春小麦不同生育期各器官主要矿质元素吸收和分配的动态变化

任艳军，任学军，彭 飞，马建军

(河北科技师范学院分析测试中心，河北 秦皇岛，066004)

春小麦不同生育期各器官主要矿质元素吸收和分配的动态变化

任艳军，任学军，彭 飞，马建军*

(河北科技师范学院分析测试中心，河北 秦皇岛，066004)

为确定冀东地区春小麦不同生育期各器官中主要矿质营养元素的吸收与分配规律，以春小麦品种冀张春3号为材料，研究了在盆栽试验条件下春小麦不同生育期、不同器官中Ni，Cu，Zn，Fe，Mn，Ca，Mg，K等8种矿质营养元素的吸收、积累与分配的动态变化。结果表明，各器官中不同矿质元素含量随生长发育进程变化各异，在发育前期或发育后期呈“单峰”或“双峰”变化。生育期各器官中矿质营养元素的质量分数均值大小比较，除叶片中Ca和茎秆中K的质量分数高于其它器官外，其它元素的质量分数均以根系中最高。生育前期(三叶期～孕穗期)Ni，Fe，Mn主要积累于根系；Cu和Ca主要积累于叶片；Zn，Mg，K主要积累于茎秆。进入成熟期，Cu，Zn，Mn，Mg主要向籽粒中转移(分配率分别为65.02%，46.73%，53.90%，44.73%)，Ni和K主要积累于茎秆(分配率分别为32.04%和35.22%)和籽粒(分配率分别为22.28%和32.36%)中，Fe主要以叶片中积累为主(分配率为32.87%)，Ca主要积累于小麦茎秆中(分配率为46.04%)。拔节期至孕穗期是矿质元素吸收速率最高的时期；乳熟期至成熟期Ni，Mn，Fe，Ca元素出现二次吸收高峰。

春小麦；矿质元素；吸收与分配

小麦正常生长发育需要吸收氮、磷、钾等大量元素，钙、镁、硫等中量元素和铁、锰、锌、铜、硼、钼等微量元素[1,2]。大量元素和中量元素作为细胞原生质、蛋白质、核酸、叶绿素和激素等物质的主要组成成分，能够促进糖分和蛋白质的正常代谢以及碳水化合物的形成与转化，促进小麦根、茎、叶等营养器官的生长，并对籽粒产量和品质起重要作用。微量元素是维持生命有机体正常生物功能和小麦生长所必需的营养物质，对小麦的各种生理代谢过程起调控作用[3,4]。近年来，栽培工作者在小麦矿质营养元素的吸收与分配、利用率和对产量品质的影响等方面进行了较多的研究[5～8]，关于矿质营养元素在小麦植株体内吸收积累与分配的研究，由于环境因素、栽培措施和品种以及矿质元素种类的差异，不同矿质营养元素所得研究结论表现出各自的变化规律[9～14]，而且主要研究集中在冬小麦作物品种上，而对春小麦品种多种类矿质营养元素吸收积累与分配方面的系统研究报道相对较少。为此，笔者以春小麦品种冀张春3号为材料，采用盆栽试验方法，对春小麦不同生育期各器官中Ni，Cu，Zn，Fe，Mn，Ca，Mg，K等8种矿质营养元素的吸收积累与分配规律进行探讨，旨在为指导春小麦科学合理施肥，维持土壤养分平衡提供理论依据。

表1 背景土壤基本理化特性

1 材料和方法

1.1 供试土壤

试验土壤采自河北科技师范学院作物试验站，褐土，土壤基本理化特性见表1，土壤过3 mm筛孔，同时按每克试验土壤中施入0.2 mg N，0.1 mg P2O5，0.1 mg K2O作为底肥，施入肥料分别为CO(NH2)2，KH2PO4和K2SO4，然后将试验土壤和肥料混合均匀后备用。

