气候变化对东北濒危动物驼鹿潜在生境的影响

张　微, 姜　哲, 巩虎忠, 栾晓峰,*

1 北京林业大学自然保护区学院, 北京　100083 2 甘肃小陇山自然保护区, 天水　741020



气候变化对东北濒危动物驼鹿潜在生境的影响

张微1, 姜哲1, 巩虎忠2, 栾晓峰1,*

1 北京林业大学自然保护区学院, 北京100083 2 甘肃小陇山自然保护区, 天水741020

摘要:气候变化是造成生物多样性下降和物种灭绝的主要因素之一。研究气候变化对物种生境，尤其是濒危物种生境影响对未来保护物种多样性和保持生态系统功能完整性具有重要意义。以驼鹿乌苏里亚种(Alces alces cameloides)为研究对象，选取了对驼鹿分布可能存在影响的22个环境因子，利用最大熵(Maxent)模型模拟了驼鹿基准气候条件下在我国东北的潜在生境分布，并预测了RCP4.5和RCP8.5两种气候变化情景下2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)驼鹿潜在分布，采用接收工作曲线下面积(AUC)对模型预测能力进行评估。研究结果表明:最大熵模型预测驼鹿潜在生境分布的精度较高(平均AUC值为0.845)，22个环境因子中，年均温、最暖季均温、年降水、平均日较差是影响驼鹿生境分布的主要因子。基准气候条件下,驼鹿的潜在生境面积占研究区域总面积的36.4%，潜在生境分布区主要在大、小兴安岭。随着时间的推移，研究区内驼鹿当前潜在生境面积明显减少，而新增潜在生境面积较少，总面积呈现急剧减少的趋势，其中RCP8.5情景减少程度大于RCP4.5情景。至2050s阶段，当前潜在生境面积平均将减少62.3%，新增潜在分布面积平均仅为3.6%，总潜在生境面积最高将减少65.6%，平均将减少58.8%；至2070s阶段，当前潜在生境面积平均将减少75.8%，新增潜在分布面积平均仅为1.9%，总潜在生境面积最高将减少93.1%，平均减少73.9%。空间分布上，驼鹿的潜在生境的几何中心将先向西北移动，然后再向高纬度地区西南方向迁移，至2050s阶段，潜在分布生境的几何中心在RCP4.5和RCP8.5情景下的迁移距离分别为183.5km和210.8km；至2070s阶段，相应情景下的迁移距离将缩短至28.7km和33.8km。潜在生境分布整体呈现向高海拔、高纬度迁移的趋势。

关键词：气候变化;Maxent模型; 生境; 驼鹿

气候变化是制约生物生长、发育和繁衍的主要因素之一，现有研究表明，温度上升、降水格局变化及其他气候极端事件已对生物产生广泛的影响[1]，气候变化对物种，尤其是濒危物种的栖息地及其分布变化的影响已成为研究热点[2]。目前，准确确定气候变化对濒危物种分布的影响是有效保护物种的理论基础，也是当前保护生物学家面临的重要问题[3]。

物种分布信息是种群生态学的基本研究内容之一，是种群动态分析和种群未来发展趋势预测不可缺少的参数,能用于物种受胁程度评估和保护效绩评价[4]。物种分布模型(SpeciesDistributionModeling)是基于物种分布信息及周边环境信息，模拟物种分布的主要方法，在预测种群分布动态及区域物种多样性变化领域已得到应用[5- 6]。TianYu应用最大熵(MaximumEntropy，Maxent)模型模拟了东北虎(Panthera tigris altaica)未来生境分布，并提出未来高排放情景下东北虎潜在生境面积急剧下降，且在我国将会灭绝[7]。罗翀应用生态位因素分析(EcologicalNicheFactorAnalysis，ENFA)模型和Maxent模型预测林麝(Moschus berezovskii)在秦岭山系的生境分布[8]。吴建国利用分类-回归树(ClassificationAndRegressionTrees，CART)模型分析了在气候变化下大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)的生境变化[9]。

