以尝试作为育种所用的母本材料。

④F2剩余杂种优势的利用 若杂交种两个亲本的果实相关性状差异不大，可以尝试利用常规制种方法生产F1种子，再由F1种子生产F2种子，这样F2种子成本与常规种子生产成本相当，还能充分利用剩余的杂种优势。在棉花上，湘杂棉1号、中棉所28、皖棉40等F2杂种品种已广泛种植，黄秋葵与棉花同属于锦葵科，两者有一定的相似性，可以尝试应用此方法来制种。本次试验制得的14个F2种子材料，可留待下季进行F2杂种优势的测定试验。

3.3 黄秋葵育种方向的创新

①培育观赏价值较高品种 目前黄秋葵主要作为蔬菜，因此育种目标大多放在提高产量及食用口感方面。但黄秋葵还具有非常高的观赏价值，培育观赏价值较高的黄秋葵品种，可从延迟花期、培养矮化品种、培养果色鲜艳品种等方向进行研究。本试验中红秋葵与黄秋葵杂交后代花湘2-2 F1株型、颜色等性状相对于其他品种更具观赏性，可以用于培育观赏秋葵。

②培育药用或保健功效较高的品种 黄秋葵具有一定的保健功能及药用价值，其根、茎、花、种子等均可入药[10]。试验研究表明，黄秋葵水提液能明显提高小鼠耐力及耐缺氧、耐寒、耐热能力，明显降低剧烈运动后小鼠血乳酸水平，具抗疲劳活性[3]。因此，黄秋葵的育种方向也可从药用或保健功能方面考虑。

③培育饲用价值高的品种 黄秋葵的生长速度快，生物产量高，茎、叶中含有丰富的的粗纤维、粗蛋白、脂肪等，还含有大量的叶黄素，可作为饲料的天然着色剂。通过研究黄秋葵茎叶粉对文昌鸡蛋黄着色的影响，发现鸡摄取含黄秋葵的饲料后，蛋黄颜色明显加深[11]。若选育饲用价值高的黄秋葵品种，要求其生物产量高、抗逆性强、能够适应植物饲料生产过程中的粗放管理。本次试验田间调查结果表明，美洲1号、东升红秋葵、湘美F1的株型高大，生物产量高，可往培育饲料用途的育种方向发展。

④培育适合加工的品种 黄秋葵的种子可作为咖啡豆的替代品来制作咖啡，也能提炼秋葵籽油，这是一种高档的食用油。黄秋葵果实中的黏液是一种新型的天然亲水胶体，可作为理想的天然食品添加剂用于肉制品、乳制品、面制品等的生产加工[12]。黄秋葵的用途多样，可以根据不同加工方向，选育出能适应相应加工方式的不同黄秋葵品种。

4 结论

4.1 筛选出具有杂交优势的组合

通过田间调查记录，并利用SAS软件对数据进行分析处理，最终筛选出花湘2-2 F1、五美F1 2个杂交种，二者在产量上比其他组合更有优势。花湘2-2 F1在单株结果数上与父本、母本的相比，均有极显著差异；五美F1单株结果数与父本、母本的相比，也极显著高于父本、母本。

4.2 可利用标记性状生产杂交种苗

本次试验中，通过反复调查，发现杂交种美湘F1的叶柄为红色，其母本美洲1号的叶柄颜色为绿色，而且这一差异在苗期就能表现出来。这就可以使美洲1号黄秋葵不去雄进行杂交制种，在下一年播种出苗后，根据标记性状即叶柄是否为红色来选择杂交种的幼苗，从而去除非杂交种的幼苗。利用美洲1号与美湘F1叶柄颜色差异这一性状区别真假杂种，可不进行人工去雄来生产杂交种苗，这为生产杂交种苗提供了新途径，且提高了制种效率。

参考文献

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