古地中海海岸（三）进化的得失

文/卡尔·齐默　译/靳萌 编辑/吴冠宇



古地中海海岸（三）进化的得失

文/卡尔·齐默译/靳萌 编辑/吴冠宇

这些臀骨在鲸体内很深的地方呈悬空状态，并且在那里和金格里奇曾经在埃及发现的短小的腿连结在一起。这些腿实在太小，又与脊椎分离，所以很明显这些腿根本就不会起到任何运动的作用，但它们仍然有肥厚的肌肉附着物。像鼹鼠那双看不见东西的眼睛一样，它们肯定会有其他用途。

从基因和细胞层面来讲，生物学家已经对进化是如何使动物身体某些结构消失的有了一个大概的认识，而且这种认识肯定要比关于生物到底是怎样开始它们生命思考要成熟得多。但是在生命历史中，实际上它并不是简单地从生物化学跃进到这些结构的，而是受到外界的强制影响和自然选择才逐步形成的。当动物迁移到阴暗的地方时——无论是生活在山洞中的蝾螈，还是在夜晚飞行的蝙蝠，或者是屈尊到深渊中的鱼类——它们的眼睛实际上经常是隆起的，而不是凹陷的，因为它们要尽量吸收、聚集微弱的光线。举一个很好的例子，一只小虾生活在海洋底部，在这里，盆地四周蔓延的山脊形成了可以喷涌滚烫的含有矿物质淡水的出口。不知为什么，这些出口可以发光，而这些光是人的肉眼看不见的。光的产生可能是因为那些沸腾的水泡喷涌释放了太多的能量，也可能是因为岩石的裂开。但是曝光表面可以把这些即使很微弱的火光记录下来，所以我们可以很明显地看出，有些生活在出口侧翼沸水中的小虾可以感觉到这些很弱的火光。它们的眼睛也就进化成了嵌在背部的感光器，也就是说这些眼睛除了感光以外，其他什么用都没有。很明显，这些小虾的眼睛就是简单地用来感光的：靠着对光亮强弱的判断，它们可以在出口处自由地游动并且吃一些喜欢的菌类，或只是简单地避开沸水以免被烫伤。然而这些动物的视力最终会完全丧失，从而处于一种被生物学家称之为“弃点”的状态。除此之外，无论再怎么样，它们的视力也总是会越来越弱，而这时的眼睛也退化成了由一些硬硬的皮肤覆盖着的针孔大小的东西。

左图 ：北挪威，抹香鲸的尾巴露出海面。摄影/Paul GoldsteinExodusREX/东方IC

同样，当一只四足动物的肢体逐渐消失的时候，你也许会觉得那是一个很直接的过程：如果它觉得没有腿生活起来会容易些，于是它的腿就逐渐地消失了，变回到当它还是鱼的时候的模样——那时它身体两侧的肌肉是对称生长的，然后它又慢慢地发展成新模样。它的肢体也是以违反常规的方式消失的。蛇是很多蜥蜴世系当中的一支，这支世系已经丧失了一部分甚至全部的腿，从而只能在地面游走，穿过沙子或树林中的干草、树叶等。虽然爬行类动物学者还是搞不清楚到底有多少个物种的蜥蜴是相互之间有关系的，但他们却可以提供一些关于脊椎动物的腿是怎样退化的最好的诠释。如果按照各个物种应有的腿数以及让它们的腿按照数目的多少排列的话，你就会发现一些普遍规律。

