我国陆生生态化学计量学应用研究进展与展望①

卢同平，史正涛，牛 洁，张文翔*

(1 云南师范大学高原湖泊生态与全球变化实验室，昆明 650500；2 云南省高原地理过程与环境变化重点实验室，昆明 650098)



我国陆生生态化学计量学应用研究进展与展望①

卢同平1,2，史正涛2，牛 洁1,2，张文翔1,2*

(1 云南师范大学高原湖泊生态与全球变化实验室，昆明 650500；2 云南省高原地理过程与环境变化重点实验室，昆明 650098)

摘 要：生态化学计量学是一门集生态学、化学计量学、物理学的交叉学科，是当前生态学研究的热点和前沿领域，为研究植物限制性元素及生态系统物质循环提供了一种新的方法和思路。本文重点从气候变化与氮沉降、生态系统演化、添加实验及人类活动等对生态化学计量特征的影响方面对我国陆生生态化学计量学的应用研究进行了总结与评述，并结合现已开展的工作，对有待进一步拓展的相关生态化学计量研究领域进行了展望，以期在生态系统稳定性、常量元素调控等方面的研究取得新突破。

关键词：生态化学计量学；生物地理；驱动因子；氮沉降；植物生态系统组分

在全球变化背景下，气候变暖、生物多样性锐减、生态系统失衡等[1-2]环境问题已严重影响着生态系统的发展。C、N、P是生物生长所必需的营养元素，通过物质循环在植物体内及生态系统间保持着动态平衡。生态化学计量学是研究生态系统中元素平衡的科学[3-4]。从植物地理学角度来讲，生态因子影响生物的生态化学计量特征，而生态化学计量学特征又反映地理尺度格局下生物的营养利用状况，因此，揭示C、N、P等植物营养元素的大尺度地理格局及其与生态因子的关系，对于理解它们的生物地理化学循环如何响应全球气候和生物多样性变化具有重要意义[5]。自Elser等[3]2000年提出生态化学计量以来，其研究对象已涉及养分和生物地球化学循环等诸多方面。因此，化学计量学已将各个层次有机地联系在一起，并成为研究C、N、P平衡的新方法新思路，其对研究全球变化下的生态系统响应具有重要的意义[6-8]。我国开展此研究相对较晚，2003年Zhang等[9]首次在国内报道相关研究，其后众多学者开展了相关方面的研究并取得了丰硕的成果[10-17](表1)，然而在某些领域的研究仍有待进一步加强。本文通过总结与分析我国陆生生态化学计量学研究取得的重要研究进展与成果，结合目前已开展的相关研究，对我国陆生生态化学计量学研究与发展进行了展望。

1 气候变化、氮沉降与生态化学计量研究

1.1 温度变化与生态化学计量研究

区域间经纬度及海拔的差异，使得各地域间自然条件存在显著不同，特别是水热条件，进而影响生态化学计量值发生变化。Han等[17]对我国753种陆生植物叶片、任书杰等[16,20]对中国东部南北样654 种植物及东北温带森林兴安落叶松的研究均表明：纬度和温度对N、P及N/P比的变化具有重要影响，即植物叶片N、P含量随纬度的升高和温度的降低而显著增加；且与全球相比，中国区域植被P含量相对较低。近期Yao等[21]对12个森林335种树枝C、N、P含量及其化学计量比的研究也证明了此结论。同时，He等[22]通过对阿拉善荒漠植物叶片的研究也发现了相同的变化规律，即叶片N和P的浓度与年平均气温呈负相关关系，与年平均降水量无相关性，但与土壤P含量呈正相关关系，这与Manuel等[23]在全球干旱区的研究结果类似。张向茹等[24]和陈亚南等[25]对西北黄土高原刺槐林土壤及落叶生态化学计量比值的研究显示，随纬度的升高，刺槐林土壤和叶片的C/P和N/P比降低，而C/N比均无明显变化。对青藏高原和我国北方温带草原区主要草地类型的草地样带研究表明，高寒草地植物的N、P含量高于温带草地植物，但N/P却低于温带草地。因此，纬度引起的温度变化是制约N、P含量及N/P比分异的重要因素。

表1　中国主要草地、陆生植物及其全球植物C、N、P及N/P化学计量特征Table 1 Stoichiometry of C,N,P and N/P in terrestrial plants and main grasslands of China and Global flora

