史普想 张晓军 赵长星 王铭伦 王月福
摘要:采用在塑料箱中栽培的方法,研究了不同质地的土壤(沙土、壤土、黏土)对花生叶片衰老特性和产量的影响。结果表明,花生功能叶片的净光合速率、可溶性蛋白质含量、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性在生育前期均表现为沙土>壤土>黏土,在生育后期则表现为壤土>沙土>黏土:叶片中丙二醛(MDA)含量在生育前期表现为黏土>壤土>沙土,生育后期表现为黏土>沙土>壤土;对产量性状而言,荚果产量、子仁产量和有效果数均表现为壤土最大、沙土次之、黏土最小。由此可知,沙土虽能够提高花生生育前期叶片的生理活性,但生育后期衰老也较快;黏土则在整个生育期均不利于花生叶片生理活性的提高:而壤土在花生整个生育期均能保持较高水平的叶片生理活性,进而提高花生的产量。
关键词:花生;土壤质地;叶片衰老;叶片生理活性;产量
花生是中国重要的食用油源、食品工业的理想原料和重要出口创汇作物。加强花生生产对提高农民收入,保障国家油脂供应安全具有重要作用。目前在花生高产栽培过程中,花生结荚后期叶片早衰脱落是限制荚果充实和产量进一步提高的重要因素,因此,防止后期植株早衰是保证花生高产的关键措施。关于花生衰老现象的研究较多,如对花生衰老进程及在衰老过程中的生理变化和细胞微结构变化的研究,以及始花前追施氮肥、施氮量、施钙肥量、叶面喷施调环酸、叶面喷施多效唑、改变源库比等措施对花生衰老过程调控效应的研究。土壤质地是土壤重要的物理性状之一,土壤质地的差异导致水、肥、气、热在土壤中的迁移和含量不同,进而影响作物的生长发育和产量。花生是地上开花地下结果的作物,土壤质地与花生生长发育的关系就更为密切。但是对土壤质地与花生植株衰老关系的系统研究较少。为此,笔者选择山东省分布面积较广的沙土、壤土和黏土为研究对象,研究了3种土壤质地对花生叶片衰老特性和产量的影响,以期探讨提高花生产量的适宜土壤质地类型,为因地制宜、合理布局花生生产和改良土壤,提高花生产量提供理论依据。
1.材料与方法
1.1试验设计
试验于2011年和2012年在青岛农业大学农学与植物保护学院实验站进行。供试土壤为沙土、壤土和黏土3种质地土壤,分别从青岛农业大学莱阳实验基地、青岛农业大学胶州实验基地、青岛市城阳区上马镇取土运回实验站进行试验,各质地土壤物理性状如表1所示。采用PVC板制成可拆卸的长40 cm、宽20 cm、高100 cm的塑料箱,于前一年的10月填装上述0-30 cm的上表层土壤,埋于土中,用水沉实,使箱子中的土壤紧实度接近于相应的大田土壤。每个箱子施纯氮0.96 g、P2O5、1.20 g、K2O 0.96 g、合成有机肥12 g,在播种前均匀地施于15 cm土层中。每年于5月1日选取均匀饱满的种子每箱播种4粒,出苗后选留2株。在箱栽试验区周围种植1 m宽与试验箱相同行距和株距的保护区。每种质地土壤24箱。其他管理同一般大田管理。
1.2测定项目与方法
每次选取倒三叶(新鲜叶片)测定净光合速率、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量和可溶性蛋白质含量。收获后测定荚果产量、荚果数和有效荚果数。
净光合速率的测定采用Gene公司的L1-6400便携式光合仪测定。SOD活性的测定参照王爱国等的方法,POD活性检测采用愈创木酚比色法MDA含量的测定参照Lin等的方法,可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮兰比色法。
1.3数据分析
数据处理在Excel下进行,统计分析和差异显著性检验(LSD法)使用DPS数据处理系统。
2.结果与分析
2.1土壤质地对花生功能叶片净光合速率变化的影响
不同质地土壤所含颗粒的大小组成存在明显的区别,沙土大颗粒较多,黏土中小颗粒居多,而壤土以中等大小的颗粒为主(表1)。从表2可以看出,随着花生生育进程的推进,功能叶的净光合速率逐渐增加,到开花后37 d达到最大值,之后开始缓慢降低。在生育前期,功能叶净光合速率表现为沙土>壤土>黏土,在生育后期则表现为壤土>沙土>黏土。表明沙土虽能够显著提高花生生育前期的净光合速率,但在生育后期下降的速度也较快:而壤土则在整个生育期均能保持较高水平的净光合速率:黏土与沙土和壤土相比在整个生育期均不利于净光合速率的提高。
2.2土壤质地对花生功能叶片可溶性蛋白质含量变化的影响
