水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究现状与展望

徐伟东　蔡金洋　杨尧城（浙江省嘉兴市农业科学研究院，浙江嘉兴314016；通讯作者）



水稻籼粳亚种间杂种优势利用研究现状与展望

徐伟东蔡金洋杨尧城*
（浙江省嘉兴市农业科学研究院，浙江嘉兴314016；*通讯作者）

摘要：籼粳亚种间杂种优势的利用是提高我国杂交稻产量的重要途径。本文简述了籼粳杂种优势利用的研究现状，浅析了亚种间杂种优势利用面临的难点以及解决对策，总结了现阶段籼粳亚种间杂种优势利用的方法，并结合生产和育种实际，对进一步开展有关籼粳亚种间杂种优势利用的工作进行了展望。

关键词：水稻；籼稻；粳稻；杂种优势

上个世纪20年代末，我国第一个水稻杂交品种中山1号的问世，开启了中国水稻杂交育种的新纪元［1］。袁隆平指出，就提高杂种优势而言，杂交稻应按照3个阶段发展，分别是种间杂种优势利用、亚种间杂种优势利用和远源杂种优势利用［2］。有学者认为，籼粳亚种间杂种优势的利用是籼粳有利基因的互相渗透及优良性状的互补，在摸清光温敏核不育基因和广亲和基因特性、亚种间杂种F1可利用和不可利用优势关系的基础上，研究出了一条籼粳架桥、杂种优势、理想株型和生态育种的技术路线［3］。而总结亚种间杂种优势的强弱，有如下趋势：籼粳交＞籼爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交，籼粳杂交稻库大源足，其产量潜力比现行生产应用的品种间杂交稻高30%以上［4］。籼粳亚种间杂种优势利用已有不少成功的例子，比如甬优系列、春优系列、浙优系列和嘉优中科系列等，其各自的当家品种在百亩示范方中产量已表现出超过或接近1 000 kg/667 m2［5］，足见籼粳杂交稻的产量优势和潜力。

据预测，到2025年，全球人口将超过80亿，届时以稻米为主食的人数将增至35亿［6］。人口增长将导致稻米的需求量至少增加3亿t，全球水稻产量须达到8 亿t才能基本满足人口增长对稻米的需求。我国的城市化进程加快、水资源分布限制等因素导致耕地面积逐渐减少，加上种植结构调整，我国水稻实际种植面积已有下降趋势［7］。因此，单纯依靠进一步扩大水稻种植面积来提高水稻总产基本上很难实现。那么，如要缓解稻米需求的压力，解决粮食安全问题，必须在水稻育种技术上寻求新的突破。结合现有的理论研究和育种实践，利用水稻籼粳亚种间杂种优势来选育和配组新的杂交稻可作为提高水稻产量最显著和有效的方法，对其深入研究和进行实践创新都具有十分重要的现实意义［8］。

1　水稻亚种间杂种优势利用现状

1.1水稻亚种间杂种优势利用研究

杂种优势利用是实现超级稻育种目标的主要技术手段之一［4］。水稻籼粳亚种间杂种F1表现出超亲的杂种优势，籼粳两个亚种在长期的自然选择与人工驯化下形成了各自不同的适应性、遗传性，及高产、优质、高抗的特点。因此，其基因之间的互补和重组必将促进水稻向更优化的方向发展，亚种间杂种优势利用也必将成为当前水稻超高产育种的重要途径。杨守仁［9］1973年提出部分利用籼粳杂种优势。邢祖颐等［10］进行籼粳稻杂交育种研究，先从国外籼稻品种中引进抗性和矮秆丰产遗传基因，再逐步稳定籼粳杂种优势，探讨籼粳亚种间杂交育种的遗传规律。袁隆平［11］认为，利用强大的籼粳杂种优势一直是两系法杂交水稻育种的战略重点，应用广亲和基因与两系光温敏不育系可以实现籼粳亚种间杂种优势的直接利用。程式华等［12］认为，通过变换不同籼粳遗传背景的恢复系，调整杂种F1中的籼粳遗传组分，可以配组强优势亚种组合，发挥杂种优势。张桂权等［13］提出了通过培育“粳型亲籼型”来克服水稻亚种间杂种不育性的设想，利用特异亲和基因创建“粳型亲籼型”的水稻新种质，并建立了粳型亲籼系分子育种的技术体系。利用粳型亲籼系克服水稻籼粳亚种间的杂种不育性，为水稻籼粳亚种间杂种优势利用开辟了新的途径。

