低钾胁迫下不同钾效率甘薯的钾吸收利用规律研究①

汪吉东，王火焰，许仙菊，宁运旺，张永春，周健民*，陈小琴

(1 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)，南京 210008；2 江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/江苏耕地保育科学观测试验站，南京 210014)



低钾胁迫下不同钾效率甘薯的钾吸收利用规律研究①

汪吉东1,2，王火焰1，许仙菊2，宁运旺2，张永春2，周健民1*，陈小琴1

(1 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)，南京 210008；2 江苏省农业科学院农业资源与环境研究所/江苏耕地保育科学观测试验站，南京 210014)

摘 要：以钾高效品种徐薯28和低效品种济薯22为材料，采用室内土培试验研究了不同施钾量下，甘薯钾的积累与分配及利用规律。结果显示：不施钾显著促进甘薯地上部生长，抑制块根膨大，但品种间变幅不同，钾高效型徐薯28具有更强的根系膨大能力。徐薯28苗期地上部钾浓度显著高于济薯22，叶片和叶柄钾含量分别比济薯22高33.1%、33.9%；但收获期徐薯28植株钾含量为8.7 g/kg，显著低于济薯22的9.8 g/kg。施钾或不施钾下，收获期徐薯28钾分配系数分别为4.2、3.2，济薯22分别为2.0、1.5，表明徐薯28将钾更多分配到块根部分，而济薯22更多分配到茎叶部分。各处理的块根钾利用效率(KIUE-T)为65.1～135.9,施钾及不施钾下，徐薯28块根钾利用效率都显著高于对应的济薯22处理。甘薯植株内钾含量高低是决定济薯22及徐薯28钾利用效率高低的关键因素。因此，两甘薯基因型间钾的利用效率差异主要体现在：徐薯28即使在不施钾下，苗期地上部尤其是茎叶能维持较高的钾含量，为后期块根膨大奠定基础，而收获期维持较高的钾分配系数及植株较低的钾浓度，而济薯22则相反。

关键词：甘薯；钾效率；基因型；利用效率

甘薯是重要的粮食、饲料及经济作物。我国常年产量约为0.8亿t，在国家粮食安全保障体系中占有重要的地位[1-2]。甘薯对钾的需求量很大，每生产1 000 kg薯干约需要纯钾约10 kg[3]，缺钾对其产量和品质有较大影响。中国钾肥资源缺乏，主要依赖进口，且耕地缺钾面积占比高达23%，总量达0.23亿hm2[4]，因此钾肥供需矛盾较为明显。目前，国内外先后开展了甘薯不同品种的钾效率筛选及钾效率的影响机制研究，已筛选出钾效率不同的甘薯基因型[5-6]，为选育钾高效基因型提供了优良的种质材料，且对提高钾肥利用效率及土壤钾素的循环利用，以及探索以生物质资源替代不可再生的矿产资源具有重要意义[7]。但有关不同甘薯钾效率基因型差异的报道较少。研究钾高、低效甘薯基因型，可为甘薯钾营养性状遗传及育种改良，缓解植薯对钾需求提供新途径。为此，开展不同甘薯基因型钾效率的筛选及其机制研究，通过对大量的全国主栽甘薯品种钾效率的连续筛选，获得钾高、低效利用甘薯品种徐薯28、济薯22[5]。以此为材料，研究不同钾效率甘薯基因型钾积累与分配规律，揭示钾高效和钾低效基因型甘薯钾营养差异的机制，为甘薯钾素营养诊断及后续开展钾高效生理及遗传育种奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试植物为旋花科一年生草本植物甘薯(Ipomoea batatas L.)，甘薯品种为徐薯28(Xu28)和济薯22(Ji22)，由 2012—2014年田间试验筛选出的钾利用效率高效和低效品种，分别由江苏徐淮地区徐州农科所及山东农业科学院提供。试验在江苏省农业科学院资环所试验大棚内(119°13′21″E,31°44′03″N)进行，供试土壤取自江苏姜堰的高砂土(属潮土)，质地为砂壤土，理化性质为：碱解氮 86.2 mg/kg，有效磷 4.6 mg/kg，速效钾 57.0 mg/kg，pH 7.75，有机质 15.4 g/kg。

