农作物连作障碍产生机理与调控技术研究

郭 肖，孔德章，黄本婷，唐元椿，杨 林，王明珠，王舒婷，向达兵，赵 钢，黄凯丰*

（1贵州师范大学荞麦产业技术研究中心，贵阳550001；2成都大学药学与生物工程学院，四川成都610106）



农作物连作障碍产生机理与调控技术研究

郭 肖1，孔德章1，黄本婷2，唐元椿2，杨 林2，王明珠2，王舒婷2，向达兵2，赵 钢2，黄凯丰1*

（1贵州师范大学荞麦产业技术研究中心，贵阳550001；2成都大学药学与生物工程学院，四川成都610106）

摘 要：连作障碍是作物生产中经常发生的一种现象，各种作物或轻或重都会发生，给农业生产造成了严重损失。为了阐明连作障碍在农作物生产中的危害，本文简述了农作物连作障碍产生原因，论述其调控技术，并对农作物连作障碍进行研究展望，旨在为今后的深入研究提供部分科学理论依据。

关键词：农作物；连作障碍；机理；调控

随着我国人口的增加和人们生活水平的提高，粮食、蔬菜、瓜果等需求量呈现快速上升趋势，然而我国可利用的土地面积却在慢慢减少，因此提高土地利用率已成为我国乃至于世界现代农业发展的一种趋势。由于现代农业复种指数比较高以及作物种植种类单一等特点，伴随栽培年限的增加就出现了一个急需解决的瓶颈问题——连作障碍［1，2］。

在对连作的定义中，一般有两种说法，即广义的连作和狭义的连作。狭义的连作是指同一种作物在同一块地里面多年连续种植的现象；而连续种植同一种（或同一科）作物，且感染同一种病原菌或线虫的现象称之为广义的连作。同一作物或者其近缘的作物在连续种植一定的年限后，虽然对其进行正常的管理，却出现品质下降、产量降低等现象，即为连作障碍［3～5］。对于连作障碍，不同的国家有着不同的描述，在欧美地区称其为再植问题（Replant prob-lem）［6，7］，日本则称为忌地现象，而我国常称之为重茬问题［8］。本文综述农作物连作障碍的危害、产生原因以及调控技术，旨在为今后我国的农业生产提供部分科学理论依据和实践指导。

1 连作障碍产生机理

关于连作障碍发生的起因，Plenk（1795）、Decandole（1832）等［9］首先提出毒素学说，后经Schrelner（1908）、Piockering（1917）等研究，于1937年Molish提出了作物间的“相克”现象。1983年日本的泷岛将引起连作障碍的原因归纳为以下5种：土壤的养分亏缺、土壤的反应异常、土壤的理化性状恶化、植物的有害物质及土壤微生物的变化［10］。

目前对农作物连作障碍的产生机理可归纳为图1。

图1 农作物连作障碍产生机理示意图

1.1 土壤化学性质改变

1.1.1 土壤次生盐渍化

在作物栽培过程中，氮肥、人畜粪尿以及含氯化肥的投入量过大，使得多余的养分不能随水分淋溶反而积聚在了土壤表层，导致土壤含盐量明显高于露地，产生土壤次生盐渍化，加重植物生理病害［11］。在盐碱土地，土壤可溶性盐分中NO3-N占阴离子总量的70%［12］左右，含量达300～400 mg／kg，有的更高达700 mg／kg［13］。

1.1.2 土壤酸化

土壤酸化指土壤酸性增加的现象，即在自然或人为条件下土壤中阳离子增加的过程。它是持续不断的自然过程，是土壤退化的一种表现形式。土壤酸化过程，即是盐基阳离子淋失使土壤交换性阳离子缓慢变成以Al3＋和H＋为主的过程［14］。研究发现，连作后的土壤与对照的土壤相比较，pH值随种植年限的增加呈下降趋势，土壤逐渐酸化，并且这种酸化趋势与连作障碍具有相关性［15］。

