重金属胁迫与植物矿质元素交互作用的研究进展

陈美静　刘倩雯　李雪妹　赵红　李雪梅

摘要：近年来，重金属污染对农作物的影响越来越大，学者们就重金属对植物的毒害作用做了大量的研究。必需矿质元素是植物正常生长发育不可或缺的，而重金属胁迫会导致植物对必需矿质元素的吸收发生变化，进而影响植物的生理代谢。同时，矿质元素在一定条件下对重金属胁迫也具有一定的缓解作用。概述了几种主要重金属（Cd、Pb、Cu、Zn、Hg、As等）与植物矿质元素（Fe、S、P等）的交互作用，以期为提高植物重金属抗耐性提供一定的理论依据。

关键词：重金属胁迫；矿质元素；交互作用；植物抗耐性

中图分类号：X503.231；S143.7⁺2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）09-2181-04

重金属的污染主要来源于工业污染，其次是交通污染和生活垃圾污染。随着工业生产的发展，大量工业污水被排放到河流和农田，使得中国耕地土壤的重金属污染日益严重，有研究证实。中国的耕地土壤重金属污染已占总耕地面积的1/6左右。土壤重金属污染对大量农作物的生长情况和产量产生了很大的影响，特别是自从确认了环境中的重金属可以通过食物链进入人体并对人类健康产生危害以来，人们对植物与重金属的关系进行了广泛深入的研究。重金属污染会对植物的生长发育、细胞分裂、生理生化及矿质营养代谢等多方面产生影响。现在人们研究最多的重金属元素主要包括Cd、Pb、Hg、As、Cu、Zn等。通常植物在受到重金属污染时都会出现生长缓慢、植株矮小、根系生长受抑制直至停止、叶片枯萎、出现褐斑等症状，严重时可能造成作物产量降低甚至导致作物死亡。

1 植物必需矿质元素

矿质元素不仅是植物体的重要构成单元，而且广泛地参与植物各项重要的代谢活动：矿质元素在植物体内的平衡状态不仅决定了植物自身的生长发育状态，而且会极大地影响食物链位于其后端的其他生物的营养健康状况。

植物必需矿质元素是指除碳、氢、氧之外。主要由植物根系从土壤中吸收的元素。多数重金属元素属于植物非必需元素（如Pb、Cd、Cr等），少数重金属元素属于植物必需元素（如Zn、Cu、Fe、Mn等）。但不能施加过多，否则会对植物的生长产生毒害作用。适量的矿质元素对维持植物的正常生长发育有着重要作用，若植物的生长过程中缺少某种必需元素，则植物会发生相应的生理生化变化而影响其生长发育。另外，可能由于化学性质相似或者代谢途径相关，植物对矿质元素的吸收和运输常常是在与其他矿质元素的相互影响下进行的。例如重金属会干扰植物对营养元素如N、P、S等的利用效率。因此研究重金属和矿质元素间的相互作用，有利于了解植物中重金属污染的问题，同时对于合理科学地解决矿质营养利用和重金属积累之间的矛盾也具有重要意义。本文就几种主要重金属对植物矿质元素吸收的影响进行了综述。

2 重金属胁迫对植物矿质元素吸收的影响

植物受到重金属胁迫时体内某些矿质元素会缺乏。一方面，重金属胁迫会引起植物矿质元素吸收和转运能力的下降，致使体内含量缺乏，进而引起它们参与的物质和能量代谢紊乱，植物在外部形态上呈现出缺素症状。另一方面，重金属胁迫会导致植物根系发生膜脂过氧化作用，引起膜透性增加，使得一些小分子物质外泄。

2.1 镉胁迫

镉（Cd）会对植物的矿质元素吸收产生很大的影响，有研究证实一定浓度的Cd可以促进花生子粒对矿质元素的吸收，随着Cd浓度的增加，花生子粒中Ca、K、Mg、Fe和Zn呈先增加后降低的趋势，P却呈不断下降的趋势：Cd也可极大促进芥菜对K的吸收但抑制对Fe的吸收：但也有相反的结果，李隼等的研究表明Cd能明显减少水稻根毛吸收K，并诱导外向K+通道开放，通过减少吸收和增加释放两种方式减少水稻根部K含量，进而影响水稻的正常生长。在对鼠耳芥（Arabidopsis halleri）的研究中发现，Cd浓度与根和叶中Zn含量呈显著负相关，与根中Mg含量呈负相关，但与叶中Mg和Mn含量呈正相关，与叶中Fe含量呈负相关。

