养殖虾类红体病和红体症状的研究概况和探讨

郑串，潘连德（上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海　201602）

养殖虾类红体病和红体症状的研究概况和探讨

郑串，潘连德
（上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室，上海201602）

摘要：本文通过对红体病易感的南美白对虾、日本沼虾、斑节对虾和罗氏沼虾进行分析阐述，从病毒、细菌和环境因素等方面，总结了虾类红体病的病原和病理特征，归纳了相应的防治方法，以期为该病的进一步研究以及临床诊断和控制提供参考。

关键词：虾；红体病；红体症状；病原；病理

红体病（Red body disease）是虾类养殖过程中最常见多发的疾病之一［1］。在全国各养虾地区均有流行，具有发病急，传播迅速，病死率高的特点［2］。主要危害南美白对虾、日本沼虾、罗氏沼虾及斑节对虾的仔虾和成虾［3］。病虾体色变暗、变红，尾扇及游泳足均呈红色［1，4］。近年来，随着养虾规模的不断扩大，集约化程度的不断提高，发病率也在逐年上升［5］。有些疾病会有红体症状，和红体病在临床诊断时容易混淆。

1　养殖虾类红体病和红体症状主要危害对象

1.1南美白对虾

南美白对虾又称凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei），是当今世界养殖产量最高的三大虾类之一［6］。1988年引入我国后，因其具有适温与适盐范围广、抗病能力强、生长速度快、出肉率高、肉质鲜美等特点，已成为我国水产主要养殖品种之一［7］。但随着养殖面积和产量的不断增加，病害发生也越来越频繁［8］。其中红体病在世界各养虾地区均广泛流行，且传播快、病死率高，已成为南美白对虾养殖过程中最常见也是造成经济损失最严重的疾病之一［2-3］。

在我国，该病最早发生于20世纪90年代，从台湾地区通过虾苗贸易传入大陆地区，目前已在广东、广西、海南、福建、上海等省（区）沿海海水、淡水养殖的南美白对虾中大面积暴发，其感染率可达80%，病死率达70%以上［9］。2001年，该病在海南各地养殖场大量暴发流行，症状基本相同，都表现为全身性发红［3］。同年7月，辽宁省盘锦市大洼对虾养殖厂出现大面积凡纳滨对虾红体现象，病死率极高［5］。海南各地因亲虾感染红体病每年死亡十几万对，厦门、湛江也出现同样的情况［9］。2011—2013年，浙江省凡纳滨对虾主要养殖区连续3年暴发大面积红体病，给当地养虾业造成巨大经济损失［7］。

1.2日本沼虾

日本沼虾又称河虾、青虾（Macrobrachium nipponense），是一种重要的淡水经济养殖品种。近年来，随着养殖规模不断扩大，集约化养殖水平不断提高，各种疾病不断出现，红体病危害尤为严重［8］。有研究表明，该病主要危害4 cm以上的成体虾，患病率40%～60%，最高可达90%，病死率30%～40%，最高可达90%以上［10］。近几年，湖州地发生过较严重的青虾红体病［10］。

1.3斑节对虾

斑节对虾（Penaeus monodon）又称草虾、黑虎虾，具有个体大、生长快、适应性强、食性杂等优良性状，是世界三大主要养殖对虾之一，随着养殖产量的不断提升，疾病已成为斑节对虾养殖的一个主要制约因子［11-12］。1994—1996年斑节对虾红体病在广东省开始流行，流行面积广，发病速度较慢，发病后15～30 d死亡，病死率在90%以上［13］。之后在深圳等地也相继暴发，1997年深圳的许多养殖场暴发一种“红体病”，其主要症状是体色暗红，壳软，空肠［3］。据报道，当时泰国、日本和中国台湾地区也相继暴发斑节对虾红体病［3］。这无疑给斑节对虾养殖业造成了巨大的经济损失。

1.4罗氏沼虾

罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii）是我国淡水虾类的主要养殖品种，亚热带大型淡水虾类之一，其生长迅速、食性广、肉质佳、养殖周期短，具有很高的经济价值［14］。自1976年引进我国后，养殖密度不断增加，随之病害的发生也越来越频繁，危害日益严重［15］。但关于罗氏沼虾红体病的报道较少，有研究认为，罗氏沼虾幼体红体病发生的主要原因是池水缺氧和代谢产物过度积累［16］。近年来，罗氏沼虾幼体红体病在江苏省高邮市流行较广［9］。

