周圣骄 宋志远
(江西省新瑞丰生化有限公司 江西吉安 331300)
植物生长调节剂对大豆根瘤菌生长及功能的调控效应
周圣骄 宋志远
(江西省新瑞丰生化有限公司 江西吉安 331300)
主要研究植物生长调节剂对大豆根瘤菌生长和功能的调控效应,分析了大豆根瘤菌固氮作用的重要意义,并从根瘤菌生长、基因表达、蛋白表达等方面,讨论了植物生长调节剂对大豆根瘤菌的调控作用。
植物生长调节剂 大豆根瘤菌 调控效应
大豆是我国重要的粮食作物,和非豆科植物不同,大豆根系和根瘤菌之间形成了根瘤固氮体,能够为大豆生长提供部分氮素来源,在大豆增产和提高籽实含氮量方面有着重要作用。植物生长调节剂是调整植物生长发育和生物功能的物质,对大豆根瘤菌生长和功能也有着一定的影响,研究植物生长调节剂对大豆根瘤菌生长功能的影响,对进一步提高大豆产量,增产稳产有着重要意义。
1.1根瘤菌
根瘤菌是一种土壤中栖息的细菌,革兰氏染色阴性,根瘤菌和豆科植物之间的共生固氮作用是固氮效率最高的共生体系,通过和豆科植物根系结共生瘤,直接转化空气中的氮气为NH4+,为豆科植物提供氮素营养,节省地力,有着增产增收和改善品质的作用。
根瘤菌和豆科植物之间结成共生瘤是一个复杂的相互过程,经过多年研究,工作人员发现根瘤菌细胞表面多糖物质和豆科植物根系外源凝集素之间形成了互为受体的关系,即豆科植物和根瘤菌之间存在着相互识别机制。后续研究显示,根瘤菌表面分泌多糖和与豆科植物支架的共生关系之间有着重要作用,而且还和数十种双边基因有关,宿主的类黄酮化合物能够刺激根瘤菌结瘤调节基因,但是不同的豆科植物中基因的表达是有所不同的。
1.2根瘤菌固氮作用对豆科作物的影响
豆科作物与根瘤菌形成的固氮体系是所有生物固氮体系中效率最高,应用最为广泛的,相关研究认为,根瘤菌固氮能够为大豆植物生长提供至少50%的氮素。对于豆科植物,根系中的含氮量占总植株含氮量的30%以上,根系在土壤中分解能够显著改善土壤肥力。根瘤菌固氮共生能够大幅度减少豆科植物种植过程中氮肥的施用量,在土壤培肥、生态保护以及节省农业生产成本方面都有着重要作用。
西方国家关于根瘤菌的研究的历史已经超过百年,所有国家都十分重视根瘤菌接种技术在大豆种植中的应用与推广工作,例如巴西以大豆为主要种植作物,在大豆种植中已经不再施加氮肥,而是大规模应用根瘤菌接种技术,而巴西大豆总产量居于世界前列,表明大豆根瘤菌固氮作用能够满足高产大豆的氮素需求。
2.1对纯培养大豆根瘤菌的影响
植物生长调节剂能够大幅度加快培养根瘤菌在培养基中的生长速率和总数量,但是过高浓度和过低浓度会对根瘤菌生长造成抑制。Elwan等人施加10mg/L赤霉素,发现能够显著促进根瘤菌的生长,但是Fletcher等人施加25-1000mg/L赤霉素,对三叶草根瘤菌生长无促进作用。不同豆科作物结瘤对大豆根瘤菌响应不同,可能是因为不同的豆科作物内生是霉素产物有着基因型差异,导致叶面喷施赤霉素实验结果不同。
在众多土壤特性中,pH值对根瘤菌生长效率的影响比较显著,过酸和过碱土壤条件都会抑制根瘤菌结瘤与后续生长,大多数根菌瘤最佳生长pH区间为6.0-7.0,只有少数根瘤菌能够在小于5.0的情况下继续生长。除此之外,pH值还会对根瘤菌的基因表达产生影响,从而改变根瘤菌结瘤因子结构功能,pH4.5时结瘤相关基因的表达情况优于中性pH值情况,这有可能是植物生长调节剂对根瘤菌基因表达影响差异的原因。
2.2对大豆根瘤菌固氮、共生固氮相关基因表达的调控作用
豆科植物和根瘤菌形成根瘤,固定吸收大气中的氮。革兰氏阴性土壤微生物根瘤菌与豆科植物之间的共生固氮体系效率很高,分布广泛,仅我国就有15000种豆科植物,掌握着非常丰富的共生固氮菌种资源。全球全年豆科植物固氮体系固氮数量远远超过全世界化工合成氮总产量,成为农业生产中最主要的氮源。不同种类不同浓度的植物生长调节剂对大豆根瘤菌的固氮活性都会产生影响,但是不同的浓度产生的反应效果有所不同。根瘤菌侵染豆科植物根系并形成根瘤,根瘤逐渐生长发育的过程中,植株和根瘤菌之间存在着复杂的信号交换,在这个过程中,植物生长调节剂将发挥重要的作用,细胞分裂素、生长素、赤霉素等都能够对根瘤菌生长起到正调节作用,而乙烯以及应激激素则能够进行负调节。施加适当浓度植物生长调节剂能够改变大豆根瘤菌基因表达方式,从而可以适当调控根瘤菌-根系共生体固氮酶的活性,然而基因表达和固氮酶活性之间却并没有严格的相关性,表明共生固氮基因并非调控大豆根瘤菌固氮活性的唯一因素。
2.3对大豆根瘤菌蛋白表达的影响
早期研究显示,过氧化物氧化还原酶直接参与根瘤氨基酸与碳水化合物相互作用和蛋白质的代谢,可以认为GA3处理后的80号蛋白表达上调和大豆根瘤菌发育与根瘤生成有关,但是过氧化物氧化还原酶和固氮酶之间的关系尚不清楚。也有研究发现,转醛醇酶基因突变体在存在结合氮的条件下和野外生长情况并无差异,而缺少结合氮时,突变体将更快达到生长稳定期间。GA3和PIX处理都能够导致大豆根瘤菌氧化还原蛋白上调,说明植物生长调节剂能够影响该蛋白的表达,从而控制大豆根瘤菌发育。
经过研究,发现植物生长调节剂对大豆根瘤菌确实存在着复杂的调控作用,主要通过基因表达、蛋白表达等方式影响大豆根瘤菌的生长与活性,说明通过植物生长调节的适量施加,能够促进大豆根瘤菌发育,提高固氮效率,进一步提高大豆产量。
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1674-2060(2016)05-0083-01