1.2 试验方法

采用室内土培盆栽方法。选用圆柱形塑料桶(高27.5 cm × Φ 26 cm)，底部有孔，以 100 目尼龙纱布覆盖后装土，每盆装 12.0 kg 风干土，各处理氮、磷施用量均相同，分别为 N 100 mg/kg 风干土、P2O580 mg/kg风干土。肥料品种为尿素(含 N 464 g/kg)、磷酸钙(分析纯，含 P2O5120 g/kg)，均一次基施。分析纯 K2SO4做肥源，设施钾(K1：K2O 200 mg/kg)和不施钾(K0)处理，20 次重复，每盆种植甘薯 1 棵，各生育期毁灭性取样，每次取样 4 盆。

土壤分别与肥料搅拌后浇水至饱和静置 3 天，保持土壤含水量为田间持水量 70% 左右。于 5月初松土并插入一根 PVC 管(Φ1.5 cm，长 45 cm，管底距盆底 6 cm 左右，利用土壤毛管作用进行由下而上的补水)，移栽薯苗 1 株/盆，每 4～6 天浇一次水(根据天气视情况而定)，定期松土。按典型生育期(苗期、旺长期、膨大期、成熟期、收获期)取样，共取 5 次，分别在栽后的 30、60、85、120、135 天(不含 10 天的缓苗期)。

1.3 分析项目及方法

苗期整株甘薯地上部分成3部分(幼叶区、成熟叶区、老叶区)，并将每部分茎、叶、柄分离，地下部分洗净晾干，分别称鲜重。其他时期分地上部和根系105℃杀青30 min后75℃ 烘至恒重，称干重。样品烘干后用研钵或者万能粉碎机粉碎过60目筛装袋，留样测定钾含量。钾含量测定采用H2SO4-H2O2方法消解，火焰光度计法测定。

有关参数按下列公式计算：钾累积量(KA)= 植株钾含量 × 植株干物质积累量；块根钾利用效率(KIUE-T)= 块根产量/植株总吸钾量[8]；植株钾利用效率(KIUE-B)= 植株干重/植株总吸钾量；钾收获指数(KHI)= 收获部分吸钾量/植株总吸钾量。

文中数据的方差分析及显著性检验采用 SPSS 11.0，相关绘图采用 Origin 8.5。

表1　不同钾效率甘薯不同生长阶段的生物量(g/株)Table 1 Dry matter weights of sweet potato genotypes with different potassium use efficiencies at different growth stages

2 结果与分析

2.1 甘薯的生物量

不同基因型甘薯各时期地上部、地下部生物量见表1。甘薯施钾显著促进地上部和根系生长，品种间根系生物量差异也达到显著水平(P＜0.05)，但地上部差异小于根系。随生长期推移，苗期后2甘薯品种施钾处理地上部生物量都显著小于对应不施钾处理，品种间苗期后各生育期的地上部差异除膨大期达到显著差异外，其他生长期都不明显。徐薯28与济薯22地上部生物量都在成熟期前达最高，但品种间不一致，济薯22地上部在甘薯膨大期后达到稳定，施钾及不施钾下成熟期较膨大期地上部生物量分别降低9.3%和增加9.7%，而徐薯28地上部生物量保持持续增长，施钾及不施钾下成熟期较膨大期提高50.9%～64.9%。地上部生物量在收获期都呈下降趋势，下降幅度济薯22为24.5%～25.9%，徐薯28为28.1%～37.3%。

甘薯根系对施钾的响应与地上部相反，2甘薯品种各生长阶段下施钾处理根系干重都显著高于不施钾处理，品种间根系的差异也大于地上部，除膨大期外，徐薯28其他时期的根系干重都显著高于对应济薯22的根系干重。2甘薯品种根系在膨大期至成熟期呈快速增长趋势，济22增长量为28.4～39.7 g/株，徐薯28增长量为45.3～74.0 g/株，增幅为1.31～1.48倍。

