青藏高原北缘3种高寒草地的CH4、CO2和N2O通量特征的初步研究

郭小伟，杜岩功，林 丽，李以康，张法伟，李 茜，刘淑丽，欧阳经政，曹广民

(1.中国科学院高原生物适应与进化重点实验室中国科学院西北高原生物研究所，青海，西宁 810001; 2.中国科学院大学，北京 100039)

青藏高原北缘3种高寒草地的CH4、CO2和N2O通量特征的初步研究

郭小伟1，2，杜岩功1，林 丽1，李以康1，张法伟1，李 茜1，刘淑丽1，2，欧阳经政1，2，曹广民1

(1.中国科学院高原生物适应与进化重点实验室中国科学院西北高原生物研究所，青海，西宁 810001; 2.中国科学院大学，北京 100039)

高寒草地温室气体排放研究已成为高寒草地与气候变化关系的重要议题之一，但目前的研究多集中于单种类型草地的温室气体通量研究，缺乏多种草地类型间的比较。本研究于2009年以高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛为研究对象，利用静态箱法研究3种草地的CH4、CO2和N2O通量特征。结果显示，天然高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛是大气CH4的汇，大气CO2和N2O的源，其CH4通量分别为－21.4、－28.1和－41.1 μg·m－2·h－1; CO2通量分别为360.6、447.9和475.1 mg·m－2·h－1; N2O通量分别为34.2、51.6和50.6 μg·m－2·h－1。生长季的高寒草地CH4吸收占全年的42.4%～45.6%，生长季的CO2和N2O排放量分别占全年的64.1%～67.8%和37.9%～66.7%。土壤5 cm温度与CH4、CO2、N2O通量分别呈负相关、正相关和正相关关系，除高寒草甸CH4通量外土壤5 cm与其他草地温室气体通量均达到显著水平(P＜0.01) ;土壤湿度与草地CH4和CO2通量呈正相关，与N2O通量呈负相关，但仅与高寒草地CH4和CO2相关性达到显著水平(P＜0.01)。土壤呼吸温度敏感性大小(Q10)值显示，CO2通量较CH4和N2O通量对温度更为敏感。将3种草地的CH4、N2O通量值换算为等量CO2后发现草地温室气体通量造成的温室效应表现为高寒灌丛＞栽培草地＞高寒草甸。

青藏高原;高寒草地;温室气体通量;生长季;非生长季

地球正遭受气候变化的严重影响，从1906年到2005年地球表面的平均温度增加了(0.7±0.18)℃，近50年来地球表面温度的增加几乎是过去100年的2倍，大陆和多数海洋的观测证据表明，许多自然系统正受到区域气候变化，特别是受到温度升高的影响［1］。CO2、CH4和N2O是3种重要的温室气体，自工业革命以来这3种气体在大气中的含量急剧上升。目前CO2、CH4、N2O的浓度年增加量分别为1.5 mL·m－3、4和0.8 μL·m－3［2］。CO2的温室作用占总温室效应的50%以上［3］，CH4贡献了20%的温室效应，并且CH4和N2O百年增温潜势是CO2的23和296倍［2］，虽然这两种气体的排放量和空气中的含量小，但是其造成的增温效应不容小觑。

高海拔地区生态系统对于全球气候变化的响应敏感而又迅速［4］。青藏高原海拔高，其平均海拔在4 000 m以上，高原基准温度低，草地土壤发育时间短，是气候变化的敏感区和生态脆弱带。关于青藏高原高寒草地生态系统温室气体排放的诸多研究已经有很多重要结论:高寒草地是大气温室气体CO2汇的结论［5-7］，温度是控制土壤呼吸的主要因子，它能够解释草地温室气体通量44%的变异度［8］，高寒草甸植物群落是大气CH4弱源，而高寒灌丛植物群落是大气CH4弱汇，青藏高原高寒草地年CH4年吸收量被估计为0.2 Tg［9］，高寒草地是重要的大气N2O源，年N2O贡献量达0.3 Tg［10］，而CO2的年贡献量达46.5 Tg［11-12］。但是这些研究大多着重于某一类型高寒草地的温室气体排放或几种草地的单一温室气体排放研究，缺乏多种类型草地CH4、CO2、N2O的同时研究。高寒草甸是青藏高原主要草地类型，约占青藏高原总面积的35%，在高原草地畜牧业中占有十分重要的地位(青藏高原高寒草甸生态系统碳增汇潜力)。金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛分布面积仅次于高山嵩草(Kobresia pygmaea)草甸，广布于海拔3 200～4 500 m的山地阴坡、半阴坡及洪积扇上(祁连山金露梅灌丛草甸群落结构及主要种群的点格局分析)，而垂穗披碱草(Elymus nutans)栽培草地因其具有广泛的生长可塑性和极强的抗寒性及抗旱性，从滩地、沟谷、阴坡山麓地带到灌丛草甸和高山草甸均能生长，成为在青藏高原种植最为广泛的栽培草地。本研究以天然高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛为研究对象，并且根据3种温室气体的增温潜势，将3种温室气体排放量换算为CO2排放量，旨在探讨: 1)不同类型高寒草地CO2、CH4、N2O释放规律; 2)环境因子对温室气体排放的影响; 3)高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛3种草地中哪种草地温室效应更强。