1.2 降水变化与生态化学计量研究

在同一纬度下，经度(即海陆分布)变化导致水分的梯度变化，从而引起降水、土壤特性等自然环境变化，进而影响植物的化学计量特征变化。相对于生态化学计量的纬向分布特征研究，经度梯度上植物生态化学计量特征研究较少，且主要集中在对于草地植被的研究。丁小慧等[13]发现，呼伦贝尔草原群落叶片在经度梯度与养分供给两个因素上，C 含量与C/N比显著增加；N、P 含量下降，但 P 含量下降趋势不显著。同时，有研究发现降水对草地和荒漠区土壤营养有效性及氮的利用性影响显著。例如，通过对兴安落叶松的研究发现，降雨量降低致使兴安落叶松的C、N含量和N/P比显著降低，叶片C/N比和K含量显著升高[20]。而我国北方典型荒漠区植物叶片P含量及N/P比与降水间显著相关，并且黄土高原植物叶片的N/P比随降水减少而显著增加[26]。因此，降雨通过影响土壤淋溶和有效养分含量，进而达到影响植物生态化学计量特征的变化[18]。但相对而言，我国热带雨林开展的研究相对较少，且未发现植被生态化学计量特征与降水间存在相关性[27]，这还有待进一步深入研究。而经纬度综合影响体现温度和降水两方面的变化。如Yuan等[28]研究全球衰老叶片发现，从热带到苔原带衰老叶片的N、P浓度不同生态类型差异显著，N/P和C/P比随年均温度和年均降水量增加，但是C/N比下降。

1.3 氮沉降与生态化学计量研究

在陆生生态系统中，C、N、P的生物地球化学循环是由植物的初级生产、呼吸作用及微生物的分解作用联系起来的。过量的N输入通过酸化和富营养化威胁生态系统的健康。研究发现N沉降已造成欧洲和北美的陆地森林生态系统生物多样性和森林生产力呈下降趋势[29]。因此，全球变化下N沉降会对C、N、P生物地球化学循环产生促进或抑制作用，尤其会给森林生态系统、草原生态系统甚至荒漠生态系统的植物造成营养结构的失衡。根据生态化学计量学的理论和更多学者的研究证实，植物与土壤的C、N、P之间存在着耦联作用，即一种或多种化学元素的变化会导致其他元素的变化，甚至成为植物的限制性元素[23,30]。例如，王晶苑等[31]在总结研究文献时得出N沉降持续增加会使得森林生态系统的N、P循环速度加快，结果导致P限制；也有N添加试验表明长期N沉降增加可能会改变荒漠草原生态系统的结构[32]。也就是说从长时间耦联分析考虑，N 沉降增加显著降低了土壤和植物的 C/N比，改变植物群落的物种组成，进而影响群落的N/P比[33]。

2 生态系统演化、添加实验与生态化学计量研究

2.1 生态系统类型与生态化学计量研究

由于不同植被类型的生物群落对养分的利用状况有别，从而使得生态化学计量内稳性存在明显差异。吴统贵等[34]和阎恩荣等[35]的研究表明不同的森林类型，其森林叶片与凋落物的C︰N︰P比率存在较大的差异；谭秋锦等[36]进一步对不同生态系统的土壤养分含量进行研究，得出6类生态系统土壤养分总体表现为次生林＞人工林＞水田＞旱地＞灌丛＞草地。但无论生态系统如何演替，果园和农田土壤系统的C、N含量要明显高于森林生态系统，尤其表层土壤的C、N、P浓度最高[37-39]。全球森林生态系统研究上，Yang等[40-41]发现，全球森林生态系统C/N比表现出针叶林＞阔叶林＞温带森林＞热带森林的特征，以及C/N比在植物组织、落叶层、土壤中存在明显差异[42]，但C含量并无显著变化。朱秋莲等[43]的研究也证明土壤生态化学计量特征与生态系统类型相一致。同时，Yu等[44-45]通过内稳性指数波动研究，发现其生态系统内稳性与物种优势度、稳定性相关[46]。因此，通过不同生态系统类型与生态化学计量内稳性研究，可以较好地分析该生态系统的物种优势度、系统结构与稳定性[30]，并可深入探讨生态系统演化等。

2.2 群落演替与生态化学计量研究

目前国内对植物不同演替阶段的研究主要集中在两个方面，即植物器官和植物-土壤耦联研究。在植物器官的生态化学计量学特征研究方面，高三平等[47]对天童常绿阔叶林研究表明，5个演替阶段植物叶片的 N、P 含量变异较大，演替前期的叶片 N含量和 N/P 比低于演替后期，N/P 比的变化趋势能较好地反映不同演替阶段的群落变化特征；阎恩荣等[48]将N/P 比作为诊断指标发现，不同的森林类型在各演替阶段受不同的元素限制。