驼鹿(Alces alces)隶属于哺乳纲(Mammalia)偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)驼鹿属(Alces)，是体型最大的鹿科动物。具有较高的经济、药用价值。全球仅8亚种，分布于欧亚大陆和北美，我国有两个亚种：分布于我国东北的乌苏里亚种(A. a. cameloides)和分布于新疆阿尔泰山区的欧亚驼鹿指名亚种(A. a. alces)[10]，本次研究对象为驼鹿乌苏里亚种。该亚种曾由于大规模的森林、植被的破坏和乱捕滥猎而导致物种数量急剧下降。1976年的调查认为黑龙江约有驼鹿18000头，到1987年仅有约9955头，数量下降了45%[11]。目前，该物种已列入IUCN物种红色名录，为国家Ⅱ级重点保护动物，被《中国物种红色名录》列为濒危物种。我国东北地区是驼鹿在亚洲的最南分布区，其栖息地变化对于该物种的生物地理学、保护生物学研究极为重要。而我国当前对驼鹿的研究主要以动物生物学研究和本底调查为主[10,12- 16]，对于气候变化引起的驼鹿生境分布、种群数量的变化至今报道较少：Lenarz研究表明温度上升使得驼鹿种群数量减少、分布南界线北移；窦洪亮的研究也证明了这一结论，并进一步提出晚春的温度是影响驼鹿分布和数量的关键温度变量[17- 18]；Aanes研究提出冬季降水量的增加使得鹿科动物的种群数量减少[19]。因此，为更好地保护驼鹿的生境，笔者基于驼鹿当前分布现状，结合气候物种模型，预测分析了未来气候情景下驼鹿潜在生境分布的变化。

1研究区域概况

根据驼鹿乌苏里亚种的历史调查分布范围，选择大、小兴安岭作为本次的研究区域(图1)，行政区域包括黑龙江全省和内蒙古东北部，总面积为74.8万km2,地理坐标为N43°4′—53°17′，E115°30′—135°06′。气候属于温带湿润、半湿润季风气候区，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，年均温为-9—5.5 ℃，年降水为170—850mm(数据来源于WorldClim下载的约1km×1km气候栅格数据)。研究区内野生动物资源种类繁多，区系复杂，其中包括紫貂(Martes zibellina)、大鸨(Otis tarda)等多种国家Ⅰ级重点保护动物，在中国动物地理区划中，属古北界东北亚界东北区[20]。

2数据来源和研究方法

2.1驼鹿的空间分布数据

本文通过查阅文献和标本资料获取驼鹿分布位点。具体资料来源包括(1)从中国数字标本馆查询的驼鹿标本分布点[21]。(2)从动物志获取驼鹿的分布资料，包括《中国经济动物志—兽类》、《中国东北地区珍稀濒危动物志》、《黑龙江兽类志》、中国珍稀濒危动物红皮书、中国哺乳动物分布[11,20,22- 24]。(3)选取研究区域的相关科学考察报告，从中提取有效的驼鹿分布数据作为补充[25]。(4)从数据库(中国知网、万方数据库)上以驼鹿为关键词查询到的文献资料，从中筛选介绍驼鹿分布数据的文献3篇，作为资料补充[14- 15,26]。将动物志及期刊的信息整合作为基础信息，用以校对地方志数据。(5)从中国国家图书馆、万方数据库查询新方志，在研究区域筛选出有记载动物分布信息的341本，从中挑选有驼鹿记载的分布信息作为基础资料。由于大多数分布数据记载的地点为城镇或林场、农场，属于面数据，对此通过ArcGIS10.0结合GoogleEarth提取这些面数据的中心经纬度坐标作为驼鹿分布点，获得109个驼鹿分布记录点。

利用驼鹿适宜生境分布区图来对109个分布记录点进行校对，此图通过在ArcGIS10.0中根据驼鹿的生境需求信息与1∶100万数字化植被图层进行叠加获得，当分布记录点不在驼鹿适宜生境区中则将此分布记录点去除。另外，为排除驼鹿所取得空间分布点因距离过近而导致的空间自相关，在ArcGIS10.0中对分布点进行缓冲区分析，缓冲半径设置为驼鹿日活动面积半径7.5km[27]，当2个分布点的距离小于15km时，只取其中1点。通过上述方法对获得的109驼鹿分布记录点进行校对、筛选，最终确定74个驼鹿分布点。