1.2水稻亚种间杂种优势利用现状

水稻亚种间杂种优势利用途径一般有两种，分别是三系法（三系不育系/广亲和恢复系）和两系法（两系广亲和不育系/广亲和恢复系）。

三系法主要通过籼型或者粳型细胞质雄性不育系育成的高异交率偏籼或偏粳型广亲和不育系与中间型恢复系配组、偏籼或偏粳型不育系与广亲和恢复系配组，形成强优势组合。大致概括为粳不籼恢型和籼不粳恢型。迄今为止，前者在生产上应用范围比较广，比如偏粳型广亲和不育系春江16A和甬粳2号A等，配组育成的春优59、春优658、春优618和甬优6号、甬优9号及甬优12号等强优势组合表现出巨大的产量潜能，甬优6号和甬优12号还被农业部认定为籼粳亚种间超级杂交稻。而籼不粳恢型利用成功的例子比较少，生产上推广也较局限，现阶段其影响力远不及粳不籼恢型，但也有成功的例子。如浙江省温州市农科院采用不育系新露A（籼型不育系）与恢复系温恢365（偏粳型）组配育成的杂交晚稻新优365，已于2003年通过浙江省农作物品种审定委员会审定［14］。唐章宇利用偏籼型不育系和偏粳型恢复系测配的17个杂交组合与对照Ⅱ优838进行品比试验，结果表明，其中的13个组合较对照增产，而生育期与对照相近，表明亚种间杂种优势得到部分利用，证明利用籼不粳恢型组合实现水稻大幅度增产是可能的［15］。

两系法是采用广亲和光温敏不育系与偏籼或偏粳型恢复系配组，形成强优势籼粳杂种组合。中国水稻研究所通过常规育种手段与生物技术相结合的方法，育成了强广亲和性光温敏不育系300S，用其与具有籼粳遗传多样性的恢复系材料进行测配，测交组合的理论产量表现出极大的变幅，其中一些组合表现出良好的株型、较强的杂种优势，具有较大的开发利用潜力［16］。

广亲和光温敏不育系培矮64S是广亲和两系不育系选育的成功例子，其与不同恢复系配组已形成了培两优系列组合，且很多优势组合已大面积应用于生产。据统计，1998年全国两系杂交稻种植面积为43.17万hm2，种植的主要组合有28个之多，而培两优系列组合就占了1/3［12］。江苏省农科院培育的两优培九［17］，作为单季中稻在南方稻区推广面积较大，并且作为长江流域和黄淮地区一季中稻重点中试组合。江西省滨湖农科所用培矮64S与粳型恢复系Hb-01配组选育而成的两系亚种间杂交稻新组合赣亚1号［18］，是国内亲缘关系最远的实用型亚种间组合之一，2002年通过江西省品种审定，适宜在长江流域作中稻栽培。浙江省嘉兴市农科院与嘉兴市秀洲区农科所用培矮64S与粳稻品系R2859测配育成的培两优2859，于2006年通过浙江省品种审定［19］。

2　籼粳亚种间杂种优势利用的理论基础研究

2.1影响籼粳亚种间杂种后代特征性状的QTL分析

林荔辉等［20］以珍汕97B和粳稻辽91B构建了一个包含176个单株的F2群体在3种环境下联合检测控制花粉育性和小穗育性的QTL，分别发现3个和4个主效应QTL，还检测到3对花粉育性和4对小穗育性QTL间互作，说明上位性效应对籼粳杂交后代的育性具有重要作用。吴建梅等［21］根据珍汕97B/秀水13育成的亲籼型不育系配组的F1育性分析其QTL效应，发现两个影响小穗育性的QTL（qPF5和qPF6），其中qPF5还控制花粉育性。在籼粳杂种F1各农艺性状的QTL定位研究中，育性方面的QTL定位研究报告相对少一点，而其他性状比如产量等，则相对较多。