1.2 指示作物

供试作物品种为春小麦品种冀张春3号。

1.3 盆栽试验

试验在遮雨网室内进行，将充分混合后的各处理浓度土壤分别装入28 cm×40 cm的营养瓷盆中，每盆为1小区，3次重复。于2014年3月13日直播春小麦种子，每盆播种50～60粒，待第一片真叶长出后定苗，每盆35株。按常规要求管理，土壤湿度保持田间持水量的75%左右。分别于小麦三叶期、拔节期、孕穗期、乳熟期、成熟期采集小麦全植株样品，每盆3株，并将植株的根系、茎杆、叶片、穗(颖壳)、籽粒等组织器官分解，分别测定其鲜质量，经杀青(籽粒80 ℃或根茎叶105 ℃)处理后，然后在65 ℃或70 ℃恒温条件下烘干至恒质量，并称其干质量。样品经研磨处理后，存放于自封袋中待测。

1.4 分析方法

土壤和植株全Ni的质量分数测定分别采用王水-HClO4(V(HCl)∶V(HNO3)∶V(HClO4)=3∶1∶1)和HNO3-HClO4(V(HNO3)∶V(HClO4)=4∶1)混合酸消化处理；土壤有效态Ni的质量分数测定采用马建军等[15]分析方法，即DTPA提取液组成为：DTPA(0.005 mol/L)-TEA(0.1 mol/L)-CaCl2(0.01 mol/L)溶液(pH 7.30)；提取时间2 h；m(土壤)∶V(DTPA)=1 g∶2 mL；提取温度25 ℃±1 ℃, 往复振荡频率180次/min。土壤和植株样品处理液分析均采用Optima2100DV等离子体发射光谱仪测定。

分配率=(不同生育期单株各器官中矿质元素累积量/单株中矿质元素累积总量)×100%

数据统计相关分析和差异显著性测定采用DPS7.05和SPSS17.00统计软件处理。

2 结果与分析

2.1 春小麦生育期各器官中主要矿质元素的吸收与分配

2.1.1 Ni元素 春小麦生育期根系中Ni的质量分数表现呈增加—下降—增加的变化趋势(图1)，且三叶期～孕穗期根系Ni的质量分数明显高于其它器官中Ni的质量分数(P<0.01)；茎秆中Ni的质量分数无明显变化(P>0.05)；叶片中Ni的质量分数三叶期～孕穗期无变化，进入乳熟期和成熟期阶段呈增加趋势(P>0.05)；颖壳和籽粒中Ni的质量分数由孕穗期～成熟期呈明显增加(P<0.01)。生育期各器官中Ni的质量分数均值由大到小的顺序为：根系(12.22 mg/kg)，叶片(4.04 mg/kg)，茎秆(3.13 mg/kg)，颖壳(1.78 mg/kg)，籽粒(0.78 mg/kg)。

春小麦根系、茎秆中Ni累积量呈先增后降的变化趋势(图2)。根系中Ni累积高峰出现在孕穗期，茎秆中Ni累积高峰出现在乳熟期，颖壳和籽粒中Ni累积量呈明显增加，叶片中Ni累积量无明显变化。三叶期～孕穗期间Ni主要积累分配于根部，孕穗期根系Ni累积量达最高(分配率占47.93%)，之后明显下降；乳熟期～成熟期Ni主要积累分配于茎秆、籽粒和颖壳中，其中成熟期分别占32.04%，22.28%，19.54%。小麦叶片中Ni累积量较孕穗期无明显变化。

图1 春小麦生育期各器官中Ni的质量分数动态变化 图2 春小麦生育期各器官中Ni的累积量变化

2.1.2 Cu元素 春小麦生育期各组织器官中Cu的质量分数随发育进程均呈明显下降的变化趋势(P<0.01)(图3)。三叶期～拔节期根系中Cu的质量分数明显高于茎叶中Cu的质量分数(P<0.01)。生育期各器官中Cu的质量分数均值由大到小的顺序为：根系(15.39 mg/kg)，叶片(10.07 mg/kg)，茎秆(7.05 mg/kg)，籽粒(6.86 mg/kg)，颖壳(5.49 mg/kg)。