从表3可以看出,花生功能叶片可溶性蛋白质含量从开花后5 d开始上升,到开花后17 d左右时达到峰值,之后开始逐渐下降。不同土壤质地之间比较发现,在开花后17 d之前,花生功能叶片可溶性蛋白质含量表现为沙土>壤土>黏土,17 d之后表现为壤土>沙土>黏土。说明沙土种植花生,在前期有利于可溶性蛋白质的合成,但后期叶片可溶性蛋白质降低的也较快:壤土中种植花生,在前期可促使叶片合成较多的可溶性蛋白质,后期叶片可溶性蛋白质降低的最慢:黏土中种植花生,在前期不利于叶片可溶性蛋白质合成,后期叶片可溶性蛋白质降低的速度又最快。
2.3土壤质地对花生功能叶片SOD、POD活性变化的影响
从表4和表5可以看出,花生功能叶片SOD、POD活性均呈单峰变化趋势,分别在开花后27 d(SOD活性)和37 d(POD活性)达到最大值,之后开始逐渐下降。土壤质地间比较,在开花后37 d之前,花生功能叶片SOD、POD活性表现为沙土>壤土>黏土,之后表现为壤土>沙土>黏土。表明沙土有利于提高花生生育前期叶片SOD、POD活性,但生育后期下降的也较快:而壤土则在整个生育期均能保持较高水平的叶片SOD、POD活性:黏土则在整个生育期均不利于叶片SOD、POD活性的提高。
2.4土壤质地对花生功能叶片MDA含量变化的影响
由表6可以看出,3种土壤质地上的花生功能叶片MDA含量均随着生育进程的推进而逐渐增加。土壤质地间比较,在开花后17 d之前,花生功能叶片MDA含量表现为黏土最大,壤土次之,沙土最小:之后则表现为黏土最大,沙土次之,壤土最小。表明沙土种植的花生生育前期叶片MDA含量积累慢,但生育后期积累较快:而壤土种植的花生则在整个生育期均能保持较低水平的叶片MDA含量:黏土种植的花生则在整个生育期的MDA含量均较高。
2.5土壤质地对花生荚果产量的影响
由表7可以看出,两年度花生荚果产量、生物产量和有效果数虽因气象原因差别较大,但是不同土壤质地对花生荚果产量、生物产量和有效果数的影响表现趋势是一致的,即花生荚果产量、生物产量和有效果数2年均以壤土最高,沙土次之,黏土最低,其中壤土荚果产量分别比沙土和黏土的荚果产量高6.04%-9.58%和16.96%-29.36%。虽然出仁率表现为黏土>壤土>沙土,但子仁产量仍表现为壤土最大,沙土次之,黏土最小。表明壤土最有利于花生生长发育。
3.讨论
植株衰老是植物发育过程中的生命现象,它是植物在长期进化过程中形成的适应性,具有重要的生物学意义。但在花生高产栽培过程中,生育后期叶片的早衰是影响产量的重要因素。李向东等和戴良香等研究指出,花生衰老具有地上部渐进衰老和整体衰老的双重特点。李向东等_引和王晓云等研究认为花生始花前追施氮肥提高了叶片内源多胺含量,降低了乙烯释放速率,延缓了叶绿素、蛋白质的降解,提高了SOD、POD、CAT活性,降低了叶片MDA的积累量,可以延缓花生整株衰老进程。孙虎等、李岳等研究结果表明花生叶片叶绿素含量和光合速率、SOD和CAT活性均随着施氮量和施钙量的增加而增加,MDA含量随施氮量和施钙量的增加而降低,增施氮肥和钙肥可以延缓花生叶片衰老。杜连涛等认为叶面喷施调环酸钙可显著提高花生叶片叶绿素含量以及植株(根系和叶片)中SOD、POD、CAT活性和可溶性蛋白质含量,降低MDA含量,增加荚果产量。李潮海等探讨了沙壤、轻壤、中壤、黏壤4种土壤质地对玉米生育后期叶片衰老的影响,发现中壤玉米叶片SOD活性最高,沙壤最小;MDA含量沙壤最大,中壤最小:在相同管理条件下,4种质地土壤的玉米产量表现出显著差异。郑亚萍等认为砂姜黑土花生叶绿素和可溶性蛋白含量高于沙壤土,而抗衰老酶活性和MDA含量低于沙壤土。杨英民等报道土壤质地对夏花生饱果成熟期影响最大,沙质土壤能促进荚果发育,重壤土和轻黏土有利于干物质积累。赵文德等研究证实,中壤草甸土经压沙改良后,土壤质地发生改变,花生结实层和根系密集层的温度、水分、养分、通气性等生态环境得到改善,提高了花生品质。本研究结果表明,在生育前期花生功能叶片净光合速率、可溶性蛋白质含量、SOD和POD活性均表现为沙土>壤土>黏土,MDA含量表现为黏土>壤土>沙土:而在生育后期花生功能叶片净光合速率、可溶性蛋白含量、SOD和POD活性则表现为壤土>沙土>黏土,MDA含量表现为黏土>沙土>壤土。说明沙土虽能够显著提高花生生育前期叶片的生理活性,但生育后期衰老也较快:而壤土则在整个生育期均能保持较高水平的叶片生理活性:黏土则在整个生育期均不利于叶片生理活性的提高。因而荚果产量、子仁产量和有效果数均表现为壤土最大、沙土次之、黏土最小。