2.2 铅胁迫

铅（Pb）是植物生长的非必需元素。Pb与植物接触后会对植物产生一定的毒害作用，在Pb对水花生愈伤组织影响的实验中发现，随着Pb浓度的增加，细胞各亚细胞器中的大量元素P、K、Mg和微量元素Na、Zn、Mn含量下降，Fe、B含量呈先升后降的趋势，细胞中多数离子的浓度发生变化，导致愈伤组织的正常生理活动受到抑制：Wang等对苦草的研究发现，随着Pb胁迫增加。苦草叶片对Ca的吸收增强，对Fe和Mg的吸收先促进后抑制，但降低了对P和K的吸收，而对Zn的吸收没有影响。Pb也可以通过抑制樟树对K、Mg等元素的吸收。进而影响樟树的生长。Lamhamdi等的研究结果表明Pb胁迫抑制小麦和菠菜幼苗对Na、K、Ca、P、Mg、Fe、Cu和Zn等元素的吸收，但会促进幼苗对Mn的吸收。与此相似，盆栽试验结果表明Pb胁迫降低了两个花生品种（K6和K9）根系及叶片中Ca、Na、Mg、C0、Cu、Ni、Zn和Mn的含量，其中K9的降低更为显著。

2.3 铜胁迫

铜（Cu）既是植物生长发育必需的微量元素，又是环境污染的重金属元素。适量的Cu可以促进植物的生长发育，而Cu浓度过高时则会抑制植物的生长。环境中过量的Cu可以减少凤丹根对P、Ca、Fe、Mn的吸收，低、中浓度的Cu可以使凤丹叶对Mg、Fe和B积累，并促进Fe、Mn、Zn和B向上运输。陈彩虹等在对柳树的研究中发现，Cu浓度的增加会使苏柳172和垂柳叶中的K、茎叶中的Fe含量上升；根中的K、Mg、Zn和茎中的Ca以及叶中的Zn含量下降。另外对拟南芥的研究发现，Cu主要积累在拟南芥的根部，随着Cu含量的增加，拟南芥根部对于Mg、Ca、Fe和Zn的吸收增加，而对K和S的吸收减少。

2.4 锌胁迫

锌（Zn）是植物生长所必需的一种微量元素，但当环境中Zn含量过高也会对植物产生伤害作用。不同浓度的Zn对植物矿质元素吸收的影响表现不同。在紫花苜蓿的生长过程中加入Zn，可以促进其对P、B、Cu和Mn的吸收。但抑制对Se的吸收，若Zn过量则会抑制对Ca和C0的吸收：Zn可以导致绿豆对Cu、Mn、P、K和Na的吸收发生改变，当Zn的浓度从1μmol/L升高到2μmol/L时，绿豆中P含量降低：当Zn的浓度从0升高到2μmol/L时，Cu和Mg含量升高而Fe含量显著降低，但是K、Na和Mn含量无显著变化。较高的Zn吸收效率可能抑制根系对P等的吸收，另外Zn通过木质部由根向地上部的转运也会抑制P的转运。Zn还可以与其他元素共同作用影响植物对矿质元素的吸收，例如：Zn可以与Fe共同影响山地梨枣的元素吸收作用，提高梨枣叶片对Mn、Fe、Cu和Zn的吸收，也可以提高果实中Fe和Zn的含量，利于梨枣的生长发育，提高产量；Zn与B联合可以促进苜蓿草对B、Zn、Ca和Mg的吸收，但对K的吸收量减少，使苜蓿草的总产量增加。

2.5 汞胁迫

汞（Hg）不是植物必需的矿质元素，汞对植物矿质元素的吸收会产生不同的影响，Hg可以与Pb、Cd共同作用抑制日本摁木对Cu的吸收，随重金属浓度的增加，叶片中Mn、Fe和Zn的含量先增加后减少；二价Hg胁迫抑制菹草无菌苗对Ca、Mg、P、Fe、Mn的吸收，低浓度Hg会促进对K、Na和Zn的吸收，高浓度时吸收受到抑制；在研究Hg污染对柑橘的影响时发现，柑橘植株对P的吸收会因为叶片的Hg污染而受到阻碍，进而降低柑橘对P肥的利用率。

2.6 砷胁迫

砷（As）对植物生长发育来说属于有毒重金属。植物对某些矿质元素的吸收会受到体内砷浓度的影响。有研究证明.蜈蚣草在含As土壤中生长会吸收更多的P，但会导致根部Mg浓度和地上部Fe浓度下降.且蜈蚣草中As的积累量会受到土壤中As浓度和Ca浓度的影响；易锋等在对生长在As矿区植物的研究中发现.该地区植物体内的Zn和Cu含量较高.且蒲公英、龙葵等几种植物对Zn有较强的富集能力。在对As胁迫胭木[Wrightia arborea（Dennst.）Mabb]的研究中发现，随着As胁迫浓度的增加.大量元素Ca和S以及根中K含量增加而Mg、P和茎中K含量降低；随着胁迫浓度增加微量元素含量升高。

3 矿质元素对重金属胁迫的缓解作用

3.1 铁对重金属胁迫的缓解作用

重金属胁迫影响Fe的吸收和运输，同样Fe供应状况也影响植物对重金属的吸收、运输过程。Fe、Zn和Cd 3种重金属元素的化学性质有很多相似性，常常利用相同的转运系统进行吸收运输或储存。