例如，在研究澳大利亚石龙子的时候，得克萨斯大学的卡尔·甘斯（Cari Gans）发现它们的演变不只是简单地从一个腿的消失开始的，而是从延长它们的身体开始的——很明显，这样是为了更容易地穿过岩壁的裂缝。从本质上来说，这可不是一个小的变化。因为蜥蜴必须伸展它们自己的器官，尤其是肠道，并且重新安排体内原本并排的部分，使它们按线形排列。虽然它们能将身体伸展得足够长，从而可以蜿蜒爬行，但可以去掉腿并在地面滑行的时机还是没有成熟。它们曾经像风琴一样行走：将前腿固定在地面上，再用后腿几步几步地向前移动，以使整个躯干都可以向前移动，然后前腿再向前移动把它们弯曲的身体伸直。通过这种方式，它们的身躯呈曲线状贴在墙上爬行，爬过了各种地道和洞穴。如果它将身体贴在地面上，拉直肋骨附近的肌肉，它就可以通过向地面挤压从而向前移动。现在这些动物开始在反应方面进化得更敏感，而这可以使它们像蛇一样移动。这不是简单的类似鱼类的运动，而是更为复杂的运动：当一只蜥蜴的躯干弯曲时，躯干中会有很多节点接触地面或者洞壁，而这只蜥蜴必须不停地测试这其中的每一个节点，判断它需要缩紧哪条肋骨来使自己前进。发展到现在，蜥蜴终于不再用自己的腿就可以前进了。事后看似简单的衰退现象其实是整个身体结构的重新组织，然而衰退只是作为事后的思考。

几乎看不见东西的鼹鼠仍然需要它的眼睛，它可以通过转变在大脑皮层视觉中枢的神经元来做更多对它有用的事情，比如说用它的触须来感觉植物的根部，用鼻子嗅闻其他鼹鼠在洞内留下的尿液的味道，或者用耳朵听同类的足的重击声来获取信息。

每一种四足动物的肢体很可能都是以不同的方式退化掉的。不看大小的话，蚓螈是一种看起来像盲蛇的两栖动物。然而根据甘斯的学生，亚利桑那大学的詹姆斯·奥赖所做的研究来看，它们虽然在进化过来后的形状差不多，但它们进化的方式是完全不一样的。两栖动物绝对不会把它们的肋骨变成肌肉质的笼状结构，而脊椎动物却用这种笼状结构来呼吸。这种不同也就造成了它们进化方式的不同。因此，蚓螈的四足祖先不能用这种笼状结构来使自己的身体变硬以增加对地面的牵引力；相反地，它们屏住呼吸并把肌肉挤进身体的凹槽中，以此增加压力来使身体变硬。

对其解剖学结构稍作变化，蚓螈充满压力的身体可以改变形状。皮肤和肌肉等附件不再紧贴在脊柱上。与此同时，进化到使皮肤中的纤维组织形成相互交织的螺旋状物结构——这种结构与帮助海豚在游泳时喷水的结构是一样的。从蚓螈体内纤维组织形成的角度来看，它们有着完全不同的性质。作为两栖动物，当它们处在压力之下时，身体会伸展。当一只蚓螈给它自己的身体加压时，它的两侧变硬，并且头部被迫向前伸。然后它减小压力，并把它体内的脊柱拖向前方，然后再一次加大压力。相对于一条同样大小的蛇来说，这种像蚯蚓样的运动可以使一只同样大小的蚓螈产生出双倍的力量。更让人吃惊的是，虽然整个蚓螈的躯干看起来都像一条尾巴，实际上它却根本就没有尾巴。它的尾巴已经没有什么用处，于是就完全退化掉了。一只蚓螈其实从头到尾只有肠子。

每当提到退化器官时，另外一个常见的错误就是仅仅因为这些器官与过去不同了，就认为它们已经没用了。视力很差的鼹鼠从出生到死亡都一直生活在地下它们自己打出来的洞里，靠吃植物的根部和昆虫生活。毛和皮肤覆盖在它们的眼睛上，也就是说，它们完全没有了瞳孔或眼部肌肉，仅仅只有823根视网膜神经（作为地面上动物，例如仓鼠，它们的视网膜神经为10万根）。把一束光照到一只鼹鼠的眼睛里你会发现它的视皮层根本就没反应。然而其他啮齿动物会在大脑的视皮层收集这束光的信息。但几乎看不见东西的鼹鼠仍然需要它的眼睛，它的一些视网膜细胞可能并没有向视皮层发送信息，然而它们确实和视丘下部有很密的枝状联系。靠这些联系，哺乳动物，很显然也包括鼹鼠在内，形成了白天黑夜的生物钟和日历，它们也由此来控制激素的分泌，控制它们起床和睡觉时间，并控制它们的交配期。