在植物-土壤耦联研究方面，刘兴诏等[49]通过对南亚热带森林土壤和叶片C、N、P化学计量特征的研究显示：土壤中全N含量随演替过程而逐渐增加，植物叶片中全N、全P的含量随演替呈减少的趋势，各土层中N/P比随演替过程呈现明显增加的趋势，并表明P为南亚热带森林生物生长的限制性因子。而Fan等[50]进一步研究发现，亚热带森林土壤C、P含量随树龄增大而降低，土壤与植物的N/P比显著相关，并且与林下生物量呈正相关关系。但由于退化演替过程中土壤 N/P比要比植物N/P比敏感，导致云南普洱常绿阔叶林植物中的C含量与土壤中C/N比随系统演替无显著差异，且植物及土壤中C、N、P含量均低于演替前期[51]。同时，欧阳林梅等[52]以不同年份的茶园土壤养分为研究对象，阐明了影响土壤C/N、C/P和N/P比的因子随着树龄而改变。因此，随着生态系统的不断演替，生态系统受P的限制越来越明显，尤其对南亚热带森林的研究[53]，上述研究结果与已有结论基本一致[54]。

2.3 添加实验与生态化学计量研究

施肥试验是检验种群和群落水平养分限制的唯一准确方法[55]。N肥添加实验的一方面意义主要在于模拟植物在全球变化背景下对N沉降的响应模式和对土壤养分及生产力的影响[56]，例如，宾振钧等[57]通过对青藏高原高寒草甸的N肥添加得出，6种群落优势种叶片的C 和P含量具有一定的稳定性，不同物种对N 的添加反应不同；但荒漠草原土壤与植物短期内对N 添肥加的反应程度比较缓慢以及安卓等[58]发现长芒草叶片的C、N 和立枯物的N、P含量对N肥添加的响应模式相同。对于N肥添加的另一种试验是农田生态系统土壤及作物的配肥试验，例如，林新坚等[59]从杂草配肥施肥试验得出，杂草的C、N、P计量比一定程度上可反映土壤 C、N、P计量特征，而且不同施肥方式影响土壤及微生物的N含量和组成[60-61]；袁伟等[62-63]利用多种配肥模式试验，研究了番茄、菠菜、小青菜等C、N、P、K生态化学计量学特征，并得出合理搭配肥料来提高肥料中C/N比有利于提高蔬菜体内C/N 比和土壤对N的利用效率[64-65]，进而提高作物对N肥的利用效率。而对C添加与土壤N素淋失间耦合机制的研究表明，较低的生物炭施用量会促进N素的淋失，对有机氮和硝态氮淋失的降低率因土壤类型不同而存在差异[66]。

3 人类活动与生态化学计量研究

人类活动常常影响着植物生长的生态系统，进而改变植物所需的C、N源储蓄库和C、N、P的循环过程[67]，这势必引起植物生态化学计量学特征的变化，特别是森林、草原植被以及农田系统。现有的研究更多的关注放牧对植物C、N、P生态化学计量学特征的影响。

放牧影响着植物器官功能的生长和养分的生产与积累，常表现为植物生态化学计量学特征的变化。放牧程度的大小决定着其影响的程度，有研究表明围封和放牧中植物的N、P化学计量不同[68-69]。银晓瑞等[70]通过实验分析，研究了放牧对植物生态化学计量变化的影响程度，得出植物C、N、P及化学计量特征与退化程度和恢复时间相关，表明放牧会严重影响草原C、N、P含量及其计量特征，尤其重牧会显著降低微生物量的 C、P，从而影响根系生物量[71]。但有研究得出其放牧区、对照区和自有放牧区的影响程度不同，原因可能是放牧改变了土壤表层的理化性状和所含根系的元素含量[72]，但对植物而言，已有研究表明，放牧降低了N限制提高了P限制[73]。而受人类干扰下的未利用地开发、已开发的城市土壤和河口湿地土壤的研究表明：未利用地开发的植物体和土壤中C/N、C/P、N/P比均表现出荒地区＞过渡区＞农耕区[74]，土壤C、N、P含量及化学计量学特征因影响程度不同而改变[75-76]，并发现南京城市土壤C、N、P比例已严重失衡；针对闽江河口湿地土壤的化学计量特征，王维奇等[77]发现该区土壤C/N、C/P和N/P比均表现出随着干扰程度的增大而降低。对N循环干扰则是对大气中NOx排放的影响以及对N固定的影响，前者通过酸雨导致土壤酸化，后者则通过施肥导致土壤酸化。而目前生态化学计量学的研究得出放牧和人类干扰对土壤C、P元素的影响相对最大；而系统发生变化(科属统一性)是影响N、P化学计量变化的关键因素[78]。

4 生态化学计量研究展望

国内生态化学计量学起步较晚，但发展迅速，取得成果也日益增多，且多集中于自然系统的研究，对人工生态系统以及养分胁迫下的生态系统的生态化学计量学特征进行模拟研究相对较少。因此，今后可在以下几个方向进一步加强研究：