图3 春小麦生育期各器官中Cu的质量分数动态变化 图4 春小麦生育期各器官中Cu的累积量变化

春小麦根系、茎杆、叶片和颖壳中Cu累积量表现先增后降的变化趋势(图4)。根系和叶片中Cu累积量峰值出现在孕穗期，茎秆中累积高峰出现在乳熟期，颖壳中Cu累积高峰出现在乳熟期；籽粒中Cu累积量呈持续增加。三叶期～孕穗期间Cu主要在叶片中累积；乳熟期主要积累在茎秆和籽粒中；成熟期Cu主要向籽粒中迁移积累，分配率占65.02%。

2.1.3 Zn元素 春小麦生育期根系中Zn的质量分数呈先增后降的变化趋势(图5)，三叶期～拔节期Zn的质量分数明显高于其它器官(P<0.01)；茎秆中Zn的质量分数呈明显下降的变化趋势(P<0.01)；叶片中Zn的质量分数先降后增，孕穗期降至最低(P<0.01)；颖壳中Zn的质量分数呈明显增加的变化趋势(P<0.01)；籽粒中Zn的质量分数下降不明显(P>0.05)。生育期各器官中Zn的质量分数均值由大到小的顺序为：根系(159.76 mg/kg)，叶片(126.68 mg/kg)，籽粒(105.90 mg/kg)，茎秆(103.81 mg/kg)，颖壳(78.48 mg/kg)。

春小麦根系、茎杆和叶片中Zn累积量呈先增后降的变化趋势(图6)。根系中Zn累积高峰出现在孕穗期，茎秆和叶片中Zn累积高峰出现在乳熟期。颖壳和籽粒中Zn累积量持续增加。三叶期～乳熟期间Zn主要在茎秆中积累；进入成熟期Zn主要向籽粒中迁移积累，分配率占46.73%。

图5 春小麦生育期各器官中Zn的质量分数动态变化 图6 春小麦生育期各器官中Zn的累积量变化

2.1.4 Fe元素 春小麦生育期根系中Fe的质量分数呈增加—下降—增加的变化趋势，且明显高于其它各器官Fe的质量分数(图7)，三叶期～拔节期呈明显增加(P<0.01)，拔节期～乳熟期呈明显下降(P<0.01)，进入成熟期又出现吸收高峰(P<0.01)；茎秆中Fe的质量分数呈先降后增的变化趋势；叶片中Fe的质量分数三叶期～孕穗期无明显变化，进入乳熟期和成熟期呈明显增加(P<0.01)；颖壳中Fe的质量分数呈明显增加；籽粒中Fe的质量分数无变化。生育期各器官中Fe的质量分数均值由大到小的顺序为：根系(2 229.22 mg/kg)，叶片(505.44 mg/kg)，颖壳(191.44 mg/kg)，茎秆(150.13 mg/kg)，籽粒(73.69 mg/kg)。

春小麦根系Fe累积量呈先增后降的变化趋势(图8)，累积高峰出现在孕穗期；其它各器官中Fe累积量均呈增加趋势，累积高峰均出现在成熟期。三叶期～孕穗期Fe主要以根系中积累为主；进入乳熟期和成熟期阶段，Fe吸收主要以叶片中积累为主，分配率占32.87%。

图7 春小麦生育期各器官中Fe的质量分数动态变化 图8 春小麦生育期各器官中Fe的累积量变化

2.1.5 Mn元素 春小麦三叶期～乳熟期根系和茎秆中Mn的质量分数呈明显下降的变化趋势(P<0.01)(图9)，进入成熟期，根系中Mn的质量分数明显回升(P<0.01)，茎秆中Mn的质量分数略下降(P>0.05)。叶片中Mn的质量分数三叶期～乳熟期无明显变化，进入成熟期呈明显增加(P<0.01)。颖壳中Mn的质量分数无变化，籽粒中Mn的质量分数呈显著下降的变化趋势(P<0.05)。生育期各器官中Mn的质量分数均值由大到小的顺序为：根系(86.32 mg/kg)，叶片(32.52 mg/kg)，籽粒(30.94 mg/kg)，茎秆(16.51 mg/kg)，颖壳(15.38 mg/kg)。