1.5其他虾类

2012年浙江舟山一脊尾白虾养殖场暴发一种虾体发红，额剑发黑的传染性疾病，在泰国、日本和中国台湾养殖的日本对虾也有过相关报道［17］。

2　养殖虾类红体病和红体症状的病原及病因

红体病及红体症状的病因至今尚未明确，许多专家研究结果也不尽相同。据文献记载，病毒、细菌和环境等因素均可能致病。

2.1病毒

1992年，在厄瓜多尔的Guayas省的Taura河的河口附近首次发现病虾体内存在桃拉综合征病毒（Taura syndrome virus，TSV）［7］。桃拉综合征病毒曾一度被认为是引起该病的首要病原，但其检出率近年呈下降趋势［18-19］。1996年，外国学者通过电镜观察和PCR检测从红体虾体内检测出白斑杆状病毒（White spot baculovirus，WSBV）［13，20-21］。国内学者利用WSBV PCR技术对病虾进行检测，但只在部分病虾中检测出WSBV［13］。目前研究表明，白斑综合征病毒（White spot syndrome virus，WSSV）和传染性皮下和造血组织坏死病毒（Infection hypodermal and hematopoietic necrosis virus，IHHNV）也会引起虾体变红［22-23］。根据2008年农业部第 ［1125］号公告，WSBV引起的白斑综合征被列为一类动物疫病，TSV引起的桃拉综合征与IHHNV引起的传染性皮下和造血组织坏死病均被列入二类疫病，这些病毒的危害严重性可见一斑。

2.2细菌

国内外研究表明，副溶血弧菌（V.parahaemolyticus）、鳗弧菌（V.anguilarum）、溶藻弧菌（V.alginolyticus）、气单胞菌（Aeromanas）和假单胞菌（Pseudomonas）等均可能引起虾类红体。据报道，对患病的斑节对虾的血淋巴进行了细菌分离、鉴定，结果为嗜水气单胞菌（Aeromanas hydrophila）和副溶血弧菌［7］。有研究报道从患病凡纳滨对虾肌肉组织中分离出了副溶血弧菌［24］，而且不断有相似结论得出［23］。国内外不少的研究结果表明，青虾红体的病原是拟态弧菌（Vibriomimicus）［25-26］，国外学者从青虾肝胰脏和肌肉中也成功分离出了拟态弧菌［27］，但也有从病虾肝、鳃和肌肉中分离出的病原菌是嗜水气单胞菌的报道［9］。近些年，也有报道指出，病原是溶藻弧菌、哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）［3，17］，也有指出病原是羽状变形菌（Proteus penneri）的报道［28］。

2.3其他因素

由于水体理化因子（温度、盐度、pH、氨氮等）的骤变引起虾类应激性红体的现象在生产中十分普遍［1］。研究表明水体溶氧不足，代谢产物过度积累是引起仔虾红体病的原因之一［16］。国内学者通过组织病理、电镜观察首次指出斑节对虾红体病是由一种支原体引起［13］。

3　临床症状、病理解剖与组织病理学特征

3.1红体病和红体症状典型的临床症状

无论是何种病原引起的红体，病虾的主要症状表现为虾体局部或全部发红。发病初期，摄食减少，胃肠少食或无食，游动无力，体表出现褐色或黑色小点，随着病情的加重，体表开始发红，后沉底死亡［4］。发病初期，触须、尾扇变红，血红色素细胞扩散，而后全身变为浅红色［17］。也有研究认为虾体发病初期变红，肝胰腺由肿大向萎缩转变，后停止摄食，沉底死亡［13］，病虾步足关节外先开始变红，后向体表蔓延［10］。