即使有了使某个器官退化的相同原因，比如黑暗和洞穴，也不是所有动物的这个器官都会退化。只有当一种生物已经有了某种类型的感觉器官，并且这个感觉器官可以取代它的眼睛的时候，它的眼睛才会退化消失。比如说一条鱼没有了眼睛，它还可以借助两边的侧线来判断方向——这些侧线很敏感，所以鱼就可以感觉到100英尺之外其他动物的电磁场。生活在深海中，介于非脊椎动物和脊椎动物之间的鱿鱼根本就不会进化出鱼侧线一样的东西，因此它们也就没有其他的器官可以替代眼睛。所以那些生活在漆黑得已经超过了“弃点”的深度的鱼，它们的眼睛只能在头部的外面越来越凸出。

美国犹他州摩押拱门国家公园的变色龙。　摄影/Casey Hodnett/东方IC

那些像鲸或是鼹鼠一样的动物只会因为进化越来越适应它们的生存环境，而不是因为在进化的过程中退化了一些器官而变得“残疾”。在很多情况下，相对于不规律的基因变异造成的比较随意的影响来说，自然选择能更大地作用于生物，并使它们身体的一部分退化。眼睛是很浪费能量的器官：1盎司视网膜组织消耗掉的能量比全身其他组织所消耗的能量平均值大100倍；而且视力需要大脑内大量组织的广泛传播来进行信息处理。只把眼睛作为日晷用的鼹鼠比一只在地面上生活的老鼠所需要的食物和氧气都少。而且它可以通过转变它在大脑皮层视觉中枢的神经元来做更多对它有用的事情，比如说用它的触须来感觉植物的根部，用鼻子嗅闻其他鼹鼠在洞内留下的尿液的味道，或者用耳朵听同类的足的重击声来获取信息。对进化来说，得失都是一样的：除了变化，什么都没有。

这是一个持续了1000万年的过渡，而且我们发现的处于这个过渡中的很多化石都是在浅海的沉积物上。从巴基斯坦古鲸到龙王鲸，古生物学家也许可以发现很多介于两者之间的鲸，它们逐渐从陆生进化到水生。

“你知道么？”金格里奇一边说一边举起一块龙王鲸的大腿骨，“这些鲸足有50英尺长，你完全可以把这些短小的腿当成已经退化的器官而忽略它们——它们好像只等着消失似的。但是你又会为这些肌肉附着物和这些结合得很好的关节表面而吃惊。”他的两个大拇指在骨头上来回摩挲着，继续说道：“这些东西看起来可不像已经退化了的。然后我就想，既然这样，那盆骨又有什么用处呢？”

2012年11月，德国明斯特的自然历史博物馆摆放的鲸鱼骨架。鲸鱼于一年前在德国佩尔沃姆岛搁浅。这个长15米的动物重达650公斤的头骨、脊椎和下巴于2013年11月开始展出。摄影/Friso Gentsch/东方IC

一个世纪以来，华盛顿特区的美国国家自然历史博物馆一直展览着一只从阿拉巴马发现的龙王鲸化石。人们对这个骨架化石的印象十分深刻，因为它的每块骨骼几乎都还存在，甚至包括它的臀骨。大多数哺乳动物的臀骨就好像两个半环拼接在一起。这两块半环形的骨头在脊骨的一个叫作骶骨的地方结合，两条腿的力量通过骶骨带动整个身体向前。臀骨也在两块半环形骨头的底端结合，这个地方准确的叫法应该是耻骨联合处。雄性动物阴茎部分的肌肉和雌性动物子宫部分的肌肉就是靠耻骨联合处来固定的。龙王鲸的臀骨是两块又平又整齐的骨头，意味着一般哺乳动物臀骨内有的环形骨头在爬行类动物体内已经破碎了，并且失去了两个结合点中的一个。博物馆馆长一直坚持他自己的看法，也就是说爬行类的臀骨肯定是一直都在骶骨部位和脊椎相连的，然后在耻骨联合处被分开。