2.2 甘薯苗期及收获期的钾浓度

不同钾效率甘薯苗期及成熟期不同部位的钾含量见表2。施钾显著提高甘薯收获期及苗期地上部及苗期地上部不同部位、苗期及收获期根系的含钾量。苗期下，钾高效利用品种徐薯28地上部含钾量及叶片和叶柄含钾量都显著高于低效型品种济薯22，收获期下，徐薯28整个植株含钾量则显著低于济薯22，虽然徐薯28地上部及根系含钾量都低于济薯22，但无显著差异。

苗期甘薯地上部茎、叶、柄的钾含量以叶柄含量最高，叶片次之，茎部钾含量最低。济薯22与徐薯28苗期地上部不同部位间的钾含量差异不同，济薯22地上部茎与叶含量在施钾及不施钾下都保持稳定，为20.2～21.5 g/kg，而徐薯28在施钾下叶片含钾量高达32.9 g/kg，高于对应茎部25.1 g/kg，不施钾下茎部含钾量仅为14.2 g/kg，而叶片含钾量高达22.6 g/kg，高于济薯22在施钾及不施钾下的叶片含钾量。以上表明，钾高效型甘薯徐薯28苗期叶片及地上部钾含量显著高于钾低效型济薯22，这可能为后续生长期甘薯获得较高的块根产量奠定基础。

表2　不同钾效率甘薯不同部位的钾含量(g/kg)Table 2 Potassium concentrations in different parts of sweet potato genotypes under different growth stages

2.3 甘薯不同部位的钾积累量

不同钾效率甘薯的不同部位钾素积累量差异显著(图1)。由图1可知，济薯22和徐薯28地上部钾累积量呈先升高后降低趋势，对济薯22，施钾及不施钾下地上部钾积累量分别在旺长期、膨大期达到或接近最大吸钾量；而对徐薯28，施钾及不施钾下地上部最大吸钾都出现在成熟期。两甘薯品种间各个生育期内(除成熟期外)都表现为施钾下济薯22显著高于徐薯28，不施钾下济薯22在旺长期后显著高于对应不施钾的徐薯28。

膨大期后，钾主要积累在根系。与地上部钾积累量在收获期呈下降趋势不同，根系钾积累量呈突跃式上升趋势。品种间根系钾累积量差异与地上部的差异不同，徐薯28具有更强的根系钾积累能力，虽然苗期济薯22根系钾积累量大于对应徐薯28，但旺长期及膨大期徐薯28根系钾累积量增幅大于济薯22，两品种间根系钾累积量呈徐薯28大于济薯22趋势，但相同施钾处理间无显著差异。成熟期施钾、不施钾下徐薯28根系钾累积量分别为1 200.7 mg/株、457.3 mg/株，都显著高于对应的济薯22处理，其根系钾累积量分别为726.4 mg/株、366.7 mg/株。对徐薯28，施钾及不施钾下其成熟期根系钾累积量分别是膨大期的3.1、2.6倍，对应济薯22分别为2.0、2.5倍。地上部整个植株的钾累积量与根系变化趋势基本一致。结合两品种地上部钾累积规律来看，钾高效利用型甘薯徐薯28在膨大期后具有更强的钾吸收能力，同时施钾及不施钾下，收获期徐薯28钾分配系数(根系钾积累量与地上部钾积累量的比值)分别为4.2、3.2，济薯22分别为2.0、1.5，表明徐薯28将钾更多分配到繁殖器官，而济薯22更多分配到营养器官。生长期内济薯22落叶携带的钾在施钾及不施钾下分别为28.2、46.5 mg/株，对应徐薯28分别为52.8、122.8 mg/株，分别占钾总累积量的3.74%～4.31%、6.78%～8.03%。徐薯28和济薯22的落叶都比缺钾时带走的多。