1 材料与方法

1.1研究区地理位置

试验布置于中国科学院海北高寒草甸生态系统实验观测站附近，其坐落在青藏高原东北隅，祁连山北支冷龙岭东段南麓的大通河河谷，位于101°19' E、37°37' N，站区平均海拔3 280 m。年平均温度－1.7℃，最暖月为7月(9.8℃)，最冷月为1月左右(－14.8℃)。年均降水量618 mm，主要集中在生长季(数据来自中国科学院海北高寒草甸生态系统实验观测站)。

1.2样地设置与样品采集

于2009年1月到2010年8月在青海省海北州进行了3种草地的原位观测试验。在植物分布比较均匀、地形平坦的地段，选取垂穗披碱草栽培草地、高寒草甸和高寒金露梅灌丛作为观测对象，每个草地类型设置3个重复。各样地具体特征如下:

高寒草甸在当地一般用作夏季牧场，其主要植物种有，矮嵩草(K.humilis)、小嵩草(K.parva)、垂穗披碱草、苔草(Carex spp.)、鹅绒委陵菜(Potentilla ansrina)、鸢尾(Iris tectorum)、线叶龙胆(Gentiana farreri)、细叶亚菊(Ajania tenuifolia)、美丽风毛菊(Saussurea superba)等。

垂穗披碱草栽培草地一般用于种植垂穗披碱草，于秋季进行收割。栽培草地于试验前一年，按照当地栽培草地建植方法，将天然草地翻耕后，撒播垂穗披碱草种子，播种量为800粒·m－2，并且施加磷酸二铵90 g·m－2。

高寒灌丛草地一般被用作冬季牧场，其优势种为金露梅，金露梅灌丛呈岛状分布于禾本科草甸中，金露梅下层分布有矮嵩草、小嵩草、垂穗披碱草、苔草、鹅绒委陵菜等植物。

本研究中高寒草甸、栽培草地位于中国科学院海北高寒草甸生态系统实验观测站内，高寒灌丛位于离站区300 m的干柴滩，3个试验小区均为放牧处理。

静态箱法测定温室气体通量，高寒草地和栽培草地观测点采用50 cm×50 cm×50 cm的箱体，高寒灌丛采用50 cm×50 cm×100 cm的箱体，箱体外包有白色塑料泡沫和白色纱布，不透明。气体采集的同时测量当时的地下5 cm温度(t1)、地表温度(t2)、箱内温度(t3)和空气温度(t4)，土壤湿度。植物生长季5 ―9月，每月测定4次，每周进行一次，冬季每月测定两次，于月中和月末进行气体样品采集。

1.3样品分析

CO2、CH4、N2O浓度测定采用气相色谱法(HP4890D，Agilent)，色谱配置与分析条件见表1。

1.4计算公式

通量计算公式［9］:

式中，F为温室气体通量，V是静态箱内空气体积，A是静态箱覆盖面积，Ct是t时刻箱内被测气体的体积混合比浓度，t是时间，ρ是标准状态下的被测气体密度，T0和P0分别为标准状况下的空气绝对摄氏温度和气压，P为采样地点的气压，T为采样时的绝对温度。

Q10值计算公式［13］:

式中，Q10表示土壤呼吸温度敏感性的大小，F是温室气体排放通量，a、b、e为常数，t为土壤5 cm温度。

表1 色谱配置与分析条件Table 1 The system specification and analysis parameters

1.5影响因子的测定

在进行温室气体通量测定的同时，进行(t1)、地表温度(t2)、箱内温度(t3)和空气温度(t4)及土壤湿度的测定，其中，使用JM 624便携式数字温度计测量各处理的即时温度，使用TDR便携式水分测定仪测定土壤湿度(0－10 cm)。

1.6数据处理

温室气体通量和土壤温度以及湿度的关系采用相关性分析、不同草地温室气体通量间差异比较采用单因素方差分析使用SPSS 20.0统计软件。

2 结果

2.1 3种草地的甲烷通量特征

天然高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛草地甲烷通量均表现为负值，是大气甲烷的汇，其通量分别为－21.4、－28.1和－41.1 μg·m－2·h－1。高寒灌丛草地甲烷通量显著高于高寒草地［天然草甸(n=54，P =0.002)和垂穗披碱草栽培草地(n=54，P=0.001)］，栽培草地CH4吸收量比高寒草甸多31.3%，但二者差异未达到显著水平(n=54，P=0.095) (图1)。3种草地甲烷通量季节变化明显，CH4通量最高值均出现在生长旺季或冬季12月左右，但栽培草地在生长季的6、7月份出现CH4吸收量的极低值。高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛生长季CH4平均通量为－21.8、－30.8和－42.0 μg·m－2·h－1，且三者差异显著(n=54，P=0.001)。生长季(5－9月) 3种草地CH4释放量占全年的42.4%、45.6%和45.5%。