3.2红体病及红体症状的病理解剖特征

关于虾类红体的病理解剖的报道较少。有研究表明，解剖观察可见空肠，肝脏呈浅黄色或深褐色，肌肉无弹性，对虾红体病主要表现体微红至暗红，鳃淡红，血液淡红色；发病初期，肝胰脏肿大，淡黄色或灰白色，糜烂，近中肠部分呈现水样，发病后期，肝胰腺萎缩，呈灰白色［13］。也有报道指出，病虾外观完整，全身性变红，肠胃空，肝胰脏微肿但颜色正常［4］。

3.3红体病及红体症状的组织病理特征

若是病毒性红体，则会引起靶器官细胞发生一系列病理变化。在病虾体表、附肢、鳃、胃和后肠的上表皮可见多处坏死，表现为细胞的嗜酸性颗粒、细胞核固缩或核破裂增多，坏死细胞的细胞质碎片聚在急性感染的病灶处，染色后观察到呈嗜伊红到弱碱性的球状体，这些球状体同固缩的核及破裂的核一起，使急性感染期的病灶呈“胡椒粉状”或“散弹状”，形成独特的病理特征，患病虾在病毒的作用下体表出现大量红色色素体，色素细胞彼此连在一起，因而虾体呈现出红色［10］。

细菌性红体主要引起鳃、肌肉和肝胰腺等部位产生明显的病理变化，主要造成鳃部细胞破裂及未破裂细胞胞质收缩，并造成肝胰脏小叶间隙增大以及肌肉组织中肌束分离和断裂［10］。病虾鳃丝尖端出现空泡，心肝组织中出现血细胞凝集的炎症反应并在血淋巴、肝胰脏、心脏、鳃丝等器官组织中均可见细菌［13］。在患病初期以及中后期逐渐出现在虾壳上的红色斑点，则是致病菌分泌胞外毒素和具有酶作用的物质与色素蛋白结合致使虾壳中的虾素沉积而成［10］。

有研究表明，支原体对病虾所致的主要病理特征为宿主细胞空泡变性，内含少量絮状物，细胞核固缩解体，并导致肝胰腺、甲壳表皮细胞、鳃上皮细胞和造血组织坏死［13］。

4　养殖虾类红体病和红体症状的防治对策

对于虾类红体病的防治首先要找准病因。目前，对于病毒引起的红体病，尚无有效的治疗方法，主要以预防为主［24］。病原菌引起的红体主要从两方面入手，一方面对水体进行消毒，控制病原菌的数量；另一方面拌喂抗生素或抗菌药物进行治疗［23］。化学药物和抗菌药物的大量使用，使得多种病原菌产生了耐药性，而且通过食物链间接危害环境和人类健康［29］，有研究表明，某些菌类的捕食行为可有效控制细菌性红体的蔓延［30］，因此使用微生物制剂来防治细菌性红体是一个新的方向［25］。目前，生产上主要通过调水改底的方法来防治由水体理化因子骤变引起的应激性红体，泼洒维生素C、饲料中添加生物活性添加剂来提高适应能力，降低应激反应［23-25］。

5　养殖虾类红体病和红体症状研究的探讨

5.1红体病和红体症状的病原诊断众说纷纭

目前，养殖虾类红体病和红体症状在生产上普遍存在，在中国、印度、菲律宾和东南亚地区都有大量爆发［31-34］。从文献记载来看，红体可能是由细菌、病毒或者是其他病原生物单独或共同作用引起的。近些年，关于弧菌引起红体病的研究报道较多，但国内外学者对红体病和红体症状病原的研究尚未达成统一。未来对病原学方面的研究还有待进一步深入，找到真正的病原和病因。

5.2红体病和红体症状的病理诊断无公认标准，单凭体表发红症状诊断不可靠

红体是以虾体变红为主要症状的一类疾病［35］。目前，关于病虾病理诊断的研究报道较少，而且对病理变化过程报道较为模糊，对临床症状描述存在许多差异，诊断标准尚未形成，单凭体表发红症状诊断并不可靠。因此，未来还需加深对病理解剖和组织病理方面的研究，进一步明确病理变化过程和致病机制，解决该病或症状病在哪里（组织），病的程度如何，为疾病的诊断提供科学依据。

5.3红体病和红体症状的防治对策无的放矢

红体病及红体症状的病原、病理过程尚未明确，诊断标准尚未统一，所以在防治方面，生产上以抗应激和消毒为主，常因没对症或对因采取有效措施，或大量死亡或放水收虾低价销售而造成更大的经济损失。未来还亟待对虾类红体病及红体症状做更加深入细致的研究。

参考文献：

［1］Haipeng Cao，Shan He，Liqun Lu，X，et al.Identification of a Proteus penneri isolate as the causal agent of red body diseaseof the cultured white shrimp Penaeus vannamei and its control with Bdellovibrio bacteriovorus［J］.Antonie van Leeuwenhoek，2014（105）：423-430.