1∶100万数字化植被图数据由中国生态系统与生态功能区划数据库网站下载[28]。

2.2预测环境因子

本研究共选取与驼鹿分布相关的22个预测环境因子(表1)。选用的19个气候因子主要反映了温度与降水的特点及季节性变化特征[29]，这些气候因子因具有较强的生物学意义已被广泛应用于物种栖息地的预测中[30]。19个气候因子数据从WorldClim气候数据集(1.4版)下载[31]，此数据集为目前公开可获得的最高分辨率的气候数据(约1km)，每个气候因子均是1950—2000年的平均值。选取的3个地形因子为：海拔、坡度和坡向，数据均从国家地理空间数据云SRTM数据集(4.1版)中下载，分辨率为90m[32]。

利用ArcGIS10.0将所有环境因子栅格数据统一到相同坐标系、相同范围、1km×1km分辨率下。

2.3未来气候情景数据

本文采用中等温室气体排放情景(RCP4.5)和最高温室气体排放情景(RCP8.5)作为未来气候变化情景。RCPs(RepresentativeConcentrationPathways)情景为政府间气候变化专门委员会(IntergovernmentalPanelonClimateChange，IPCC)第5次评估报告开发的以20世纪末的辐射强迫大小命名的气候变化新情景，共包括4种情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)。与前人研究常采用的排放情景(SpecialReportonEmissionsScenarios，SRES)相比[9,33]，RCPs情景进一步考虑了应对气候变化的各种策略对未来温室气体排放的影响，更科学地描述了未来气候变化预估结果[34]。

在RCP4.5情景下，至2041—2060年(2050s)和2061—2080年(2070s)研究区内年平均温度分别比基准年(1950—2000年)升高了2.71 ℃和3.09 ℃，年降水量分别比基准增加了61.82mm和78.78mm。在RCP8.5情景下，至2041—2060年和2061—2080年，年平均温度分别比基准年升高了3.55 ℃和5.52 ℃，年降水量分别比基准增加了70.41mm和84.58mm。

相应的19个气候因子分别是2041—2060年、2061—2080年的平均值。

2.4模型的模拟与评估

选用基于最大熵理论的Maxent模型来模拟气候变化下驼鹿潜在生境分布，该模型具有较高的预测精度与良好的稳定性，在物种分布模型中具有一定的竞争力[35]。

采用Maxent3.1.0建模时，输入驼鹿分布点数据和22个环境因子数据，随机选取75%的驼鹿分布点建立模型，剩余25%的驼鹿分布点验证模型，选择创建环境变量反应曲线，其余参数设为模型默认值。采用接收工作机特征曲线下的面积(AUC)对模型精度进行评价。AUC值因不受诊断阈值影响，且对物种发生率(Prevalence)不敏感，目前被公认为是最优的模型预测指标[36]。AUC值评价模型的评估标准：0.90—1.00，极好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失败[37]。

模型模拟输出结果为物种存在概率栅格图，值在0—1内，值越接近1表示物种越可能存在。本研究采用灵敏度和特异度之和最大时对应的物种存在概率值P(P=0.32)作为阈值[38]，将驼鹿潜在生境分类为：适宜生境(P>0.32)和不适宜生境(P≤0.32)。因驼鹿的潜在生境分布不规则，很难确定其生境分布的边界，本研究借助ArcGIS10.0的质心(Centroid)工具来分析驼鹿潜在适宜生境分布格局的变化。

3研究结果

3.1驼鹿当前潜在生境分布

输出结果中，模型训练数据集和测试数据集的AUC值分别为0.879和0.811，表明模型对驼鹿潜在生境的预测效果较好。

物种存在概率栅格图显示当前驼鹿适宜生境分布面积为272155km2，为研究总面积的36.4%，其适宜生境分布在大、小兴安岭，这与现实已观测到的结果相符。为进一步分析潜在生境的适宜度，将驼鹿适宜生境分为最适宜生境(P>0.5) 和中适宜生境(0.32

3.2影响驼鹿潜在生境分布的重要因子分析

22个环境变量对模型的贡献率是不相等的(表1)，对模型贡献率较大的环境变量依次为年均温(30.94%)、最暖季均温(16.37%)、年降水(9.68%)、平均日较差(9.67%)，此4个环境累计贡献率达到66.66%。22个环境变量中，温度相关变量对模型的累计贡献率为74.36%，平均贡献率为6.76%；降水相关变量对模型的贡献率少于温度相关变量，最高贡献率为9.68%(年降水)，最低贡献率为0.07%(最冷月降水)，平均贡献率为1.96%。3个地形变量：高程、坡度和坡向的贡献率依次是5.09%、2.71%、2.15%。