1.1.3 植株水浸液的自毒作用

植株水浸液的自毒作用主要包括植株的根水浸液的自毒作用、茎水浸液的自毒作用以及叶水浸液的自毒作用。李志霞等［16］研究表明，东北山樱根浸提液对幼苗株高、茎粗、发根数量、茎叶和根的生长量、根系活力、PSⅡ最大光化学效率及呼吸底物含量均表现出低促高抑的化感作用效果。蔡明等［17］研究发现，红三叶浸提液对种子的幼根和幼苗的生长发育具有极强的抑制作用，且在适度浓度下随着浓度的增大，化感作用不断增强。

1.1.4 植株残体腐解物的毒害作用

早在18世纪，Plend、De Candolle等就提出了有毒物质的假说，即作物秸秆及其腐解物中的化感物质对其本身的生长发育有很强的抑制作用［18，19］。李志宏等［20］发现，加工番茄植株残体腐解液对加工番茄种子萌发有不良影响，其抑制了加工番茄种子发芽势，延长了种子发芽所需时间，抑制了胚根生长。

1.1.5 根系分泌物的化感作用

根系分泌物是植物在生长过程中通过根的不同部位向其生长基质（如土壤、营养液等）溢泌或分泌的一组种类繁多的物质［21，22］，是化感物质产生的重要途径之一。已报道桃［23］、苹果［24］、草莓［25］和樱桃［26］的根系能分泌化感物质，这些物质对植株生长具有明显的抑制作用，是连作障碍产生的重要因素。郭修武等［27］研究表明，根系分泌物显著抑制葡萄植株生长、叶片可溶性糖、蛋白质含量以及苯丙氨酸解氨酸（PAL）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，浓度越高抑制作用越强。

1.2 土壤微生物的改变

1.2.1 土壤微生物群落结构改变

在连作年限较长的土壤内，土壤微生物群落结构表现异常，主要表现为有益微生物数量下降，而病原微生物特别是有害真菌数量升高，破坏了原有的微生物系统。有研究表明，连续多次种植单一作物后，耕地土壤微生物功能多样性显著低于轮作的耕地，并且不同连作年限的土体和根际微生物群落功能均存在差异［28，29］。

1.2.2 土壤微生物数量及区系变化

长期玉米连作农田，受土壤理化性质、物理结构、根系分泌物和生物变化等因素的综合影响，土壤微生物量下降［30］。吴凤芝等［31］研究发现，黄瓜连作后的土壤其微生物群落多样性指数降低。种植棉花的土地也出现类似的情况，8年以上连作棉花的土地里面土壤微生物总量以及细菌数量随着连作障碍加重而明显下降［32］。

1.2.3 土壤微生物生理类群变化

不同的生理菌群可以反映出不同条件下土壤的质量状况。李琼芳［33］在冬小麦上的研究表明，随着冬小麦连作年限的增加，各有益细菌生理群的数量减少，而微生物生理菌群数量表现为：氨化细菌＞硝化细菌＞固氮菌和纤维素分解菌。大豆连作使土壤微生物主要生理类群数量明显下降［34］。

1.2.4 土壤病原微生物数量增加

随着连作年限的增加，土壤微生物区系发生改变，如土壤根际真菌数量增加，尤其是有害真菌数量大量增加，有益真菌数量减少，细菌和放线菌数量减少，造成地力衰竭［35］。土壤细菌真菌比值减少，土壤质量变差，不利于植株生长。茄子在长期连作后，根际土壤表现出细菌和放线菌数量明显减少，真菌数量增加，加快土壤中营养元素的分解［36］。

2 调控技术

2.1 合理增施有机肥

为缓解设施连作土壤养分失衡的问题，需根据作物的需肥特性和土壤类型，调节各营养元素的比例和施用时期［37］。增施有机肥可在一定程度上减轻连作黄瓜苗期的病害，有效缓解连作障碍影响［38］。朱林等［39］研究表明，在设施内增施有机肥可以改善土壤环境；有机肥营养全面，且可以改善土壤理化性质，促进作物生长。郑兰君等［40］研究表明，在大豆连作土壤，长期适时适量的施用有机肥和稻秆有助于提高土壤中有效微量元素含量。刘美昌等［41］比较了有机肥在轮作和连作条件下的施用效果，结果表明，连作和轮作条件下施用有机肥其增产率分别为13.3%和8.1%。表明有机肥对缓解连作障碍有一定的作用，是减轻连作障碍的有效措施之一。