2.4 甘薯的钾效率

基于块根产量的钾利用效率(KIUE-T)和基于整株生物量的钾利用效率(KIUE-B)见图2，结果显示，各处理KIUE-T为65.1～135.9 g/g，KIUE-B 为81.0～174.7 g/g。施钾处理显著降低济薯22及徐薯28 的KIUE-T及KIUE-B。各处理中，徐薯28不施钾处理的KIUE-T及KIUE-B都显著高于其他处理，施钾下，徐薯28块根钾利用效率显著高于对应的济薯22处理，但与济薯22不施钾处理相当。相同施钾或不施钾下，徐薯28的KIUE-B都显著高于对应济薯22处理。

对钾利用效率与其他参数进行线性拟合，其决定系数及相关显著性见表3，结果显示，济薯22及徐薯28的KIUE-T及KIUE-B与甘薯产量、生物量、根系膨大期的增长量及钾收获指数都无显著相关性，而与根系、地上部及植株的钾含量呈显著负相关，表明甘薯植株内钾含量是决定钾利用效率的关键因素。

图1　不同甘薯基因型的钾分配规律Fig.1 Potassium dislocations in different parts of sweet potato genotypes under different growth stages

图2　不同甘薯品种的钾利用效率Fig.2 Potassium use efficiencies of different sweet potato genotypes

3 讨论

钾利用效率是单位钾累积量产生的最大生物量或经济产量的能力[9]。不同作物及相同作物不同基因型对低钾胁迫的响应规律存在较大差异。其差异可能有以下原因：①细胞及器官水平的钾分配差异；②其他离子对钾的取代；③从“源”到经济器官的分配能力。已有的研究在棉花、大麦、水稻、小麦、玉米等作物低钾胁迫机制上作了深入探索[9-11]。对甘薯及很多作物而言，钾吸收及利用效率往往仅考虑苗期或收获期等单一时期[3,9]。Wang等[5]研究发现，甘薯钾吸收积累量在收获前15～25天达到或接近最大值，后期由于气温降低导致落叶和淋溶及根系外泌而导致收获期钾下降[12]。本研究发现，除个别处理收获期钾积累量为最高外，虽然大部分处理根系钾积累量上升，但地上部钾下降，导致植株钾累积量下降(幅度)，因此在评价作物钾吸收或利用效率时以单一时间考虑可能会产生偏差。

表3　钾效率与相关影响因素的相关性(n = 16)Table 3 Correlation of potassium use efficiency and related characteristics of sweet potato

土壤钾的生物有效性是目前广泛关注的热点问题[13]。甘薯与水稻、小麦、玉米、大麦等作物根系生长规律不同，在膨大期前甘薯根系主要以须根系为主，膨大期后则主要以变态根(块根)为主，因此笔者认为甘薯的钾吸收规律可划分为两个阶段，第一阶段是以须根系为主阶段，该阶段为慢速吸收阶段，地上部钾累积量占主导，钾的积累与分配规律与水稻、小麦等须根系作物一致；第二阶段为变态根为主阶段，以块根的快速膨大吸收为主，为快速吸收与分配阶段，块根钾累积量大于地上部，地上部钾甚至部分转移至根系，导致地上部钾累积量增速趋缓。本研究中，膨大期前地上部和根系钾累积量上升较为平缓，品种间差异相对较小，如钾利用低效型济薯22苗期根系及生物量甚至高于钾高效型徐薯28，而徐薯28施钾、不施钾下，成熟期根系钾累积量分别是膨大期的3.1、2.6倍，对应济薯22分别为2.0、2.5倍。而地上部钾累积量持平或趋于下降，且钾高效利用型甘薯徐薯28在膨大期后具有更强的钾吸收能力，同时施钾及不施钾下，收获期徐薯28钾分配系数(根系钾积累量与地上部钾积累量的比值)分别为4.2、3.2，济薯22分别为2.0、1.5，以上表明徐薯28的钾更多地分配到繁殖器官，而济薯22更多分配到营养器官，该现象与棉花保持一致[14]。