封功能等［22］报道了水稻籼粳交DH群体产量相关性状的QTL定位，结果表明，贡献率较大的QTL在不同群体和环境中能够稳定表达，相关性状QTL的位置集中在染色体上相同或相近的区域，与后代产量性状直接相关。王智权等［23］利用籼稻IR24为母本、粳稻A-sominori为父本构建了66个染色体片段置换系，形成一套对应的F1群体，研究其杂种优势位点。研究发现，其中1个QTL在杂合状态下增加了F1的株高，而其中31个QTL在杂合状态下具有减效作用，主要控制产量、每穗实粒数和结实率等性状，且与籼粳杂种的不育基因密切相关。Chu等［24］采用Milyang23（籼型）和Tong88-7（粳型）杂交，鉴定的9个农艺性状的57个QTL位点中，17个具有上位性效应的QTL控制杂种产量优势，并且解释了杂种F1后代21.4%～59.0%的表型变异，说明了上位性效应在杂种优势利用方面的重要作用。郭小蛟等［25］通过对籼粳交后代F8、F2群体穗长QTL的分析比较，发现并讨论了一些新的控制籼粳交后代穗长的QTL。刘丹等［26］以七山占（籼稻）和秋光（粳稻）杂交衍生的自交系研究籼粳杂种后代穗部性状QTL，发现控制穗部性状的QTL多分布于1号染色体，表明1号染色体相关基因的表达直接影响籼粳交杂种的产量。笔者认为，对籼粳杂种一代在育性和结实率等方面的数量性状研究，有利于更清晰地了解籼粳交的遗传特性，对育种家育种实践也具有一定的指导作用。

2.2广亲和基因研究

目前亚种间杂交的相关研究，在基因层面上，报道比较多的是控制其杂种后代育性的基因，即广亲和基因，这是实现亚种间杂种优势利用的关键基因。1984年，日本学者Ikehashi和Araki发现了一些稻种资源，对籼、粳稻均有较好的亲和性，进而称这些品种为广亲和品种（Wide Compatibility Variety，WCV）［27］。基于广亲和性遗传特性的研究，Ikehashi和Araki提出了一个遗传模型来解释广亲和现象。该模型指出，控制广亲和的基因座S5有3个等位基因，分别是中性等位基因S5n；籼性等位基因S5i；粳性等位基因S5j［28］，而S5n的存在使得籼粳杂交组合出现亲和作用，表现花粉可育，即F1能正常结实。这两位日本学者同时利用形态学标记证明了S5位于6号染色体，这一结论得到一些学者的支持［29-30］。Liu等［31］将S5定位在距离标记R2349约1.0 cM的位置，这种紧密连锁有利于杂交水稻育种中广亲和基因的标记辅助转移，也有利于对S5n进行图位克隆。另外，Liu［31］还发现，控制籼粳杂交育性的基因S5位点位于6号染色体外，还有2个微效基因位点，分别位于2号和12号染色体上，在2个基因的共同作用下，即使有广亲和基因的存在，也能造成一定程度上的不育。Qiu等［32］将S5基因定位在40kb的DNA片段上，这为S5的分离创造了有利的条件。Ji等［33］将S5n定位在50kb的区域内，位于标记J13和J17之间，并且在这个区域内限定了2个候选基因，分别编码天冬氨酰蛋白酶和另一未知蛋白，这大大加快了S5n的克隆和分子标记辅助选择。

另外，Zhu等［34］发现1个位于2号染色体上的控制雄性不育的基因S29（t），与之等位的S29（T）为中性基因，分子标记RM185和RM425分别标记S29（T）和S29（t）可作为分子辅助标记运用于水稻广亲和杂交育种工作中。2008年，Chen等［35］克隆了控制水稻杂种雌配子育性基因座位上的广亲和基因S5，提出S5基因座上三等位基因系统模式，结果表明，S5编码的1个天冬氨酰蛋白酶，通过控制雌配子的育性来影响水稻结实率。S5在籼粳稻中的等位基因S5i和S5j之间仅有2个碱基的差别，导致相应蛋白质中两个氨基酸的替换，造成其杂交不育。广亲和品种的S5n则在其编码蛋白的N末端有一个大片段序列的缺失，造成蛋白亚细胞定位的改变，进而导致部分功能的丧失。因此，无论对于籼稻或者粳稻杂交，都不会影响杂种F1的育性。Ji等［36］认为，S5i和S5j之间不利的相互作用会导致杂交结实率的降低，但S5n并非是雌配子发育不可缺少的，S5n促进了亚种间的特异化，也增进了籼稻和粳稻之间的基因交流。杨杰等［37］根据水稻广亲和S5等位基因序列存在136bp缺失的特征，设计了InDel标记S5136，筛选到了具有广亲和基因的13份材料，说明该标记可用于S5n基因资源的筛选、分子标记辅助选择育种和培矮64S为母本的杂种种子纯度鉴定。

