稻米品质形成和调控机理概述

王惠贞　吴瑞芬　李丹（内蒙古生态与农业气象中心，呼和浩特　010051；第一作者：whz0301@163.com；通讯作者：wu_ruifen@126.com）



稻米品质形成和调控机理概述

王惠贞吴瑞芬*李丹
（内蒙古生态与农业气象中心，呼和浩特010051；第一作者：whz0301@163.com；*通讯作者：wu_ruifen@126.com）

摘要：针对国内外稻米品质的研究现状，分析了稻米品质的形成机制，探讨了不同生育期稻米品质形成的影响因素。在全球气候变化的背景之下，如何适应CO2浓度和温度增高的影响将是今后提高稻米品质的研究方向之一。

关键词：水稻；稻米品质；形成机制；影响因素

水稻是世界上主要的粮食作物，也是我国最重要的消费农产品。随着人民生活水平的提高，人们越来越重视稻米品质问题，稻米品质直接影响其种植推广和效益。因此，国内外都很重视稻米品质的研究，如何提高品质已成为水稻研究的一个重点领域［1-2］。本文对国内外稻米品质研究成果进行了概述。

1　稻米品质的内涵

稻米品质是指从稻谷生产到加工成直接消费品的全部过程中，作为粮食或商品的各种特性，是一个包括多项指标的综合性概念。由于用途不同，对品质的要求也不同，按用途可分为食用、工业加工和饲料用三种类型，其中食用数量占总产量比重最大，因此相关的研究也较多。综合不同研究成果来看，我国稻米品质的评价主要包括外观、碾米、蒸煮、食味、营养这5个方面［3］，又可细化为糙米率、精米率、整精米率、粒型、垩白度、透明度、糊化温度、胶稠度、直链淀粉含量和蛋白质含量等10项指标。

2　稻米品质的形成机制

2.1组织结构与品质形成的关系

糊粉层是由胚乳表层细胞转化来的，既是胚乳吸收养分的细胞层，又是灌浆产物的累积层，由P、Mg、Ca、K等矿物质元素、植酸钙镁颗粒和脂类颗粒组成，不易被人体吸收。从组织结构看，淀粉体的充实不良易引起垩白的发生，淀粉体的充实程度受灌浆物质的输入途径影响［3］；裂颖对品质影响较大，脱壳后与正常稻粒相比，长度、宽度小，厚度大，易使米粒受到外力的机械损伤或虫蛀，使斑点米、裂纹米或有色米的数量增加，导致外观品质的下降。

2.2品质形成的物质基础

构成稻米的化学成份主要有淀粉、蛋白质、脂类、维生素、矿物质以及一些挥发性物质，作为物质基础，在质和量上的差异很大程度上决定着稻米的品质。其中，对品质起着决定性作用的关键成分是淀粉和蛋白质；挥发性物质决定米饭的气味，因此对食味品质有重要影响。

2.2.1淀粉

稻米中的淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉两类。作为稻米的最主要成分，淀粉在细胞质体中形成，并以淀粉粒的形式存在［4］。由于组成和结构的不同，导致两种类型淀粉的性质有很大差异，直链淀粉不能形成结晶，难溶于水，溶液不稳定，凝沉性强，是衡量蒸煮食味品质的重要指标；支链淀粉则相反。用直链淀粉能制成强度高、柔软性高的纤维和薄膜等具有纤维素性质的制品［5］。直链淀粉和支链淀粉的比例是决定稻米蒸煮食用品质的主要因素之一，根据二者含量的差异可以将大米分为糯米和非糯米两类［6］。糯性（或低直链淀粉含量）与非糯性（或高直链淀粉含量）稻米胚乳结构存在差异，糯稻的淀粉粒多为复合粒，随着直链淀粉含量的升高，稻米胚乳的RVA谱的糊化起始温度、最高黏度、热浆黏度、冷胶黏度和崩解值逐渐降低［7］。米饭的黏性、光泽等指标均与直链淀粉含量（直链淀粉占精米粉干质量的百分率）密切相关［8-10］。另外，淀粉粒的粒径变异系数也可作为衡量米质优劣的间接指标。