2.2 无土栽培

凡是不用天然土壤，使用或不使用基质，利用营养液来提供植物生长所需的养分、水分、氧气来种植植物的栽培技术，或用其他施肥方式来种植作物的方法统称为无土栽培［42］。农作物土壤栽培的一个缺点是经过多次种植之后，土壤肥力下降，需要大面积采用轮作的方式才能恢复。而无土栽培中，可更换栽培基质或进行消毒处理，没有受到外部雨水的影响，很容易保持营养液的原状，种植设施也易于清洗和消毒，能够克服土壤栽培中连续生产导致土地肥力下降的劣势，有效提高了作物的连续生产能力以及大规模种植能力。

2.3 实施轮作与间套作

轮作可使病菌失去寄主或改变其生活环境，因而可以减轻或消灭病虫害，同时也可以改善土壤理化性状，有利于充分利用土壤养分［43］。封海胜等［44］研究表明，花生与小麦轮作后，生物产量和荚果产量较对照分别增产23.98%和25.10%，与水萝卜轮作后，生物产量和荚果产量分别增产23.22% 和2l.20%。梁银丽等［45］研究表明，黄瓜与翻青玉米、翻青黑豆以及豇豆轮作是有效预防和克服其土壤连作障碍的一种种植模式。间作套种主要通过多种作物构建复合群体，可有效地发挥土地与空间等有限农业资源的生产潜力［46］。现已证明，利用不同作物种类、不同品种的合理搭配和套种间作来控制病虫草害的发生，提高作物的产量是非常有效的方法［47］。

2.4 施用土壤改良剂

舒秀丽等［48］以北京地区连作西洋参为研究对象，通过3种土壤改良剂随机区组试验对其土壤理化性状、酶活性、根际微生物区系及产量进行了系统研究。结果表明连作西洋参根际微生物区系及土壤酶活性与土壤理化性状之间紧密联系，通过施加不同土壤改良剂，可以为耐连作种植西洋参提供适宜的土壤环境。李玉利等［49］也发现，施用土壤改良剂能够有效缓解土壤盐渍化以及酸化程度，能够显著增加土壤有机质含量，均衡土壤各种营养元素，改善施用肥料过多而导致的营养元素富集现象，可以非常明显的改良土壤的理化性质。

2.5 土壤灭菌

从生态健康和可持续农业理念出发，化学灭菌方法有带来环境风险的致命弱点，而物理方法既能消除土壤有害生物，又不至于引起土壤污染，是生产中宜于采用的较为理想的土壤灭菌方法［50］。郭修武等对葡萄连作土壤进行蒸汽灭菌，结果发现灭菌可改变根系分泌物的成分及含量，促进植株的生长，减轻葡萄的连作障碍［51］。其他研究表明对土壤进行有效的灭菌可以减轻或消除辣椒［52］、大豆［53］、苹果［54］、桃［55］的连作障碍。通过施用化学试剂消毒、土壤蒸气消毒和日晒消毒等方法对土壤进行消毒来控制黄瓜、茄子、草莓、大豆、果树等的连作障碍，也有一定的效果［56，57］。

3 研究展望

3.1 提前做好预防措施，避免连作障碍发生

农作物连作障碍的研究，是现代农业可持续发展的热门研究课题之一。据已有的资料显示，大多数研究人员的研究方向都主要集中在农作物连作障碍产生后的解决方式上面，而有关连作障碍发生前预防措施的相关研究鲜有报道。并且，作物产生连作障碍的根本原因又几乎都是因为人们在种植农作物前期或者过程中的疏忽或者不在意所导致的。因此，连作障碍的防范措施，应该首先从最基本的步骤开始，即从一开始在种植农作物之前就应该有意识的预防连作障碍，趁其还未发生前就做好相应的预防措施，而重点可以考虑从作物根际土壤的变化下手，为减缓或者控制连作障碍的发生做好实践准备。