图1 3种草地的甲烷通量特征Fig.1 CH4flux of three types of grassland

2.2 3种草地的二氧化碳通量特征

试验期间，高寒草甸、垂穗披碱草草地和高寒灌丛草地的CO2通量均为正值，说明3种草地是大气CO2的源。3种草地的CO2通量数值年分布图呈明显的正态分布，CO2释放最大值均出现在7月初，而最低值出现在休眠季节，相比休眠季的低CO2通量，高寒草甸和栽培草地都有一定量的释放小峰值在2月出现(图2)。高寒草甸、垂穗披碱草栽培草地和高寒灌丛草地的CO2年通量分别为360.6、447.9和475.1 mg·m－2·h－1，其中高寒灌丛CO2通量最高。单因素方差分析显示，高寒灌丛CO2释放通量高于高寒草甸(n=54，P=0.125)和栽培草地(n=54，P=0.125)，栽培草地CO2释放量比高寒草甸多24.2% (n =54，P =0.24)，但差异均未达到显著水平。3种草地生长季CO2平均通量为587.0、688.7和754.2 mg·m－2·h－1，生长季3种草地间差异也未达到显著水平，生长季3种草地CH4释放量占全年的67.8%、64.1%和66.1%。

图2 3种高寒草地二氧化碳通量特征Fig.2 CO2flux of three types of grassland

2.3 3种草地氧化亚氮通量特征

试验期间，高寒草甸、垂穗披碱草草地和高寒灌丛草地的N2O通量均为正值，说明3种草地是大气N2O的源。N2O通量曲线与CH4通量曲线类似，释放通量最大值大多出现在生长旺季，而最低值出现在休眠季节(图3)。高寒草甸、垂穗披碱草草地和高寒灌丛草地N2O平均通量分别为34.2、51.6和50.6 μg·m－2·h－1。N2O释放通量最高的仍然为高寒灌丛。单因素方差分析显示，高寒灌丛高于高寒草甸(n =46，P =0.163)和栽培草地(n =46，P=0.938)，栽培草地高于高寒草甸(n =46，P =0.147)，但3种草地间N2O排放通量差异均未达到显著水平。3种草地生长季N2O平均排放速率为51.8、47.0和81.0 μg·m－2·h－1，但差异也未达到显著水平，生长季3种草地CH4释放量占全年的63.1%、37.9%和66.7%。

2.4 3种草地温室气体排放与环境因子之间的关系

在所有的温度环境条件(t1、t2、t3和t4)中，土壤5 cm温度t2与草地温室气体CH4、CO2和N2O排放通量关系最为密切(表2)，除高寒草甸CH4通量和栽培草地CO2通量相关不显著外(P＞0.05)，对于其余类型的温室气体排放都达到了显著(P＜0.05)或极显著水平(P＜0.01)，总体来看温度与CH4、CO2、N2O通量分别呈负相关、正相关和正相关关系，也就是说，土壤5 cm温度的升高能够促进草地CH4的吸收及CO2和N2O的排放。Q10值是反映温度上升，温室气体响应升高速率的指标。本研究中，高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛CH4通量Q10值分别为1.08、1.29和1.07，CO2的Q10值分别为3.21、2.82和2.93，N2O的Q10值分别为1.85、1.23和1.65。CO2通量Q10值最高，对温度上升响应最为明显。

相比土壤5 cm温度，土壤湿度与草地温室气体通量相关关系相对较弱，土壤湿度仅与高寒草甸CH4通量和CO2通量分别呈极显著(P＜0.01)和显著相关(P＜0.05)，其余草地温室气体通量与土壤湿度相关性均未达到显著水平(表2)。从土壤湿度与3种草地温室气体通量总体关系来看，土壤湿度与草地CH4和CO2通量呈正相关，与N2O通量成负相关。

图3 3种高寒草地氧化亚氮通量特征Fig.3 N2O flux of three types of grassland

表2 主要环境因子与3种温室气体通量的相关关系Table 2 Correlation between main environmental factors and greenhouse gases

3 讨论与结论

3.1 3种草地的温室气体排放

青藏高原高寒草地的生长季在每年的5―9月份，非生长季从10月到次年的4月份，非生长季环境温度低抑制了土壤生物代谢活动［14］，从而使得非生长季的温室气体排放速率仅为生长季的79%～93%，本研究所处区域年均温为－2℃［15］，低温显著降低了高寒草地非生长季的CH4通量水平。高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛CH4年吸收量分别为18.7、24.6和36.0 kg·hm－2·a－1，此数值与同纬度内蒙草原CH4通量相差不大(表4)，说明高寒草地的CH4氧化能力尽管受到低温的抑制，但仍保持较高的氧化速率，这可能是因为青藏高原高寒草地土壤中丰富的有机碳含量［16］，以及甲烷菌含量［17-18］。生长季草地CH4氧化量占全年的42.4%、45.6%和45.5%，虽然非生长季的草地CH4吸收速率受到低温的影响，但是高寒草地非生长季长达7个月，导致了绝大部分CH4累积吸收量发生在非生长季［19］。高寒草甸开垦为栽培草地其CH4吸收能力有所增强，但是栽培草地的生态不稳定问题也值得深入思考，其在建植后的3～5年后完全退化［20］。而高寒灌丛大气CH4吸收能力在3种草地中最强，但是高寒草甸在人类过度放牧下，目前正逐年退化［21］，保证高寒灌丛在青藏高原的生长面积也是减少大气中CH4含量的一种有效措施。