春小麦根系和茎秆Mn累积量呈先增后降的变化趋势，Mn累积高峰均出现在孕穗期(图10)。叶片中Mn累积量三叶期～孕穗期呈明显增加的变化趋势，之后至成熟期Mn累积量无变化。颖壳和籽粒中Mn累积量均呈明显增加的趋势。三叶期～孕穗期Mn以根系中积累为主；进入成熟期阶段Mn主要积累于小麦籽粒中，分配率占53.90%。

图9 春小麦生育期各器官中Mn的质量分数动态变化 图10 春小麦生育期各器官中Mn的累积量变化

2.1.6 Ca元素 春小麦生育期根系中Ca的质量分数呈增加—下降—增加的变化趋势(P<0.01)(图11)；茎秆中Ca的质量分数呈先降后增的变化趋势(P<0.01)；叶片中Ca的质量分数三叶期～乳熟期无变化，进入成熟期Ca的质量分数明显增加(P<0.01)；颖壳中Ca的质量分数明显增加(P<0.01)；籽粒中Ca的质量分数显著下降(P<0.01)。生育期各器官中Ca的质量分数均值由大到小的顺序为：叶片(5 997.06 mg/kg)，茎秆(3 669.44 mg/kg)，根系(3 501.42 mg/kg)，颖壳(2 460.78 mg/kg)，籽粒(418.01 mg/kg)。

春小麦根系、茎秆、叶片和颖壳中Ca累积量均呈增加的变化趋势(图12)，籽粒中Ca累积量呈明显下降的趋势。三叶期～孕穗期Ca主要积累分配于叶片中；之后至成熟期Ca主要积累分配于小麦茎秆中，分配率46.04%。

图11 春小麦生育期各器官中Ca的质量分数动态变化 图12 春小麦生育期各器官中Ca的累积量变化

2.1.7 Mg元素 春小麦生育期根系中Mg的质量分数呈增加—下降—增加的变化趋势(P<0.01)(图13)；茎秆中Mg的质量分数呈下降的变化趋势(P<0.01)；叶片中Mg的质量分数三叶期～乳熟期无变化，进入成熟期呈明显增加的变化趋势(P<0.01)；颖壳和籽粒中Mg的质量分数明显增加(P<0.01)。生育期各器官中Mg的质量分数均值由大到小的顺序为：根系(1 052.17 mg/kg)，叶片(895.18 mg/kg)，颖壳(691.68 mg/kg)，籽粒(684.35 mg/kg)，茎秆(673.30 mg/kg)。

春小麦根系、茎秆和叶片中Mg累积量呈先增后降的变化趋势(图14)；颖壳和籽粒中Mg累积量均呈明显增加的变化趋势。根系和叶片中Mg累积高峰出现在孕穗期，茎秆中Mg累积高峰出现在乳熟期。三叶期～乳熟期Mg主要积累分配于茎杆中；进入成熟期Mg主要积累分配于籽粒中，分配率44.73%。

图13 春小麦生育期各器官中Mg的质量分数动态变化 图14 春小麦生育期各器官中Mg的累积量变化

2.1.8 K元素 春小麦生育期根系中K的质量分数呈先增后降的变化趋势(P<0.01)(图15)，茎秆中K的质量分数呈增加—下降—增加趋势(P<0.05)，叶片和籽粒中K的质量分数呈下降的变化趋势(P>0.05)，颖壳中K的质量分数无明显变化。生育期各器官中K的质量分数均值由大到小的顺序为：茎秆(7 373.08 mg/kg)，叶片(7 173.14 mg/kg)，根系(6 982.07 mg/kg)，颖壳(6 886.37 mg/kg)，籽粒(4 336.28 mg/kg)。