2.3籼粳亚种间杂种后代物质生产优势分析

籼粳杂种F1在一些农艺性状方面的超亲表现是对其研究和利用价值之所在。朱庆森等［38］对大量亚种间杂种组合的结实情况和源库特征进行了研究，结果显示，籼粳亚种间杂交稻强大的物质生产优势和库容优势，且其物质生产优势集中表现在出穗后的经济产量形成期。张祖建等［39］得到了相近的试验结果，认为经济产量形成期表现出的物质生产优势对高产的形成更为有利。杨建昌等［40］对水稻新株型与籼粳杂种源库特征进行研究，结果表明，与籼型三系杂交稻汕优63相比，籼粳杂种结实期的光合势较大，干物质积累量和干物质量颖花比高。而甬优6号作为籼粳间超级杂交稻，其重穗、超高产的特征表现出源足、流畅和库大的生理特征优势，且均优于轻穗型常规晚稻秀水63和中穗型籼型杂交晚稻汕优63［41］。籼粳亚种间杂交稻的物质生产优势主要表现为源、库、流三者的相互协调性，以甬优系列为代表，众多的研究均表明了这一特点［42-45］。

3　籼粳亚种间杂种优势利用的难点与对策

3.1籼粳亚种间杂种优势利用的难点

生产上已成功利用的籼粳间杂种组合虽已很多，以甬优系列籼粳杂交稻为代表，但应用难度依然很大，最主要的原因是籼稻和粳稻为不同亚种，亲缘关系较远，二者之间存在不亲和性，致使籼粳杂种的受精结实不正常，且其结实易受环境影响，一般结实率仅30%左右［46-47］。籼粳杂种后代还不同程度地表现出生育期偏长、籽粒充实度不够、株型偏高等不良性状，并且多代选择效果不显著，其中结实率偏低和籽粒充实度偏差是主要问题，严重制约了籼粳亚种间杂种优势的利用［48-50］。

李和标等［51］发现，亚种间F1中近40%表现生育期超亲现象，亲本感光性弱，而杂种F1具有很强的感光性，导致生育期偏长，从而限制了籼粳杂种优势的利用。董世钧等［52］认为，不同的籼粳亚种杂种，其抽穗期的差异变化既受双亲本身抽穗期的影响，还受籼型野败恢复基因和保持基因的控制。籼粳杂种F1抽穗期源库比低，影响灌浆初期籽粒生理活性，低的库活性减弱了同化物向籽粒的调运，导致籽粒充实不良。Ikehashi［53］认为，造成F1不育或者半不育是由籼稻和粳稻染色体结构差异引起的。严长杰［54］等认为，籼粳杂交F1的不育性是一个十分复杂的现象，表现在引起不育的原因、控制不育性的基因遗传性质，以及控制不育性的基因数目都因不同的籼粳交组合而异。

Yang等［55］从分子机理上解释杂种育种的现象，他们发现在水稻广亲和基因座位S5上存在由3个紧密连锁的基因组成的一个致死—保护系统（由3个开放阅读框ORF3、ORF4和ORF5组成），该系统调控籼粳杂种的育性。Yang同时指出，当ORF3过量表达时，能产生正常可育的配子，当其表达量不足时，则导致配子过早地进入程序化死亡和胚囊的不育。ORF3表达量高的配子优先传送参与受精作用可以消除亚种间的隔离，这为水稻亚种间的遗传改良提供了帮助。