表3 3种高寒草地温室气体排放速率Table 3 Greenhouse gas flux rate of three types of grassland

表4 3种高寒草地与其他生态系统温室气体通量比较Table 4 Comparison of greenhouse gas fluxes of Tibetan Plateau alpine grassland with other ecosystems

高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛年CO2年排放量分别为315.9、392.3和416.2 t·hm－2·a－1，与2005年本地区的研究结果基本一致［22］(表3、表4)。本研究中的高寒草甸和栽培草地CO2通量差异不显著，而灌丛草地CO2排放量要高于高寒草甸和栽培草地。以往关于高寒草地温室气体的研究和本研究都显示土壤5 cm温度和土壤湿度均与CO2排放量正相关，3种草地间温度差异不显著，而高寒草甸土壤湿度显著高于栽培草地和高寒灌丛草地，但其CO2通量却表现为高寒灌丛草地和栽培草地高于高寒草甸，此结论相悖于土壤湿度与CO2通量正相关的结论［8，14，19］，其原因可能是植物群落的不同和由此引起的土壤微环境的差异［23］，栽培草地和高寒灌丛群落均拥有较高的单位面积生物量，因此植物群落能够排放更多CO2，不同植物群落对于土壤生物生存环境的温度和湿度也有影响［23］，进而促进或是抑制微生物呼吸。虽然青藏高原高寒草地生长季时间仅为5个月，但是生长季3种草地CO2释放量占全年的67.8%、64.1%和66.1%，生长季草地呼吸包括土壤呼吸和植物呼吸，而非生长季只有土壤呼吸，由此可见植物群落呼吸也占有相当比重，而非生长季的冻融交替作用［24-25］和积雪覆盖作用也在一定程度上增加了草地的呼吸作用［26-28］。高寒草地生态系统土壤中有较高的根系密度和有机碳含量，其缓慢的分解周速率［29］，形成了一个大气CO2汇的功能。但是近年来在人类活动和气候变化的双重干扰下，天然草地的碳汇作用被减弱甚至逆转为碳源［30-31］。因此，高寒草地只有在合理的利用下才能发挥其大气碳汇的功能。

高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛全年N2O排放速率观测均为正值，说明高寒草地是大气N2O的源，但也有研究表明非生长季湿地土壤是N2O“汇”［32］，本研究中年N2O排放量分别为29.8、45.2 和44.3 kg·hm－2·a－1。草地的N2O通量主要依赖于微生物的硝化和反硝化作用［33］，3种草地间N2O通量大小顺序不同于CH4和CO2通量的3种草地大小顺序，N2O平均通量最高的为栽培草地，这与栽培草地能够产生更多的调落物和栽培草地的翻耕施肥有关［34］，在冬末和初春时节3种草地均发现有明显的N2O排放峰值，这可能是由于草地在冬季完全封冻之后，冻结的土壤颗粒和土壤水分形成一层不透气的薄膜，使得土壤中产生的各种温室气体不能向外扩散［35］，当土壤解冻时，这部分累积的N2O得以释放，出现N2O排放峰值［36］。

3.2 3种草地温室气体排放与环境因子的关系

温度是影响高寒草地生态系统温室气体排放的主要因素之一［14，37］，其主要是通过影响微生物的新陈代谢速率来控制温室气体产生速率的，而土壤5 cm处温度能较好的反应一些与草地温室气体产生和消耗有关微生物的土壤分布层温度，因此土壤5 cm温度能够较为准确地反映温度对土壤微生物代谢活动的影响［38］。本研究中5 cm温度与CH4吸收通量呈负相关，与N2O和CO2排放通量均存在正相关关系，除高寒草甸的CH4通量和栽培草地的CO2通量与5 cm温度未达到显著水平，其余草地的温室气体通量与5 cm温度均达到显著水平。Q10值是反映温度上升，温室气体响应升高速率的一个指标［39］，本研究中3种草地CH4通量Q10值范围为1.07～1.29，CO2通量Q10值分布在2.82～3.21，而N2O通量Q10值分布于1.23～1.85，CO2通量Q10值最高说明草地的3种温室气体中CO2通量对于温度上升响应最为激烈，CH4上升的最为缓和，此结果对于草地温室气体通量收气候变化影响也有一定的指导意义。

土壤温度通过微生物活动来影响温室气体的产生过程，而土壤湿度则是通过改变土壤通透性和土壤理化性质来控制温室气体离开草地的速率［40］，但是温室气体离开土壤的速率又受到土壤粒径、土壤类型等诸多因素影响。本研究中土壤湿度上升阻碍CH4氧化和N2O排放，而促进CO2排放，但是土壤湿度仅与天然草甸的CH4和CO2通量相关性达到显著水平，与其他草甸的3种温室气体通量相关性均不显著。