春小麦根系、茎秆和叶片中K累积量呈先增后降的变化趋势(图16)，颖壳和籽粒中K累积量呈明显增加。根系和叶片中K累积高峰出现在孕穗期，茎秆中K累积高峰出现在乳熟期。三叶期～乳熟期K主要累积分配于茎秆中，进入成熟期K主要累积分配于茎秆中(分配率35.22%)和籽粒中(分配率32.36%)。

图15 春小麦生育期各器官中K的质量分数动态变化 图16 春小麦生育期各器官中K的累积量变化

2.2 春小麦不同生育期矿质营养元素累积总量及吸收速率的变化

春小麦植株体内Ni，Cu，Zn，Fe，Mn，Ca，Mg，K等8种矿质元素累积总量随生长发育进程呈明显吸收累积趋势，除Cu元素最大吸收累积量出现在乳熟期外，其它元素最大吸收累积量均延至成熟期(表2)。但不同矿质元素吸收速率随发育进程表现出一定规律：三叶期～孕穗期吸收速率持续增长，孕穗期吸收速率最大；之后进入生殖生长阶段矿质营养元素吸收速率呈下降趋势，表明春小麦孕穗期是各种矿质营养元素的吸收高峰期。其中Ni，Mn，Fe，Ca元素在乳熟期～成熟期吸收速率明显回升，出现二次吸收高峰；Cu元素吸收速率降为负值，可能与Cu元素转移有关。各生育期不同矿质元素累积量和吸收速率大小比较，三叶期、拔节期和孕穗期等3个阶段变化一致，累积量由大到小的顺序均为：K，Ca，Mg，Fe，Zn，Mn，Cu，Ni。乳熟期和成熟期累积量大小与前期相同，但吸收速率大小出现变化，乳熟期累积量由大到小的顺序为：K，Ca，Mg，Zn，Fe，Mn，Cu，Ni；成熟期累积量由大到小的顺序为：Ca，K，Mg，Fe，Zn，Mn，Ni，Cu。由此看出，春小麦不同发育时期对矿质营养元素的吸收与分配与各时期生理代谢需求利用有关。

表2 春小麦不同生育期矿质元素累积总量和吸收速率及折合产量吸收量 μg·(株·d)-1

3 结论与讨论

已有研究结果表明[2,4]，钾能促进碳水化合物的形成与转化，使叶片中糖分向正在生长的器官输送，能提高小麦抗病、抗旱、及抗冻能力，促进维管束发育，茎秆粗壮坚韧，抗倒伏。Ca和Mg元素在光合与呼吸、酶活性调节、细胞分裂、物质合成、气孔开闭等重要代谢过程中起到特殊作用，而微量元素对小麦的各种生理代谢过程起调控作用。研究结果表明，春小麦生育期各器官中矿质元素含量分布较为复杂，在发育前期或发育后期呈“单峰”或“双峰”变化，这与春小麦各组织器官的生长发育和对不同矿质元素的生理需求有关；生育期各器官中矿质元素含量均值大小比较，除叶片中Ca，茎秆中K含量最高外，其它元素含量均以根系中含量最高；除茎秆中Mg含量最低外，其它元素含量均以籽粒或颖壳中含量最低。其研究结论与“蒙麦28号”春小麦品种K含量变化及分布结果较为一致[16]，与春小麦品种“永良4号”籽粒形成过程中，矿质元素K，Ca，Zn，Fe含量随籽粒形成呈降低趋势结果一致[17]。同时与前人研究的冬小麦品种植株各器官中Fe，Zn，Mn，Cu，Ca，Mg等元素的含量大小及分布表现出同样的变化规律[9,13,14,18]。