表1用于Maxent模型中的环境变量描述及贡献率

Table1ThedescriptionandpercentcontributionofenvironmentvariablesinMaxent

为分析驼鹿潜在分布概率与主要限制因子的关系，将上述对模型贡献率最大的4个环境变量分别导入Maxent模型中进行单因子建模，获得驼鹿存在概率对单变量的反应曲线(图2)。由图可知，当驼鹿出现时(P>0.32)，年均温范围为-10—1 ℃，最暖季均温范围为10—19 ℃，年降水为400—720mm，平均日较差大于13 ℃。

3.3气候变化下驼鹿空间分布格局的变化

对驼鹿适宜分布区的质心变化分析表明，随着时间推移，在RCP4.5、RCP8.5未来气候情景下，驼鹿适宜分布区的空间变化一致，即驼鹿适宜分布区逐渐向高纬度、高海拔地区迁移。至2050s阶段，驼鹿适宜分布区质心在RCP4.5、RCP8.5情景下均向西北方向迁移，相应的迁移距离分别为183.5、210.8km，随后至2070s阶段适宜分布区质心向高海拔地区西南方向迁移，相应的迁移距离分别为28.7、33.8km。

3.4气候变化下驼鹿分布区面积的变化

气候变化下，当前驼鹿适宜生境面积的减少和新驼鹿适宜生境面积的增加引起了驼鹿总适宜生境面积变化。利用ArcGIS10.0对未来驼鹿适宜生境(P>0.32)变化的面积和比例进行统计(表2)。表2显示，气候变化对驼鹿的生境分布面积产生极大的影响。随着时间的推移，两种气候变化情景下研究区内驼鹿当前潜在生境面积明显减少，而新增潜在生境面积较少，总面积呈现急剧减少的趋势。在RCP4.5情景下，驼鹿总适宜生境面积在2050s和2070s阶段分别减少51.9%、54.7%，而在RCP8.5情景下，驼鹿总生境面积减少幅度将大于RCP4.5情景，其在相应阶段分别减少65.6%、93.1%。至2070s阶段，当前潜在生境面积平均将减少75.8%，新增潜在生境面积平均仅为1.9%，总潜在生境面积平均将减少73.9%。

在ArcGIS10.0中，将未来驼鹿潜在生境分布图与当前潜在生境分布图进行空间叠加分析，获得驼鹿潜在生境分布区变化的地理位置(图3)。由此可知，未来驼鹿生境面积将急剧减少，其中在小兴安岭地区的驼鹿适宜生境将完全消失，大兴安岭地区的驼鹿适宜生境将发生破碎化，形成南、北两个独立生境分布区。随着时间的推移，大兴安岭南部生境分布区将逐渐减少、甚至消失，而北部生境分布区也将向北缩减。此外，未来气候条件下新增的驼鹿适宜生境区域极小，主要集中在根河市、漠河县南部和呼玛县西部。

4讨论

4.1驼鹿分布与环境因子关系

已有研究表明驼鹿是一个对温度敏感的物种[40]，对高温的忍耐性较低，在生境选择时，驼鹿将避开高温区域，并且这种行为在区域温度超过20 ℃时更加显著[41]，另外，冬季不合时宜的增温或持续高温也会加剧温度对驼鹿的影响[42]。本研究的各环境因子贡献率结果显示，与温度相关环境因子累计贡献率达到74.36%，明显高于其他环境因子，进一步证明了温度是影响驼鹿生境分布的重要限制因子。

4.2模拟结果准确性评价

目前，模型模拟预测法已成功应用到气候变化下动、植物的分布预测中[7,9]。AUC值对模型结果评价表明，Maxent模型预测的驼鹿生境分布范围具有较高的准确性。然而驼鹿的潜在生境分布由多种因素综合影响决定，除本研究考虑的气候和地形因素外，生物间相互作用(捕食、竞争等)、物种的生物学特点(物种生活史、迁移能力等)和人类活动对驼鹿生境分布的影响也不能忽略[43- 44]，若能充分考虑以上因素将其量化并加以计算，则模型预测结果将更加接近物种的现实分布。