3.3不同草地的温室效应比较

青藏高原是一个巨大的天然有机碳库，其草地有机碳量达到3.351 973×1010t C［41］，巨大的碳库也存在着各种温室气体的排放，其年CO2排放量达46.5 Tg CO2·a－1［11-12］，年CH4排放量达0.2 Tg·a－1［9］，年N2O排放量达0.3 Tg·a－1［10］，但是这些报道多基于一种草地的一种温室气体排放研究。本研究以高寒草甸、栽培草地和高寒灌丛为研究对象，进行了为期一年的3种温室气体通量观测，结果显示，3种草地中，CH4吸收速率和CO2释放速率最高的均为高寒灌丛，N2O排放最多的为栽培草地，按照温室气体的红外吸收能力，CH4为CO2的25倍，N2O为CO2的298倍，计算出等红外吸收能力量的CO2，以此估计各种草地的总的温室气体效应(表3)。等CO2值高寒灌丛最高，因此其向大气排放的温室气体最多，高寒草甸最低，高寒草甸的温室气体通量造成的温室效应仅为高寒灌丛的75.7%。因CO2排放量远大于同种草地CH4和N2O通量，所以草地温室气体排放造成的温室效应主要来自草地CO2通量。栽培草地是人们为了追求更高的产草量而对高寒草甸进行翻耕播种的草地，本研究中选取的垂穗披碱草是青藏高原最为常见的栽培草地种类，相比高寒草甸，栽培草地多排放温室气23%。目前，高寒灌丛因过度放牧而大面积退化，虽然高寒灌丛的温室气体排放量最高，但是其作为冬季牧场和改善生态环境具有不可替代的作用［42］。青藏高原基准温度地，土壤层浅薄，生态系统单一［43］，易受到气候变化和人类活动的影响。关于青藏高原在温室气体排放方面究竟是放大还是缓解气候变化的影响，尚无明确的回答。多数研究认为气候变化导致青藏高原温度升高，但是对于青藏高原的降水变化还有所争议。本研究显示温度升高促进CO2和N2O的排放以及CH4的吸收，而草地的温室气体排放导致的温室效应主要来自于CO2，因此若仅考虑气候变化的温度效应，本研究认为青藏高原高寒草地将扮演气候变化加速器的角色。

References)

［1］IPCC.Climate Change 2007－The physical Science Basis: Working Group I contribution to The Fourth Assessment Report of the IPCC.Cambridge，United Kingdom and NewYork，USA: Cambridge University Press，2007.

［2］IPCC.Climate Change 2001: The scientific basis.Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change.Cambridge，UK: Cambridge University Press，2001.

［3］Rodhe H.A comparison of the contribution of various gases to the greenhouse effect.Science，1990，248: 1217-1219.

［4］孙鸿烈，郑度.青藏高原形成演化与发展.广州:广东科技出版社，1998.Sun H L，Zheng D.Formation，Evolution and Development of Qinghai-Xizang (Tibetan) Plateau.Guangzhou: Guangdent Science Technology Press，1998.

［5］曹广民，李英年，张金霞，赵新全.高寒草甸不同土地利用格局土壤CO2的释放量.环境科学，2001，22(6) : 14-19.Cao G M，Li Y N，Zhang J X，Zhao X Q.Values of carbon dioxide emission from different land-use patterns of alpine meadow.Environmental Science，2001，22(6) : 14-19.(in Chinese)

［6］曹广民，李英年，张金霞，赵新全.环境因子对暗沃寒冻雏形土土壤CO2释放速率的影响.草地学报，2001，9(4) : 23-26.Cao G M，Li Y N，Zhang J X，Zhao X Q.Effect of soil circumstances biogeochemical factors on carbon dioxide emission from Mollic-Gryic cambisols.Acta Agrestia Sinica，2001，9(4) : 23-26.(in Chinese)

［7］曹广民，张金霞，赵新全，李英年，周兴民.草毡寒冻雏形土土壤CO2释放量估测方法初探.土壤学报，2002，39(2) : 261-267.Cao G M，Zhang J X，Zhao X Q，Li Y N，Zhou X M.Methods of estimating CO2emission from Mat Cryo-Sod soil.Acta Pedologica Sinca，2002，39(2) : 261-267.(in Chinese)

［8］吴琴，胡启武，曹广民，李东.高寒矮嵩草草甸冬季二氧化碳释放特征.生态学报，2011，18(31) : 5107-5112.Wu Q，Hu Q W，Cao G M，Li D.CO2emission from an alpine Kobresia humilis meadow in winters.Acta Ecologica Sinica，2011，18(31) : 5107-5112.(in Chinese)

［9］Cao G，Xu X，Long R，Wang Q，Wang C，Du Y，Zhao X.Methane emissions by alpine plant communities in the Qinghai-Tibet Plateau.Biology Letters，2008，4(6) : 681-684.

［10］Du Y，Cui Y，Xu X，Liang D，Long R，Cao G.Nitrous oxide emissions from two alpine meadows in the Qinghai-Tibetan Plateau.Plant and Soil，2008，311(1-2) : 245-254.