虽然金格里奇从埃及找到的骨头化石还保存得很完整，但是这些从阿拉巴马找到的臀骨已经被不同的地质情况和时间损毁得很严重了。他可以看出化石上细小的边带，这是两块骨头在此处结合得很明显的痕迹。金格里奇可以从这些痕迹判断出两块骨头不是在脊椎上的某一点，而是在耻骨联合处环形骨头的底端结合的。这些臀骨在鲸体内很深的地方呈悬空状态，并且在那里和金格里奇曾经在埃及发现的短小的腿连结在一起。这些腿实在太小，又与脊椎分离，所以很明显这些腿根本就不会起到任何运动的作用，但它们仍然有肥厚的肌肉附着物。像鼹鼠那双看不见东西的眼睛一样，它们肯定会有其他用途。从耻骨联合处得到启发，金格里奇判断它们可能只是用来交配的。

并不是所有的蛇都一条腿也没有。一些物种的蟒蛇就有很小的腿的残存物，而它们曾经用这些短小的腿引导身体找到合适的交配对象。龙王鲸和蛇的关系就像鲸和蛇的亲缘关系一样很近，于是金格里奇猜测某种引导可能会使交配更容易些。如果情况真是这样的话，那么腿退化成这样也就是可以理解的了：当膝盖弯曲的时候，腿就会向着身体的方向折起，然后大腿会蜷缩到它自己的体内，龙王鲸便可以更顺利地游过古地中海。如果它们的腿处于其他位置的话，它们就会很适应另外一只鲸的侧腹。“所以我猜想这些腿不是因为繁殖中不需要它们而退化的，而是因为运动中不需要它们而退化的。”金格里奇说。

1990年，金格里奇第一次向世界展示他所发现的龙王鲸腿骨化石，这对理解蛇一样弯弯曲曲的生物在交配时的行为很有帮助。“但我不再觉得它们身体的这段弯曲部分十分关键。”金格里奇说。1989年初，在一块矛齿鲸（一种小型鲸）化石的旁边，他发现了一块知更鸟卵状的化石。但在当时，金格里奇忽略了那枚化石实际上是膝盖化石的可能性。在他发现了一块完整的爬行类的腿骨化石后，他才又想起这码事并且想到这种可能性。金格里奇探险队在那条矛齿鲸的四周发现的其他骨骼碎片，现在可以确定其实是它的腿节骨和踝骨。1994年，金格里奇的学生马克·乌恩在南卡罗来纳的查尔斯顿博物馆的一个抽屉里偶然发现了矛齿鲸的盆骨化石。“结果我们发现那些矛齿鲸后肢骨都是一样的，”金格里奇说，“只不过是鲸小一点，所以它的后肢骨也小一点。很明显，长长的蛇状躯干并不能在交配时有什么引导作用。它们只是在鲸进化的现阶段存在并会在以后退化掉。”

金格里奇去埃及考察在陆地上生活的鲸之前，他只能研究巴基斯坦古鲸的化石。但随着他后来发现有趾的已经可以在水中游动的鲸化石，金格里奇已经基本上清楚了鲸从陆地进化到海洋的全过程。“就好像突然在脑子里闪过：我们现在生活的时代离巴基斯坦古鲸已经有1000万年了，但那些鲸为什么仍然有腿呢？于是我想，我们可以研究一下这个问题。”这是一个持续了1000万年的过渡，而且我们发现的处于这个过渡中的很多化石都是在浅海的沉积物上。从巴基斯坦古鲸到龙王鲸，古生物学家也许可以发现很多介于两者之间的鲸，它们逐渐从陆生进化到水生。为了寻找曾经在陆地上生活的会走路的鲸的遗迹，金格里奇觉得他们还需要回到巴基斯坦。