3.2 重点探讨形成机理，建立预测连作障碍的数学模型

尽管研究者对于连作障碍的机理研究已取得突破性的进展，但对于各土壤组分在连作障碍产生中的具体作用还不确定，产生机理也十分复杂，涉及农作物和土壤一系列的联系也不太清楚。由于作物种类和环境差异的关系，作物发生连作障碍的主导条件也不尽相同。即使是同一作物，在不同的生长阶段所产生连作障碍的机制可能不同；同一作物在不同的生长地区所产生连作障碍的机制也可能有差异。因此，探究连作障碍深层次的形成机理，提出合理解释的理论，并将研究成果充分运用到实践中，将是以后研究连作障碍的一个热点。

不同的作物其连作年限以及连作次数所导致的连作障碍程度也不尽相同，短期连作可能并不会引起比较严重的连作障碍，并且作物产生连作障碍而达到影响其产量及品质的情况也需要一定的年限或者种植的次数，只有种植年限或者次数达到相对应的值，农作物才会表现出相应的障碍效应。因此，很有必要建立作物产量或品质与连作障碍的年限或者次数的函数关系，这样才能更加直观、更加准确的判断出连作障碍所产生的影响，并提出应对策略。

3.3 探明引发连作障碍的主要因子，综合各因素深入研究

目前，国内外研究者虽然从施肥、轮作与间套作、土壤改良剂以及土壤灭菌等方面对连作障碍进行了研究，但大多数都不够深入，其研究内容大多数都是有几大类物质或者不同类型的几种物质引起农作物连作障碍，并没有具体到到底是哪种或者哪几种物质在这当中起主要作用。因此，深入探明在农作物当中引起连作障碍的主要物质应该是以后研究连作障碍的一个重要方向。

由于连作障碍的发生是系统综合效应的展现，属于一个累积过程，是多方面因素综合作用所导致，虽然目前国内外学者的研究内容已经从传统单因子拓展到现在的多因子［58，59］，但是由于产生原因众多、形成机理复杂并且缺少深入研究，所以日后的研究需多方面、多角度和多领域相互结合，探索各个因素之间的联系，寻找到关键的突破口，并确定引起连作障碍的核心因子，有针对性地进行防范，并加以解决。

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Studies on the Mechanism and Control Technology of Continuous Cropping Obstacle

GUO Xiao1，KONG Dezhang1，HUANG Benting2，TANG Yuanchun2，YANG Lin2，WANG Mingzhu2，WANG Shuting2，XIANG Dabing2，ZHAO Gang2，HUANG Kaifeng1*
（1 Research Center of Industrial Technology of Buckwheat，Guizhou Normal University，Guiyang，Guizhou 550001，China；2 School of Pharmacy and Bioengineering，Chengdu University，Chengdu，Sichuan 610106，China）

Abstract：The continuous cropping obstacle，is a frequently occurring phenomenon in crop production and will happen in a variety of crops，causes serious losses.In order to better clarify the harm of continuous cropping obstacles，the causes and regulation technique were overviewed.The future application prospect of continuous cropping obstacles was proposed，so as to provide the academic basis for its study.

Keywords：crop；continuous cropping obstacle；mechanism；regulation technique

基金项目：国家重点基础研究发展计划（973计划）前期研究专项（2014CB160312）；国家自然科学基金项目（31360318，31401315）；贵州省优秀青年科技人才培养对象专项资金（黔科合人字［2013］03号）。

作者简介：郭 肖（1989-），男，硕士，研究方向：植物遗传、进化与育种，Email：guoxiao19890910＠163.com。*通信作者：黄凯丰，教授，博士，硕士生导师，从事荞麦栽培生理研究，Email：hkf1979＠163.com。

收稿日期：2015- 11- 30

文章编号：1001-5280（2016）02-0215-06

DOI：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2016.02.25

中图分类号：S344.4

文献标识码：A