［11］Kato T，Tang Y，Gu S，Cui X，Hirota M，Du M，Li Y，Zhao X，Oikawa T.Carbon dioxide exchange between the atmosphere and an alpine meadow ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau，China.Agricultural and Forest Meteorology，2004，124(1) : 121-134.

［12］赵亮，古松，周华坤，徐世晓，赵新全，李英年.青海省三江源区人工草地生态系统CO2通量.植物生态学报，2008，32 (3) : 544-554.Zhao L，Gu S，Zhou H K，Xu S X，Zhao X Q，Li Y N.CO2Fluxes if artificial grassland in the source region of the three rivers onthe Qinghai -Tibetan Plateau，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2008，32(3) : 544-554.(in Chinese)

［13］Jiang C，Yu G，Fang H，Cao G，Li Y.Short-term effect of increasing nitrogen deposition on CO2，CH4and N2O fluxes in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau，China.Atmospheric Environment，2010，44(24) : 2920-2926.

［14］徐世晓，赵新全，李英年，赵亮，曹广民，唐艳鸿，古松，王勤学，杜明远.青藏高原高寒灌丛生长季和非生长季二氧化碳通量分析.中国科学: D辑.2005，34(A02) : 118-124.Xu S X，Zhao X Q，Li Y N，Zhao L，Cao G M，Tang Y H，Gu S，Wang Q X，Du M Y.CO2flues of alpin shrub on the Qinghai-Tibetan Plateau.Science China: D，2005，34(A02) : 118-124.(in Chinese)

［15］李英年，赵新全，曹广民，赵亮，王勤学.海北高寒草甸生态系统定位站气候、植被生产力背景的分析.高原气象，2004 (4) : 558-567.Li Y N，Zhao X Q，Cao G M，Zhao L，Wang Q X.Analysis on climates and vegetation productivity background at haibei alpine meadow ecosystem research station.Plateau Meteorology，2004，23(4) : 558-567.(in Chinese)

［16］Wang G X，Qian J，Cheng G D，Lai Y M.Soil organic carbon pool of grassland soils on the Qinghai-Tibetan Plateau and its global implication.Science of the Total Environment，2002，291(1) : 207-217.

［17］Zheng Y，Yang W，Sun X，Wang S，Rui Y，Luo C，Guo L.Methanotrophic community structure and activity under warming and grazing of alpine meadow on the Tibetan Plateau.Applied Microbiology and Biotechnology，2012，93(5) : 2193-2203.

［18］Sullivan B W，Selmants P C，Hart S C.Does dissolved organic carbon regulate biological methane oxidation in semiarid soils.Global Change Biology，2013，9(13) 1537-1545.

［19］王广帅，杨晓霞，任飞，张振华，贺金生.青藏高原高寒草甸非生长季温室气体排放特征及其年度贡献.生态学杂志，2013，32(8) : 1994-2001.Wang G S，Yang X X，Ren F，Zhang Z H，He J S.Non-growth season’s greenhouse gases emission and its yearly contribution from alpine meadow on Tibetan Plateau of China.Chinese Journal of Ecology，2013，32(8) : 1994-2001.(in Chinese)

［20］张耀生，赵新全，黄德清.青藏高寒牧区多年生人工草地持续利用的研究.草业学报，2003，12(3) : 22-27.Zhang Y S，Zhao X Q，Huang D Q.The study on sustainable using of perennial sowing grassland in the Qinghai-Tibet Plateau pasture.Acta Pedologica Sinca，2003，12(3) : 22-27.(in Chinese)

［21］周华坤，周立，赵新全，周彦艳，刘伟，严作良.围栏封育对轻牧与重牧金露梅灌丛的影响.草地学报，2004(2) : 140-144.Zhou H K，Zhou L，Zhao X Q，Zhou Y Y，Liu W，Yan Z L.Effect of fencing on lightly and heavily grazing potentilla fruticosa shrublands.Acta Agrestia Sinica，2004(2) : 140-144.(in Chinese)

［22］李东，曹广民，胡启武，吴琴，李月梅，王迎红.高寒灌丛草甸生态系统二氧化碳释放的初步研究.草地学报，2005(2) : 144-148.Li D，Cao G M，Hu Q W，Wu Q，Li Y M，Wang Y H.A Primary Study on CO2emission from alpine Potentilla fruticosa scrub meadow ecosystem.Acta Agrestia Sinica，2005(2) : 144-148.(in Chinese)

［23］刘弘，马杰，刘振威，刘志远.不同植物群落的生态效应研究.山西农业科学，2008，36(7) : 81-85.Liu H，Ma J，Liu Z W，Liu Z Y.Study on ecological effect of plant communities.Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2008，36(7) : 81-85.(in Chinese)

［24］Song C，Wang Y，Wang Y，Zhao Z.Emission of CO2，CH4and N2O from freshwater marsh during freeze-thaw period in Northeast of China.Atmospheric Environment，2006，40(35) : 6879-6885.