2.2.2蛋白质

水稻籽粒中的蛋白质大部分以贮藏性蛋白的形式存在，对营养品质和食味品质有较大影响。对于蛋白质与外观品质的关系，研究结果差异较大。多数研究表明，蛋白质含量与粒长、粒宽、长宽比之间的相关关系较为复杂，与蒸煮食味品质有密切关系，蛋白质含量越高的稻米营养价值也越高，但过高又会影响食味品质［11-12］。食味值与蛋白质含量呈极显著的负相关，但与直链淀粉含量呈正相关［13］。

2.2.3脂肪

脂肪含量一般以糙米中粗脂肪占糙米干质量的百分含量作为评价指标。脂肪含量的高低反映稻米的营养价值，同时也影响可口性［4］。脂肪含量与外观品质性状间有显著直接加性相关，与食味品质呈正相关，水稻品种的米质级别是随着脂肪含量的增多而提高的。在一定程度上，提高稻米的脂肪含量可改善米饭的香味、光泽度、颜色和适口性［6］。

2.2.4酶

淀粉是精米中最重要的化学物质，籽粒中淀粉的生物合成和累积过程是通过一系列酶的催化作用完成的［6］，所以，控制好各生育期的酶活性有助于提高稻米品质。在水稻品质形成过程中的这些重要酶对各品质性状影响不同，对整米率影响较大，其次是胶稠度和直链淀粉含量，对糙米率和精米率影响较小［14］。

2.2.5影响稻米品质的其他成分

稻米散发出的自然香味是评价优质稻米及其商品价值的重要指标之一，新米饭中的挥发性物质比陈米饭中的多，香米中的挥发性物质比普通米多。

2.3影响稻米品质形成的前期生长因素

稻米品质的形成是淀粉、蛋白质及脂肪3种代谢物质协同作用的过程，籽粒形成中淀粉的积累涉及到水稻的源与库的关系、光合产物的合成与运转、灌浆过程及相关酶的作用等多方面的因素［15］。

2.3.1秧苗期

决定秧苗扎根定植快慢的主导因子是温度条件、期间的降水强度及时效，秧苗定植受降水天气影响出现倒伏时，会造成植株高度降低、单茎干物质量减轻，并减弱前期的营养生长。

2.3.2分蘖期

水稻在分蘖期茎蘖的消长规律对水、肥双因子的响应不同于水、肥单因子的响应，且对单因子水、单因子肥的响应也存在较大差异，尤其在生育期后期对单因子水、单因子肥的响应存在相反趋势［16］。

2.3.3孕穗期

孕穗期是水稻发育的重要时期，一定程度的水分胁迫对穗质量、结实率和穗粒数有较大影响，影响程度依次减弱，但对穗长影响不显著。水稻孕穗期对水分胁迫较敏感。孕穗期遮光使水稻颖壳体积变小，造成粒重降低，显著降低了糙米率与精米率。孕穗期弱光可能通过间接影响籽粒中淀粉合成酶活性来改变籽粒灌浆速率，从而最终影响垩白和整精米率，对其他品质性状的影响因品种而异［17］。

2.3.4抽穗开花期

水稻抽穗开花期高温使结实率明显下降、千粒重略有提高、穗粒数增减不显著，同时显著降低稻米的加工品质和外观品质，尤其是外观品质［18］。

2.3.5灌浆成熟期

灌浆期温度和平均灌浆速率对碾磨品质和外观品质影响较大。灌浆成熟期温度过高，灌浆速度过快，会导致籽粒充实度不良，从而降低糙米率、精米率和整精米率，并增加垩白粒率、垩白大小和垩白度；反之，灌浆成熟期温度过低，灌浆较慢，会导致弱势粒不能正常成熟，降低碾磨品质和外观品质，尤其是整精米率。从孕穗期、抽穗期到灌浆期低温对品质的影响逐渐增大。

2.4稻米源、库的关系对稻米品质形成的影响

经典的稻作源库理论通常把绿叶定义为源，把最终贮存光合产物的器官定义为库。流是联系源、库的桥梁，反映了源和库之间同化物的运输能力，包括连接源和库的输导组织结构及性能方面的内容。但维管束系统的发达程度和通畅与否是否直接影响源库关系，这方面报道极少［19］。

品质的表达与灌浆过程密切有关，品种的源库关系对品质有较大影响，源库矛盾小的品种其品质受环境的影响也小。源较弱而使灌浆期过度延长，导致弱势粒充实度下降，或造成乳白未熟粒，影响外观品质，也造成强势粒与弱势粒出现较大的品质差异。源或库的减弱都会对稻谷千粒重与结实率等产生影响：减库使千粒重、结实率提高，秕粒率降低，而减源则相反［20］。减库处理能有效地缓解源库矛盾，促进品质的提高，但强势粒的碾磨品质会有一定程度的下降；减源处理会加剧源库矛盾，但对碾磨品质的提高有积极影响。