籼粳亚种间开花习性存在较大差异。正常天气条件下，一天中，一般籼稻开花偏早，粳稻开花相对偏迟。致使无论采用粳不籼恢或籼不粳恢三系杂交组合，其制种产量都不高，这是种子生产企业不希望的。因为与籼型三系杂交稻制种相比，种子成本大幅上升，影响其推广速度与面积，增加农户种植成本。

3.2籼粳亚种间杂种优势利用的对策

3.2.1提高杂种后代结实率

众多学者对广亲和基因的开发和利用，已基本解决杂种后代不育的问题，并改善了杂种的结实率，也有学者通过调控F1籼粳基因的占比，以配制一定籼粳比例的偏籼或者偏粳型，来实现后代正常的结实率，充分利用籼粳杂种优势。赵志刚等［56］利用分子标记选育出两系不育系509S，对其遗传背景进行鉴定，发现其92%为粳稻遗传背景，籼粳一定比例的片段置换，使得509S与籼稻杂交后代可育，且在杂交组合中表现出强大的籼粳杂种优势。马荣荣等［57］利用19个SSR鉴别超级杂交稻甬优6号的亲本，发现母本甬粳2号A含有89.5%粳型遗传组分，而父本K264806含有84.2%籼型遗传组分，说明配制一定比例的籼粳遗传组分，可以充分克服F1不育的弱点，甚至可以育成显著超亲的新型超级稻。

3.2.2缩短生育期

万建民等［58］针对籼粳杂种F1生育期超亲迟熟的现象，通过明确中国各稻区品种抽穗期基因型，分析不同地区的光温生态条件，设计合适的基因型，实现定向育种，培育符合不同生育期要求的杂交组合，筛选感光基因非等位互补的亲本，配制的杂交组合可以避免杂种后代生育期超亲迟熟，确保杂交组合抽穗期的广适应性。

3.2.3优化F1的株高和株型

后代适宜的株高是保证一定经济产量的条件之一，而籼粳杂种一代普遍表现出株高偏高的特性，因此，降低F1株高，培育理想株型品种也是籼粳亚种配组工作的目标之一。目前应用于生产上的籼粳杂种基本都属于重穗型品种，而重穗型籼粳杂种F1必然要求有强大的源即生物产量作支撑，表现为植株茎秆粗壮坚硬，株高适中，叶面积指数大。对于理想株型的塑造，陆永法等［43，59］认为，应表现为植株器官时空分布合理，叶片宽厚，茎秆粗壮，稻穗一、二次枝梗分生量大，源足、流畅、库大等特点。这为籼粳杂种优势利用选配新的组合提供了启示。

3.2.4提高制种产量的构想

籼粳杂交稻组合制种产量普遍偏低，其原因有天气条件、花期不相遇和花时不相遇等，而花时不遇是主要因素。有研究表明，粳稻不育系和籼稻恢复系的开花高峰期相差约2.5 h［60］，这严重制约籼粳交的制种产量。但也有开花习性较好的粳稻不育系，比如六千辛A和珍5A，有学者发现，这2个粳稻不育系都带有较多的籼稻亲缘［61］。根据现阶段籼粳交配组所采用的亲本均为掺籼或掺粳的形式，可以设想在选配粳不籼恢型杂交稻组合时，选育具有部分籼型基因的偏粳型不育系或者具有部分粳型基因的偏籼型恢复系进行配组，使不育系开花提前或者恢复系开花延后，进而缩小两者开花时差，可提高制种产量。另外，林建荣等［62］认为，粳稻不育系改良在保持早花时的前提下，重点改造其柱头外露率，培育高柱头外露率和早花时的粳稻不育系，可以明显提升制种产量，这对解决粳不籼恢亚种间杂交稻制种产量低的技术障碍具有重要作用。