甘薯钾利用效率主要受植株体内钾含量影响，而与甘薯产量或生物量相关性不显著。本试验结果表明无论基于块根产量或生物产量的钾利用效率，其与甘薯产量、生物量、膨大期后块根增长量及钾收获指数的相关性都未达到显著水平，该相关性结果在甘薯产量、生物量上与笔者前期田间大样本试验保持一致[5]，但田间试验下，钾利用效率与钾收获指数及甘薯块根膨大期后的增量都呈显著相关，这可能与本研究试验中样本量偏少有关。甘薯钾利用效率与植株钾浓度呈显著负相关则与其他研究结果是一致的[3,5,15]。

4 结论

甘薯根系存在二次生长(或膨大)过程，膨大能力是衡量甘薯钾高效的重要因素，膨大期后块根变化可能与前期生长不一致。甘薯收获期甘薯叶片钾积累量下降，因此以苗期钾积累量或收获期的钾积累量等单一指标衡量甘薯钾吸收、利用能力可能存在偏差。

钾高效型甘薯徐薯28与低效型济薯22在低钾胁迫下，地上部生物量大于正常供钾处理，根系则相反。缺钾下徐薯28苗期叶片保持较高的钾浓度，为后期块根膨大奠定“源”基础。施钾及不施钾下，收获期徐薯28钾分配系数分别为4.2、3.2，济薯22则分别为2.0、1.5，表明徐薯28将钾更多分配到块根部分，而济薯22更多分配到茎叶部分。不同甘薯基因型植株体内维持较低的钾浓度是其高效的决定因素，产量因素则影响较小。

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Different Responses to Potassium Stress Between Sweet Potato Genotypes with High and Low Potassium Use Efficiencies

WANG Jidong1,2,3,WANG Huoyan1,XU Xianju2,3,NING Yunwang2,3,ZHANG Yongchun2,3,ZHOU Jianmin1*,CHEN Xiaoqin1
(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture(Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences),Nanjing 210008,China; 2 Agricultural Resources and Environment Institute,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observation and Experimental Station of Farmland Conversation and Cultivation in Jiangsu,Ministry of Agriculture,Nanjing 210014,China)

Abstract:Different responses of potassium accumulation and distribution characteristics to potassium stress were studied between sweet potato genotypes Xu28 of high potassium utilization efficiency and sweet potato genotypes Ji22 of low potassium utilization efficiency.The results showed that potassium stress increased the growth of above-part,restrained the root growth,while the change extents were different between the two genotypes.Xu28 had stronger ability in root expanding than Ji22.Potassium concentration in Xu28 seedlings was significant higher than that of Ji22,especially in leaves and petioles,33.1% and 33.9% higher,respectively.While at harvest period,potassium concentration in Xu28 whole plant was 8.7 g/kg,significantly lower than Ji22 with 9.8 g/kg.Under potassium application or potassium stress,the ratio of potassium distribution of root to shoot were 4.2 and 3.2 for Xu28 and were 2.0 and 1.5 for Ji22,respectively,indicating Xu28 had an ability to dislocate potassium and dry matter to tube root more effectively than Ji22.Potassium use efficiency(KIUE)of two genotypes ranged from 65.1 to 135.9.Xu28 both had significant increase in KIUE under potassium application or potassium stress.The concentrations of potassium in sweet potato shoot,root and whole plant are the dominated factor for potassium use efficiency,indicating higher potassium use efficiency of Xu28 is due to its higher potassium concentrations in leaves,petioles and shoots at seedling stage as well as the higher ratio of potassium accumulation in root to shoot and low potassium concentration in plant.

Key words:Sweet potato(Ipomoea batatas Lam); Potassium efficiency; Genotype; Utilization ability

作者简介：汪吉东(1979—)，男，湖北黄石人，博士，副研究员，主要从事甘薯营养及土壤酸化研究。E-mail:jidongwang@jaas.ac.cn

* 通讯作者(jmzhou@issas.ac.cn)

基金项目：①国家自然科学基金项目(31401337)，国家公益性行业专项(201203013)，现代农业产业技术体系项目(CARS-11-B-15)和江苏省自主创新资金项目[CX(14)2005]资助。

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.006

中图分类号：S531; S184