［2］张晓君，陈翠珍，阎斌伦，等.凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）病原副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）的表型及分子特征［J］.海洋与湖沼，2009（5）：654-662.

［3］Zhou Y C，Zhang M，Chen X F，et al.Preliminary study on the red body disease in Penaeus vannamei［J］.Marine Science，2003，27（5）：61-65.

［4］叶雪平，罗毅志，杨广智，等.青虾红体综合征病原研究［J］.浙江海洋学院学报（自然科学版），2002，21（2）：106-108，122.

［5］樊景凤，宋立超，王斌，等.一株引起凡纳滨对虾红体病的病原菌-副溶血弧菌的初步研究［J］.海洋科学，2006（4）：40-44.

［6］Lightner D V.Virus diseases of farmed shrimp in the Western Hemisphere（the Americas）：a review.［J］.Journal of Invertebrate Pathology，2011，106（1）：110-130.

［7］施慧，谢建军，许文军，等.浙江地区凡纳滨对虾苗3种对虾病毒携带情况研究［J］．浙江海洋学院院报（自然科学版），2012，32（1）：25-30.

［8］郑佳瑞，潘连德.虾类肌肉白浊病病原和病理的研究进展［J］.水产养殖，2014（7）：44-47.

［9］李仕平，王东，严国强，等.海口市优势水产品重点养殖区病害调查及分析［J］.海南师范大学学报（自然科学版），2011 （1）：72-76.

［10］邵晓阳，叶雪平，胡建饶，等.青虾“红体病”组织病理学观察［J］.水产学报，2004（4）：438-442.

［11］黄建华，马之明，周发林，等.池塘养殖斑节对虾的生长特性［J］.海洋水产研究，2006（1）：14-20.

［12］黄建华，杨其彬，马之明，等.池塘养殖斑节对虾的生长、发育与性成熟［J］.水产学报，2013（3）：397-406.

［13］何建国，翁少萍，邓敏，等.养殖斑节对虾红体病病原及组织病理研究［J］.中山大学学报论丛，1996（S1）：31-35.

［14］钱冬，杨国梁，刘问，等.罗氏沼虾肌肉白浊病病原的初步研究［J］.水生生物学报，2002（26）：472-476.

［15］陈雪峰，杨国梁，孔杰，等.人工养殖与选育对罗氏沼虾遗传多样性的影响［J］.水生生物学报，2012（5）：866-873.

［16］王玥.两种主要环境因子对罗氏沼虾免疫功能的影响［D］.杭州：浙江大学，2004.

［17］张文文，王庚申，施慧，等.一种引起脊尾白虾红体病病原菌的初步研究［J］.浙江海洋学院学报（自然科学版），2014 （1）：65-71.

［18］Li C Y，Qin D C，Xiao X.List 1，2 and 3 Animal Disease ［M］.Beijing：Chinese Agriculture Publishing House，2011：108-112，412-431.

［19］Lin K，Hou C L，Xie R H，et al.Prevalence of three viruses in Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei in Zhejiang Province［J］.Fisheries Science，2012，32（3）：161-164.

［20］薛晖，陆全平，马小荣，等.日本沼虾"红体病"病原的研究［J］.水产养殖，2004（5）：35-37.

［21］李战军，孟宪红，孔杰，等.中国对虾对白斑综合征病毒的类免疫反应与验证［J］.中国水产科学，2012（6）：989-993.

［22］Fan J F，Li W Z，Zang H M，et al.The pathogen of red body disease in Litopenaeus vannamei［J］.Acta Hydrobiol Sin，2006，30（6）：742-746.