Chlopecka等在对玉米和大麦的研究中发现，向土壤中施加铁氧化物可显著降低二者对镉的吸收，而Cohen等对豌豆的研究发现缺铁时镉最大初始吸收速率是铁充足条件下的近7倍，Baxter等研究发现拟南芥在缺铁和富铁条件下体内铁含量无显著变化，但在富铁情况下Cd、Mn、Co和Zn4种重金属含量显著降低。不同Fe供应条件下这种差异可能与IRT1转运子基因的表达有关，铁缺乏能够诱导其表达，促进Fe²⁺的吸收转运，因IRT1对Cd等重金属也具有很好的亲和性，所以IRT1的积累使得Cd等重金属的运输能力也增强，从而导致重金属的高积累。向土壤中添加FeSO₄和石灰可显著降低土壤中水溶性砷、磷含量及玉米根系砷含量，并明显增加了磷的吸收以及磷、砷吸收量的比值。苎麻在Fe、Zn缺失情况下会吸收更多的Cd。而无Zn供应时镉积累量最大；Fe、Zn对苎麻转运Cd能够产生抑制效应，而Fe、Zn缺失会加剧Cd从苎麻地下部向地上部的转运。

另外对砷的研究结果有所不同，即在As培养下添加FeCl3后植物体内总砷含量显著增加，高浓度Fe³⁺的添加显著减少了黑藻和凤眼莲培养液中As含量。因此，Fe³⁺能增加水生植物对As的吸收，有利于水体中砷的去除。

3.2 磷对重金属胁迫的缓解作用

在植物中砷酸盐是通过磷酸盐的吸收通道进入根系，进而通过磷酸盐转运蛋白进入细胞。磷酸盐转运蛋白运输促进因子1突变体phf1的磷含量比野生型低60%，而对砷酸盐的抗性却明显高于野生型；还有研究发现拟南芥磷酸盐转运蛋白突变体pht 1：1对As（V）的抗性比野生型显著增强，由此可以看出磷饥饿响应的砷酸盐抑制效应可能反映了一种保护植物免受砷毒害的调节机制。陈国梁的研究证实随着磷供给的增加苦草对As（V）的吸收呈先升后降的趋势，磷与砷之间的竞争抑制了苦草对砷的吸收，因此磷在一定程度上能够缓解砷的毒害。有学者在研究P和As的作用关系中发现。三叶草、水稻和番茄等植物对P和As的吸收表现为竞争作用，而蜈蚣草中P和As不存在拮抗作用，甚至在高P或高As情况下表现为协同作用。

3.3 硫对重金属胁迫的缓解作用

植物吸收土壤中的硫在体内合成有机硫化合物可与重金属形成毒性较低的络合物，是植物重金属解毒的重要机制之一。Hu等研究发现随着SO和SO₄^2-两种硫施用量的增加，水稻地上部分As累积量较少，其机制是由于硫诱导水稻根际铁膜形成增加。Fan等研究发现。施加过量的硫（Na₂SO₄）能显著降低水稻糙米中Cd的累积量，但会降低水稻产量。陈国梁的研究发现培养液中加硫处理能增加苦草对砷的吸收，但当硫浓度大于30mg/L时。硫对砷积累的促进作用不再明显。加硫处理提高了苦草抗氧化酶活性及巯基类化合物的合成，降低了砷的毒害作用。Wen等对水稻的研究表明硫供给通过降低Cd可利用性进而显著降低Cd的积累和毒性，其机理可能是硫可以增加巯基库的合成并与Cd鳌合，进而影响Cd转运。

4 存在的问题及展望

4.1 存在的问题

目前重金属对植物生长发育的影响尤其是对植物矿质元素吸收方面的影响结论还不一致，对于其中某些影响的发生机理还不是十分清楚，存在很多问题有待解决。首先，大多数研究关注的是单一重金属胁迫对植物矿质元素吸收的影响，而对于两种或多种重金属联合胁迫对植物矿质元素吸收的影响了解得很少：第二。在植物生长的不同时期施加重金属胁迫必然会对植物的生长造成不同的影响，而这方面的研究也比较少：第三，现在多数研究胁迫处理条件不统一，只对部分矿质元素进行了测定，如果可以使胁迫处理条件一致，同时对所有矿质元素采用离子组分析测定，就更能说明重金属胁迫对植物矿质元素吸收平衡的影响，从而更好地反映植物在某个特定状态下某一特定的生理或逆境状态下的生理特征。

4.2 展望

深入研究重金属胁迫与植物矿质元素的交互作用，有助于提高人们对土壤重金属修复机制的认识，同时拓展人们对植物抗性机理的了解，因此将拥有巨大的潜力空间及科研价值。研究施加植物必需矿质元素缓解重金属对植物胁迫的作用机理，并将其应用到农业生产上，提高植物重金属抗性，降低重金属累积也将是今后研究的热点问题。