3　稻米品质形成的影响因素

稻米品质的形成既与品种的遗传特性有关，又受气候、土壤等环境条件影响。大多数研究显示，环境条件（温度、水分、光照等）对稻米品质的影响是通过影响稻株和颖果的生理过程而发挥作用的［3］。

3.1遗传特性

基因型是决定品质指标优劣的关键因素，种植优质品种是生产优质稻米的前提条件。粒形和粒重是属于多基因控制的数量性状，受胚乳核基因和母体植株核基因的多重控制，还可能受细胞质基因的控制；控制垩白的遗传基因较复杂，由三倍体胚乳基因型或母株基因型的控制。

碾磨品质也是由多基因控制的数量性状之一，受种子基因、细胞质基因和母体基因等遗传主效应的影响，精米率以母体遗传效应为主，糙米率由核基因控制。蛋白质和脂肪含量的遗传都属于多基因控制，胶稠度由若干复等位主效应基因和微效应基因多重控制，直链淀粉含量受遗传主效应和环境互作效应的共同控制。糊化温度的遗传较复杂，控制香味的基因型也存在品种间的差别，品种间香味基因是不等位的［3］。

3.2环境因素

3.2.1气象因素的影响

3.2.1.1温度温度是各种环境因子中对稻米品质影响最为显著的因素，灌浆结实期是影响稻米品质的关键时期，特别是灌浆结实期中期温度对品质的影响最大，此时期高温将加速籽粒灌浆，极不利于整精米率的提高，增加垩白率，从而影响光合产物的积累、代谢酶的活性。

抽穗至成熟期阶段温度过高会加快灌浆速率，导致淀粉颗粒灌浆不紧密，从而影响籽粒的饱满度；此阶段的高温还会导致垩白面积的增大和垩白粒率的提高，使透明度降低；高温使整精米率下降，碎米增多，影响碾磨品质。但温度过低也会导致垩白的增加和蛋白含量的降低，从而降低稻米品质。

抽穗后遇到高温会使营养品质发生变化、蛋白质酶浓度和活性都保持较高水平，从而促使籽粒氨基酸增多，最终导致籽粒蛋白质含量升高［21］。另外，高温会使糊化温度升高，低温则使其降低。气温对直链淀粉含量的影响主要看其是否有利于淀粉的形成和积累，只有在最适温度条件下直链淀粉累积量最大，温度太高或太低都不利于淀粉的累积。

3.2.1.2光照光照是仅次于温度之后对稻米品质有较大影响的气象因子［22-23］。生育后期光照不足，光合作用减弱，尤其是营养生长过旺，导致田间通气透光不良，易造成籽粒充实不良，垩白米粒增多，还会使整精米率下降。光照太强，温度会相应升高，间接地使稻米垩白面积增大和垩白粒率增加［21］。在谷粒发育期太阳辐射过强或过弱都会使蛋白质含量降低［24］。日照时间越长，稻米的糊化温度、胶稠度越高，但直链淀粉含量会随日照时间的增加而降低［25］。

3.2.1.3水分全生育期进行间歇性控水处理，不利于提高整精米率，增加优势粒和中势粒的垩白率和垩白度，降低劣势粒的垩白率和垩白度，降低了直链淀粉含量，提高了蛋白质含量［26］。

3.2.1.4湿度和风空气中相对湿度的增加会使糊化温度、胶稠度和垩白面积不同程度增加，直链淀粉含量有所下降，但不同品种的响应程度不一致。环境中的不同雨量不同程度地影响着米粒延伸性、直链淀粉含量及糙米蛋白质含量，且雨量的影响在环境与品种间存在显著互作作用［27］。抽穗期吹风处理会降低稻米的外观品质。

3.2.1.5 CO2水稻属于C3作物，受CO2浓度增高的影响较明显，光合速率、生理代谢及干物质生产都会受其影响。水稻籽粒中直链淀粉含量是随CO2浓度升高而增加，而当温度和CO2浓度均增加时，加工品质和外观品质的各项指标均有一定程度的下降，尤其是蛋白质含量的降低。在灌浆期进行CO2刺激，米饭柔软性变差，籽粒中的P含量有所升高，且与Mg含量变化密切相关，Fe和Zn元素含量下降［28］。空气中CO2浓度增加和温度增高会改变水稻碳、氮代谢过程和籽粒的组成成分，按照CO2与温度对稻米品质的影响机理，采取适当措施可改善稻米品质。在全球气候变化背景下，适应CO2浓度和温度增高的影响，应被列入育种的主攻方向之一。