1)全球变化与C、N、P生物地球化学循环。全球变化是生态学的热点研究问题之一，而生态化学计量学更是主要以C、N、P等生命元素的基本组成和变化特征为研究对象，与全球变化下的C循环和N循环及P的损失直接相关，能够较简便直接地反映生物营养元素的源汇情况，而且可以指示生物营养元素的限制标准和进一步阐释植被对C、N、P的释放机制。因此，可以将生态化学计量学作为全球变化研究的桥梁。

2)植物-凋落物-土壤的耦合与生态化学计量学。已经有许多研究人员对植物的枝叶、凋落物以及土壤C、N、P生态化学计量学进行两者之间的耦联研究，但将三者作为一个完整的系统进行研究的还鲜有报道，可能是因为陆生生态系统的异质性高，不利于元素的循环研究，加上土壤的复杂性，生物地球化学循环过程复杂及周转速率慢等特点[79]。生态系统内部的C、N、P在植物、凋落物、土壤之间往复循环，土壤养分直接影响植物的生态化学计量特征，而植物又能反馈对养分的利用状况，微生物作为元素转换的中间介导者将二者联系了起来。如Li等[80]最近研究发现，微生物在不同森林类型间的差异很明显，而且微生物的N、P及N/P比存在大范围的纬度、温度和降水梯度。但与植物-凋落物-土壤的耦联关系尚不清楚。因此，研究它们的耦联性具有重要的意义，同时也面临着巨大挑战。

3)内稳性与生物地理生态学机制。因为内稳性涉及生物的系统发育和个体发育，也反映了生物进化过程中对环境的生理和生化适应。比如从幼苗到成熟的生长过程中C、N、P与周围物种及环境因子间是否存在某种关系[81]以及对环境的自适应战略如何，通过植物的哪些器官表现出来[82](比如植物的根茎叶生态化学计量特征)？而现实环境中，植物不仅表现出内稳性，也表现出了一定的变异性，例如Wang等[83]研究浙江天目山南亚白发藓(Leucobryum juniperoideum)发现，土壤N是在限制L.juniperoideum种群分布的主要决定因素，而且中国的冷杉林和杉树林的土壤N、P的浓度均显著高于毛竹林。这可能与生物的系统发育以及诸多地理环境因子有关，而且在不同的生态系统类型中植物内稳性和变异性也存在较大差异。因此，研究内稳性与生物地理生态学机制对认识植被化学和生态系统功能结构的生物地理尺度转化和发展区域的模拟工具具有重要意义。虽然研究相对比较困难，但也是亟待解决的问题。

4)生态化学计量与常量元素间调控研究。从生态化学计量学的内稳性和生长速率的理论来讲，生物生长发育的全过程受到诸多因素的调控和影响，国内已有通过研究N、P、K、S、Fe、Ca间比例关系得出K、S、Fe、Ca等生源要素对植物的生长过程中N、P的利用吸收产生重要的影响。因此，联系C、N、P及其他生源要素的研究对于完善和延伸生态化学计量学的广度和深度具有重要意义，但这方面的研究报道较少，以后也可能是一个需要重点研究的方向。

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Research Progresses and Prospects of Terrestrial Ecological Stoichiometry in China

LU Tongping1,2,SHI Zhengtao2,NIU Jie1,2,ZHANG Wenxiang1,2*
(1 Key Laboratory of Plateau Lake Ecology and Global Change,Yunnan Normal University,Kunming 650500,China; 2 Key Laboratory of Plateau Geographical Process and Environmental Change of Yunnan Province,Kunming 650098,China)

Abstract:Ecological stoichiometry is an interdiscipline based on ecology,chemometrics and physics.It is the hotspot and front of the current ecology and globe change research,and can provides a new approach and ideas for the study of necessary elements and material circulation of ecological system.This paper summarized and reviewed on the application of terrestrial ecological stoichiometry in China,focused on the research of the nitrogen deposition,ecosystem evolution,adding experiment and human activities effects.The further research on the ecosystem homeostasis and element regulation were presented,combinging the obtained achievements and the current study.

Key words:Ecological stoichiometry; Biogeography; Driving factors; Nitrogen deposition; Plant ecosystem components

作者简介：卢同平(1988—)，男，甘肃定西人，硕士研究生，主要研究方向为环境地球化学。E-mail:tongpinglu2014@sina.com

* 通讯作者(wenxiangzhang@gmail.com)

基金项目：①国家自然科学基金项目(41461015)、云南省中青年学术技术带头人后备人才项目(2015HB029)、云南省水利厅项目(2014003)和江苏省博士后基金项目(1501060B)资助。

DOI:10.13758/j.cnki.tr.2016.01.004

中图分类号：P9351.1；P595；Q148