4.3保护建议

预测结果表明，驼鹿的潜在生境分布将在未来气候变化下向高海拔和高纬度地区迁移，这与大多数气候变化生物学的研究结果一致[1,9]。

我国东北地区是驼鹿乌苏里亚种的最南分布区，但模型预测结果表明随着气候变化，未来驼鹿乌苏里亚种在我国生境面积将不断减少，甚至接近完全消失。为了有效保护驼鹿这个物种，在我国东北地区建立长期、有效的监测计划，对驼鹿乌苏里亚种进行动态的、全方位的监测是必须的。另外，确认优先保护区域有利于有效管理[45]，对于驼鹿来说，预测气候变化后，根河市、漠河县南部和呼玛县西部的驼鹿潜在生境区较为稳定，可以作为驼鹿气候变化的避难所。但是，目前这些地区只有少部分位于自然保护区内，可以认为未被自然保护区覆盖的其他区域为优先保护区，因此，在未来保护区规划中需要考虑到这一点。

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EffectsofclimatechangeonthepotentialhabitatofAlces alces cameloides,anendangeredspeciesinNortheasternChina

ZHANGWei1,JIANGZhe1,GONGHuzhong2,LUANXiaofeng1,*

1 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2 Xiaolongshan Nature Reserve of Gansu Province, Tianshui 741020, China

KeyWords:climatechange;maximumentropymodel(Maxent);habitat;moose

Abstract：Earthisundergoinganobviousglobalwarming,whichhasattractedtheattentionofpeopleandgovernmentsworldwide.Infact,globalwarmingexertsanegativeeffectonpeopleandvariousotherspecies.Climatechangegreatlyaffectsplantandanimalgrowth;itisoneofthemainfactorsforthedeclineinbiodiversityandspeciesextinction.Therefore,itisimportanttostudyhowclimateaffectsspecieshabitats,especiallythoseofendangeredspecies,toprotectbiodiversityandmaintainthefunctionalintegrityoftheecosystem.Weusedthemaximumentropymodel(Maxent)andselected22differentenvironmentalfactorsthatmayinfluencethedistributionofthemoose(Alces alces cameloides)tosimulatethedistributionofitspotentialhabitatinNortheasternChinaunderthecurrentclimateconditions(1950—2000).Thefuturepotentialhabitatsforthemoosewerealsopredictedintwoperiods, 2041—2060and2061—2080,undertwoclimatechangescenarios,RCP4.5andRCP8.5.Furthermore,weevaluatedtheperformanceofthismodelbyusingtheareaunderthecurve(AUC)ofthereceiveroperatorcharacteristiccurve.TheresultsshowthatthepredictionofMaxentispreciseandacceptable(meanAUC=0.845).Amongthe22environmentalfactors,annualmeantemperature,meantemperatureofthewarmestquarter,annualprecipitation,andmeandiurnalrangehavegreatinfluencesonpotentialhabitatsforthemoose.Undercurrentclimateconditions, 36.4%ofthestudyarea,mainlytheGreaterandLesserKhinganMountains,isapotentialhabitatforthemoose.Withclimatechange,theareaofthepotentialhabitatinthestudyareawoulddecreasefasterthantheincreaserateofanewpotentialhabitat,resultinginarapiddeclineintheareaoftheentirepotentialhabitat.ThedeclineinRCP8.5climatescenariosishigherthanthatinRCP4.5climatescenarios.By2041—2060,thecurrentpotentialdistributionwillreduceby62.3%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby3.6%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby65.6%,withanaveragedecreaseof58.8%.By2061—2080,thecurrentpotentialdistributionwilldecreaseby75.8%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby1.9%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby93.1%,withanaveragedecreaseof73.9%.Intermsofspatialdistributionofthepotentialhabitatforthemoose,thegeometriccenterofthepotentialhabitatwillfirstmovenorthwest,andthenmovesouthwest.By2041—2060,thecenterofthepotentialhabitatinRCP4.5andRCP8.5willshiftby183.5kmand210.8km,respectively;by2061—2080,thecorrespondingdistancewillshrinkto28.7kmand33.8km,respectively.Onthebasisofthesedata,itcanbesafelyconcludedthatthepotentialdistributionofmoosewillgenerallyshifttoaregionatahigherlatitudeandaltitude.Therefore,measuresfortheprotectionofhabitatsforthemooseinNortheasternChinaareurgentlyrequired.

基金项目:国家科技支撑项目(2013BAC09B02)

收稿日期:2014- 09- 16; 网络出版日期:2015- 05- 20

*通讯作者

Correspondingauthor.E-mail:luanxiaofeng@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201409161838

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