4　展望

4.1以粳不籼恢型为主的三系杂交稻育种

分析目前三系法育种实践，粳不籼恢型超级杂交稻育种已在浙江获得成功。这种选用粳型不育系和偏籼型恢复系进行远源配组能增强其杂种优势，又能解决籼粳亚种间杂交稻结实率低的问题，真正实现亚种间杂种强大优势的有效利用。马荣荣等采用粳不籼恢三系法，以晚粳型核质互作不育系及对晚粳型不育系强恢的中籼恢复系选育为突破口，育成了晚粳型不育系甬粳2号A和多个强恢中籼恢复系，并分别以其为亲本配组形成了4个籼粳杂交晚稻组合甬优4号、甬优6号、甬优9号和甬优12号。这些品种已通过国家和多省审定，在浙江、福建、广西和江西等大面积推广应用，表明三系法粳不籼恢是籼粳杂种优势利用的重要途径［63］。林建荣等［64］利用C18等偏籼型恢复系与粳稻不育系春江12A和春江16A配组，选育的春优58、春优658和春优59等，已通过国家或浙江省品种审定。笔者所在的育种课题组业已经选育出一批携带广亲和基因的偏籼型中籼恢复系，并与粳型不育系进行广泛测配，得到一些具有高产和抗性较好的苗头组合，我们将继续利用籼型带粳型基因的恢复系和粳型不育系广泛配组，开发优势组合，丰富籼粳杂交稻种质资源库。

4.2创造优异籼粳型不育系推进两系杂交稻育种

袁隆平水稻育种团队在两系籼粳杂交稻选育方面取得了重大的成就，给广大育种工作者提供了借鉴。其代表组合Y两优900，母本为广适性光温敏不育系Y58S，父本为籼粳杂交选育的偏籼型恢复系R900，Y两优900被纳入中国第四期超级稻攻关项目苗头组合，其还创造了较大面积水稻单产新记录［65-66］。Y58S具有培矮64S的亲缘，而培矮64S是携带广亲和基因、具有一定粳型亲缘的籼型两系不育系。因此，可以推测Y58S带有一定成分的粳稻基因，其与籼粳偏籼型的R900配组，籼粳优势互补，发挥了籼粳杂种优势［67］。Y58S和多个籼型或偏籼型恢复系配组所得组合，比如Y两优1号、Y两优2号等，均表现出巨大的产量优势和抗性优势。选育两系籼粳型不育系的难度很大［11］，但一个配合力好、适应性强的不育系，与籼型或者部分掺粳型恢复系配组时，能更大限度地表现籼粳亚种间的杂种优势［68］。

4.3加强籼粳杂交稻抗性鉴定

籼粳杂交稻育种应加强组合的抗性鉴定与筛选。选育和配组过程中应注重组合面对灾害天气的抗逆能力，籼粳亚种间遗传差异大，致使籼粳杂交稻对不良环境较为敏感。极端高温或低温天气对其结实率产生较大影响。一般情况下，籼粳杂交稻生物产量大，茎秆粗壮，抗倒能力较强。但籼粳杂交稻含籼粳不同基因，因而对病害的抗性比亚种内杂交稻更为复杂。以稻瘟病为例，不仅需抗籼型生理小种，还要能抗粳型小种，这样才能使育成的品种在粳稻区或籼稻区，或籼粳混栽区均能有效抗稻瘟病。如不具广谱抗性，则不仅影响其种植区域，还会因不耐稻瘟病而造成减产。因此，选育对逆境广适性好和抗病性强的组合，在充分利用籼粳杂种优势的同时，能进一步发挥其增产潜力。

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Research Progress and Prospect on Utilization of Heterosis between Indica-Japonica Rice Subspecies

XU Weidong1，CAI Jinyang1，YANG Yaocheng*
（Jiaxing Academy of agricultural sciences，Jiaxing，Zhejiang 314016，China；*Corresponding author）

Abstract：This study reviewed the current research status of indica-japonica rice breeding practices，and analyzed the difficulties and solutions in the utilization of heterosis in subspecies. Meanwhile the authors summarized the principal issues to make use of indicajaponica subspecies heterosis completely. As well as combined the agricultural production and breeding practice，the utilization of heterosis between indica and japonica rice is prospected.

Key words：rice；indica；japonica；heterosis

中图分类号：S511.035

文献标识码：A

文章编号：1006-8082（2016）02-0001-07

收稿日期：2015-10-26

基金项目：浙江省重大科技专项“高产优质多抗水稻新品种选育”（2012C12901-2）；嘉兴市科技计划项目“基于分子标记辅助选择创建具有S5n广亲和基因水稻恢复系”（2014AZ21004）