本次研究结果表明，春小麦整个生育期矿质元素处于持续吸收积累的过程(表2)，生育前期不同矿质元素主要积累分配于根部(Ni，Fe，Mn)、茎秆(Zn，Mg，K)和叶片(Cu，Ca)中，生育后期主要积累分配于茎秆(Ni，Ca，K)、叶片(Fe)和籽粒(Ni，Cu，Zn，Mn，Mg，K)中，其研究结论与文献[10～14,18]中冬小麦相关矿质元素研究结果一致。生育前期各种矿质元素吸收速率呈快速递增，孕穗期前吸收累积速率最高，之后进入生育后期吸收速率下降，其中Ni，Mn，Fe，Ca元素乳熟期～成熟期吸收速率出现二次吸收高峰，Cu元素出现负吸收。由此看出，春小麦发育后期各器官中矿质元素出现转移输出或积累。生育前期以根系积累为主的Ni，Fe，Mn元素，随春小麦生长发育生理需求转移至地上部相应的茎秆、叶片和籽粒积累为主；以茎秆和叶片积累为主的Zn，Mg，K和Cu元素，转移至籽粒吸收积累为主。这与以上几种矿质元素在作物体内的较易移动和再被利用特性有关，而移动性较差和难以再被利用的Ca离子，整个生育期均吸收积累于叶片和茎秆器官中。表明不同矿质元素在春小麦生育期营养生长和生殖生长生理代谢过程中发挥各自的功能作用。研究结果显示，春小麦成熟期折合100 kg籽粒产量需吸收K 1 240.92 g，Ca 816.06 g，Mg 166.29 g，Cu 0.85 g，Zn 20.97 g，Fe 64.18 g，Mn 4.99 g，Ni 0.64 g。其结果与前人研究冬小麦结论不尽相同[ 12,13,19,20]，这可能是试验环境条件和栽培品种差异所致。有关田间超高产栽培条件下春小麦矿质营养吸收积累与分配规律尚需进一步深入研究。

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(责任编辑：朱宝昌，陈于和)

Absorption and Distribution of Main Mineral Nutrient Elements in Different Organs of Spring Wheat at Growing Stages

REN Yanjun, REN Xuejun, PENG Fei, MA Jianjun

(Analysis and Testing Center, Hebei Normal University of Science and Technology, Qinhuangdao Hebei, 066004, China)

Spring wheat variety Jizhangchun-3 was used as the material in a pot experiment to study the dynamic changes of absorption, accumulation and distribution of Ni，Cu，Zn，Fe，Mn，Ca，Mg and K at different growing stages and different organs. The results showed that the contents of different mineral elements in different organs varied with the growth and development. The changes at early or late growing stage displayed the “single peak” or “double peak”. Compared with other organs, the contents of Ca in leaves, K in stalks were higher than that in other organs, and the content of other elements in root was the highest. The main accumulation of Ni, Fe and Mn in root was at the early growing stage (from three-leaf stage to booting stage), while Cu and Ca mainly accumulated in leaf, and Zn, Mg and K mainly accumulated in stalks. At maturity stage, Cu, Zn, Mn and Mg were mainly transferred to the grains (the distribution rates were 65.02%, 46.73%, 53.90% and 44.73%, respectively), Ni and K were mainly accumulated in the stalks (the distribution rates were 32.04% and 35.22%) and in the grains (the distribution rates were 22.28% and 32.36%). The main accumulation of Fe was in leaves (32.87%) while the main accumulation of Ca was in the stalks (46.04%). From the jointing stage to the booting stage, the absorption rate of mineral elements was the highest, and the secondary absorption peak of Ni, Mn, Fe and Ca was found from milk stage to maturity stage.

spring wheat;mineral elements;absorption and distribution

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2016.04.007

河北省高等学校科学技术研究青年科学基金项目(项目编号：QN2014113)，河北省秦皇岛市环保专项资金补贴项目(项目编号：2014)。

2016-11-16；修改稿收到日期: 2016-12-26

S512.1+1

A

1672-7983(2016)04-0038-08

任艳军(1980-)，女，硕士，副研究员。主要研究方向：农业资源利用和环境化学。

*通讯作者，男，硕士，研究员。主要研究方向：农业资源利用和植物营养。E-mail:kycmjj@163.com。