［25］伍摇，星摇，沈珍瑶.冻融作用对土壤温室气体产生与排放的影响.生态学杂志，2010，29(7) : 1432-1439.Wu Y，Xing Y，Shen Z Y.Effects of freezing-thawing cycle on greenhouse gas esproduction and emission from soil.Chinese Journal of Ecology，2010，29(7) : 1432-1439.(in Chinese)

［26］Hardy J P，Groffman P M，Fitzhugh R D，Henry K S，Welman A T，Demers J D，Fahey T J，Driscoll C T，Tierney G L，Nolan S.Snow depth manipulation and its influence on soil frost and water dynamics in a northern hardwood forest.Biogeochemistry，2001，56(2) : 151-174.

［27］Tierney G L，Fahey T J，Groffman P M，Hardy J P，Fitzhugh R D，Driscoll C T.Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest.Biogeochemistry，2001，56(2) : 175-190.

［28］Groffman P M，Driscoll C T，Fahey T，J Hardy J P，Fitzhugh R D，Tierney G L.Effects of mild winter freezing on soil nitrogen and carbon dynamics in a northern hardwood forest.Biogeochemistry，2001，56(2) : 191-213.

［29］田玉强，高琼，张智才，张勇，朱锴.青藏高原高寒草地植物光合与土壤呼吸研究进展.生态环境学报，2009，18(2) : 711-721.Tian Y Q，Gao Q，Zhang Z C，Zhang Y，Zhu K.The advances in study on plant photosynthesis and soil respiration of alpinegrasslands on the Tibetan Plateau.Ecology and Environmental Sciences，2009，18(2) : 711-721.(in Chinese)

［30］王艳芬，陈佐忠，Tieszen L T.人类活动对锡林郭勒地区主要草原土壤有机碳分布的影响.植物生态学报，1998，22(6) : 545-551.Wang Y F，Chen Z Z，Tieszen L T.Distribution of soil organic carbon in the major grasslands of Xilingole，Inner Mongolia，China.Acta Phytoecologica Sinca，1998，22(6) : 545-551.(in Chinese)

［31］王跃思，纪宝明.内蒙古天然与放牧草原温室气体排放研究.应用生态学报，2003，14(3) : 372-376.Wang S Y，Ji B M.Greenhouse gases emission or uptake in Inner Mongolia natural and free-grazing grasslands.Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14(3) : 372-376.(in Chinese)

［32］孙志高，刘景双，王金达.三江平原小叶章湿地开垦前后N2O通量特征与影响因素分析.山东农业大学学报(自然科学版)，2007(03) : 443-449，456.Sun Z G，Liu J Q，Wang J D.Emissions of CO2，CH4and N2O from broad-leaned forested swamp soils in Xiaoxingan Mountains.Journal of Shandong Agricultural University(Natural Science Edition)，2007(03) : 443-449，456.(in Chinese)

［33］齐玉春，董云社.土壤氧化亚氮产生，排放及其影响因素.地理学报，1999，54(6) : 534-542.Qi Y C，Dong Y S.Nitrous oxide emissions from soil and some influence factors.Geographica Sinica，1999，54(6) : 534-542.

［34］王长庭，曹广民，王启兰，施建军，杜岩功，龙瑞军.三江源地区不同建植期人工草地植被特征及其与土壤特征的关系.应用生态学报，2007，18(11) : 2426-2431.Wang C T，Cao G M，Wang Q L，Shi J J，Du Y G，Long R J.Characteristics of artificial grassland plant communities with different establishment duration and their relationships with soil properties in the source region of Three Riversin China.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18(11) : 2426-2431(in Chinese)

［35］Koponen H T，Flöjt L，Martikainen P J.Nitrous oxide emissions from agricultural soils at low temperatures: A laboratory microcosm study.Soil Biology and Biochemistry，2004，36(5) : 757-766.

［36］Priemé A，Christensen S.Natural perturbations，drying-wetting and freezing-thawing cycles，and the emission of nitrous oxide，carbon dioxide and methane from farmed organic soils.Soil Biology and Biochemistry，2001，33(15) : 2083-2091.

［37］Liu X，Wan S，Su B.Response of soil CO2efflux to water manipulation in a tallgrass prairie ecosystem.Plant and Soil，2002，240(2) : 213-223.

［38］张宪洲，石培礼，刘允芬，欧阳华.青藏高原高寒草原生态系统土壤CO2排放及其碳平衡.中国科学: D辑，2005，34 (A02) : 193-199.Zhang X Z，Shi P L，Liu Y F，Ouyang H.Alpine grassland ecosystem soil CO2emissions and carbon balance on the Qinghai-Tibetan Plateau.Science in China，Ser.D，2005，34(A02) : 193-199.(in Chinese)

［39］盛浩，杨玉盛，陈光水，高人，曾宏达，杜紫贤，张静.土壤异养呼吸温度敏感性(Q10)的影响因子.亚热带资源与环境学报，2008(3) : 74-83.Sheng H，Yang Y S，Chen G S，Gao R，Zeng H D，Du Z X，Zhang J.Controls on the temperature sensitivity of soil heterotrophic respiration: Q10variability and analysis.Journal of Subtropical Resources and Environment，2008(3) : 74-83.(in Chinese)

［40］陈全胜，李凌浩，韩兴国，阎志丹.水分对土壤呼吸的影响及机理.生态学报，2003，23(5) : 972-978.Chen Q S，Li L H，Han X G，Yan Z D.Effects of water content on soil respiration and the mechanisms.Acta Ecologica Sinica，2003，23(5) : 972-978.