［23］Chen J S，Zhu N Y，Kong L，et al.Molecular characteristics and antimicrobial sensitivity of bacterial pathogen from the outbreak of Litopenaeus vannamei red-body disease［J］.Journal of Fisheries of China，2012，36（12）：1891-1900.

［24］樊景凤，李文哲，臧红梅，等.凡纳滨对虾红体病病原［J］.水生生物学报，2006（6）：742-746.

［25］Li T D，Yu K K.Studies on pathogenicity of four Vibrio strains for Penaeus chinesis［J］.Trans Ocean Limnol，1998（1）：58-59.

［26］Johnson P T.Baterial infection in the blue crab.Calliinectea aspidus：course of infection and histopathothogy［J］.Invertebr Pathol，1996（35）：90-92.

［27］Ye X，Luo Y，Yang G，et al.A study on the pathogen of Macrobrachium nipponense red body syndrome［J］.Journal of Zhejiang Ocean University/Zhejiang Haiyang Xueyuan Xuebao，2002，21（2）：106-108.

［28］Haipeng Cao，Shan He，Liqun Lu，et al.Identification of a Proteus penneri isolate as the causal agent of red body disease of the cultured white shrimp Penaeus vannamei and its control with Bdellovibrio bacteriovorus［J］.Antonie van Leeuwenhoek，2014（105）：423-430.

［29］Harikrishnan R，Balasundaram C，Heo M.Effect of probiotics enriched diet on Paralichthys olivaceus infected with lymphocystis disease virus（LCDV）［J］.Fish Shellfish Immunol，2010（29）：868-874.

［30］Cao H，He S，Wang H，et al.Bdell-ovibrios，potential biocontrol bacteriaagainst pathogenic Aeromonas hydrophila ［J］.Vet Microbiol，2012（154）：413-418.

［31］Alapide-Tendencia EV，Dureza LA.Isolation of Vibrio spp.from Penaeus monodon（Fabricius）with red disease syndrome［J］.Aquaculture，1997，154（2）：107-114.

［32］Jayasree L，Janakiram P，Madhavi R.Characterization of Vibrio spp.associated with diseased shrimp from culture ponds of Andhra Pradesh（India）［J］.World Aquacult Soc，2006，37 （4）：523-532.

［33］Felix F，Nugroho T，Silalahi S，et al.Molecular characteristics of Vibrio sp.causing Black Tiger Prawn（Penaeus monodon）disease in Sumatra and Java shrimp ponds by 16S rDNAsequencing［J］.J Agr Tech，2011，7（3）：679-694.

［34］Zheng T，Kong L，Zhu N.Epidemiology and control strategy of red body disease of Penaeusvannamei in Zhejiang，China［J］.Sci Fish Farm，2011（12）：48-49.

［35］陈健舜，朱凝瑜，丁雪燕，等.浙江省主要养殖区凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）红体病病原研究［J］.浙江大学学报（农业与生命科学版），2014（6）：697-708.

资助项目：水产动物遗传育种上海市协同创新中心（ZF1206）

中图分类号：S945.1

文献标志码：A

文章编号：1004-2091（2016）07-0040-05

doi：10.3969/j.issn.1004-2091.2016.07.008

收稿日期：（2016-02-23）

作者简介：郑串（1992-），男，硕士研究生，主要从事水产动物临床医学研究.E-mail:2275412356@qq.com

通信作者：潘连德（1960-），男，教授.E-mail：landp@shou.edu.cn

Research survey and discussion about red body disease and red body symptom in shrimp aquaculture

Zheng Chuan，Pan Liande
（Key Laboratory of Exploitation and Utilization of Aquatic Genetic Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai 201602，China）

Abstract:The paper analyzes the Litopenaeus vannamei，Macrobrachium nipponense，Penaeus monodon and Macrobrachium rosenbergii which are susceptible to red body disease.Through the factors of viruses，bacteria，environmental and so on，the pathogen and pathological features of red body disease are concluded in this paper. Further，the corresponding control methods are summarized，in order to provide references for the further study of the disease，the clinical diagnosis and control.

Key words:shrimp；red body disease；red body symptom；pathogen；pathology