3.2.2土壤对稻米品质的影响

3.2.2.1土壤水分状况对稻米品质的影响在不同的生育阶段土壤水分胁迫对稻米品质具有不同程度的影响。分蘖期干旱胁迫使有效穗数显著降低；孕穗中期水分胁迫导致干物质量降低，导致糙米率、米粒长宽比降低，食味下降；结实期缺水，叶片的叶绿素含量和光合速率明显降低，使植株衰老加快；灌浆期缺水，干物质积累和群体生长速率降低，且饱满粒率、千粒重和整精米率均有所下降，垩白率、垩白度明显增加，胶稠度和蛋白质含量降低［3］。

3.2.2.2土壤质地对稻米品质的影响土壤质地影响米饭的食味，主要与土壤有机质含量有关。土壤耕作层厚、有机质含量高、质地疏松、微生物活动强、透水透气性好有利于保持优质稻的品质特性［36］。大田土壤肥沃程度和透水性等因素均可影响水稻的食味品质［4］。

3.2.3营养环境对稻米品质的影响

水稻栽培生产过程中，主要是通过肥料的施用来调节生长的营养环境，不同种类的肥料或同一种肥料不同施用时期与施用方法对稻米品质形成的影响有很大差异。

3.2.3.1氮、磷、钾素对稻米品质的影响在N、P、K三要素中，以N素对米质的影响最大。在一定范围内，氮肥用量的增大可提高整精米率和蛋白质含量，降低垩白粒率和垩白面积，改善外观及营养品质，提高稻米的商品价值；还有使胶稠度变硬的趋势。在施肥量相同的情况下，多次施N肥的糙米率、精米率、整精米率、透明度及蛋白质含量比氮肥一次性施的要高，而直链淀粉的含量要低［30］。

钾肥能提高整精米率和蛋白质含量，降低垩白粒率和垩白大小［31］，对提高品质的作用要比磷肥大，在N、P、K三要素的不同组合中，以N-K的组合对高产优质效果更好［21］。

3.2.3.2微量元素对稻米品质的影响施用硅肥能显著改善稻米品质，提高糙米率、精米率和整精米率，显著降低直链淀粉含量、垩白粒率和垩白度［31-32］。镁元素是水稻生长所必需的元素，锌元素有利于蛋白质和淀粉的积累。硅、镁、锌肥在一定用量范围内能提高稻米品质，过量施用会造成品质下降［31］。硅肥与生物肥不同比例混施可降低垩白率和蛋白质含量，提高食味，对稻谷的粒型也有很大影响，尤其是对宽度的影响大［33］。

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Review on Rice Quality Formation and its Regulation Mechanism

WANG Huizhen，WU Ruifen*，LI Dan
（Inner Mongolia Ecological and Agricultural Meteorological Center，Huhehaote 010051，China；1st author：whz0301@163.com；*Corresponding author：wu_ruifen@126.com）

Abstract：This paper introduced the evaluation criteria of rice quality，for rice appearance quality，milling quality，cooking quality，eating quality and nutrition quality，according to the research of rice quality in China and abroad.Moreover，the mechanism of the rice quality formation was discussed，which mainly included the relationship between the organization structure，the material basis and the rice quality，as well as the influence factors in different growth stages of the formation of the rice quality.Furthermore，in this paper，the influencing factors of the rice quality was analyzed from genetic characteristics and environmental factors.In conclusion，starch and protein play an important role in rice quality formation.And the change of environmental factors would affect the synthesis and accumulation of starch.The environmental factors covered temperature，light，CO2and others.In the background of global climate change，we should take appropriate measures to adjust to the influence of the increasing of the temperature and the CO2density，so as to improve rice quality.It should be regarded as one of the research direction about improving rice quality in future.

Key words：rice；rice quality；formation mechanism；influence factors

中图分类号：S511

文献标识码：A

文章编号：1006-8082（2016）01-0010-05

收稿日期：2015－09－09

基金项目：公益性行业（气象）科研专项（GYHY 201306039）