［41］王根绪，程国栋，沈永平.青藏高原草地土壤有机碳库及其全球意义.冰川冻土，2002(6) : 693-700.Wang G X，Cheng G D，Shen Y P.Soil organic carbon pool of grasslands on the Tibetan Plateau and its global implication.Journal of Glaciolgy and Geocryology，2002(6) : 693-700.(in Chinese)

［42］周华坤，周立，赵新全，沈振西，李英年，周兴民，严作良，刘伟.金露梅灌丛地下生物量形成规律的研究.草业学报，2002(2) : 59-65.Zhou H K，Zhou L，Zhao X Q，Shen Z X，Li Y N，Zhou X M，Yan Z L，Liu W.Study of formation pattern of below-ground biomass in Potentilla fruticosa shrub.Acta Pratacultural Science，2002(2) : 59-65.(in Chinese)

［43］郭小伟，韩道瑞，张法伟，李以康，林丽，李婧，曹广民.青藏高原高寒草原碳增贮潜力的初步研究.草地学报，2011，19 (5) : 740-745.Guo X W，Han D R，Zhang F W，Li Y K，Lin L，Li J，Cao G M.The response of potential carbon sequestration capacity to different land use patterns in alpine rangeland.Acta Agrestia Sinica，2011，19(5) : 740-745.(in Chinese)

(责任编辑 王芳)

CH4，CO2and N2O flux among three types of alpine meadow in the north regions of Qinghai-Tibetan Plateau

Guo Xiao-wei1，2，Du Yan-gong1，Lin Li1，Li Yi-kang1，Zhang Fa-wei1，Li Qian1，Liu Shu-li1，2，Ouyang Jing-zheng1，2，Cao Guang-min1
(1.Key laboratory of Adaption and Evolution of Plateau Biota，Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810001，China; 2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China)

Greenhouse gas flux from alpine grassland has been one of hotspots to study the relationship between climate change and alpine grassland.Most of these studies focused on gas flux of one type grassland and differences in gas flux among different alpine meadows receives little attention.A experiment was conducted in three types of grassland，ie.alpine meadow，artificial pasture and shrub meadow to investigate the Greenhouse gas fluxes in three types of grassland by using static chambers and gas chromatography.This study indicated that three types of alpine grass-land were the sink of atmospheric CH4，and were the source of atmospheric CO2and N2O.CH4flux rates were－21.4，－28.1 and－41.1 μg·m－2·h－1for FC，FCP and GG.CO2flux rates were 360.6，447.9 and 475.1 mg·m－2·h－1for FC，FCP and GG.N2O flux rates were 34.2，51.6 and 50.6 μg·m－2·h－1for FC，FCP and GG.CH4，CO2and N2O flux in growing season accounted for 42.4%～45.6%，64.1%～67.8% and 37.9%～66.7% of the whole year，respectively.Soil temperature at 5 cm depth negatively correlated with CH4flux rate (P＜0.01) and positively correlated with CO2and N2O flux rate (P＜0.01).Soil moisture positively correlated with CO2and CH4flux rate，negatively correlated with N2O flux rate.Q10revealed that CO2flux rate was more sensitive to increase in temperature than CH4and N2O flux rate.The three grasslands for controlling greenhouse effect were in the following order: GG＞FCP＞FC.The CO2flux rate was much higher than CH4and N2O flux rate，then contributing an important role to greenhouse effect of grassland.

Tibetan Plateau; alpine meadows; greenhouse gas flux; growing season; dormancy season

Cao Guang-min E-mail: caogm@ nwipb.cas.cn

S812

A

1001-0629(2016) 1-0027-11*

10.11829/j.issn.1001-0629.2014-0087

郭小伟，杜岩功，林丽，李以康，张法伟，李茜，刘淑丽，欧阳经政，曹广民.青藏高原北缘3种高寒草地的CH4、CO2和N2O通量特征的初步研究.草业科学，2016，33(1) : 27-37.

Guo X W，Du Y G，Li Y K，Zhang F W，Li Q，Liu S L，Ouyang J Z，Cao G M.CH4，CO2and N2O flux among three types of alpine meadow in the north regions of Qinghai-Tibetan Plateau.Pratacultural Science，2016，33(1) : 27-37.

2014-02-27 接受日期: 2015-07-24

国家自然科学基金重点(41030105) ;国家自然科学基金(30970520) ;青海省自然科学基金(31200379，2012-Z-921Q)

郭小伟(1985-)，男，山东潍坊人，助研，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail: xwguo1206@163.com

曹广民(1962-)男，陕西渭南人，研究员，博士，主要从事草地生态学研究。E-mail: caogm@ nwipb.cas.cn