玉米致死性坏死病研究进展

李耀发，高占林，党志红，安静杰，潘文亮，柳春红，赵璞，马春红*，E.O.Ouma，Samuel Gudu

（1.河北省农林科学院植物保护研究所，河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心，农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室，河北保定071000；2.河北省农林科学院遗传生理研究所，河北省植物转基因中心，河北石家庄050051；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

玉米致死性坏死病研究进展

李耀发1，高占林1，党志红1，安静杰1，潘文亮1，柳春红1，赵璞2，马春红2*，E.O.Ouma3，Samuel Gudu3

（1.河北省农林科学院植物保护研究所，河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心，农业部华北北部作物有害生物综合治理重点实验室，河北保定071000；2.河北省农林科学院遗传生理研究所，河北省植物转基因中心，河北石家庄050051；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

玉米致死性坏死病（MLND或CLND）先后在美洲和非洲严重暴发成灾，造成重大经济损失，该病在我国存在着巨大的潜在隐患。作者根据近年来国内外有关MLND（或CLND）的研究报道，对其病原种类、地理分布、发病症状、检测方法、生物学特性和防治技术等进行了综述，并就我国对于该重大潜在病害的预防和控制提出了建议。

玉米；致死性坏死病；褪绿斑驳病毒；研究进展

玉米致死性坏死病（maize lethal necrosis disease，MLND），也有人称为CLND（corn lethal necrosis disease），近年来先后在美洲、非洲等多个国家相继暴发成灾，逐渐引起了全世界的广泛关注。以东部非洲国家肯尼亚为例，2012年MLND在该国造成了90%以上的玉米产量损失，约12.6万t，折合约5200万美元[1]。在亚洲，中国和泰国等地也发现了该病害的发生为害。在我国，MLND仅发现于云南省和台湾地区，并未见大范围的扩散传播，但是从各地海关监测情况来看，仍存在巨大的潜在隐患[2，3]。据估算，MLND对我国潜在的经济损失将达140.95亿元人民币。作者对MLND的病原种类、地理分布、发病症状、检测方法、生物学特性和防治技术等进行了综述，并就我国对该重大潜在病害的预防和控制提出了建议。

1　MLND的病原种类和地理分布

1.1病原种类

MLND是由玉米褪绿斑驳病毒（maize chlorotic mottle virus，MCMV）单独侵染或者与马铃薯Y病毒科（Potyviridae）病毒复合侵染造成，如甘蔗花叶病毒（sugarcane mosaic virus，SCMV）、小麦线条花叶病毒（wheat streak mosaic virus，WSMV）、玉米矮花叶病毒（maize dwarf mosaic virus，MDMV）[4～6]。2种病毒复合侵染后造成的MLND对玉米植株的为害较MCMV单独侵染明显加重[7，8]。

MCMV是番茄丛矮病毒科（Tombusviridae）玉米褪绿斑驳病毒属（Machlomovirus）的模式种[9，10]，该病毒与香石竹斑驳病毒属为近缘种。MCMV粒子外形为球形（或六边形），衣壳蛋白分子量为25 kDa[11]，内含1条长4.4 kb的单链正义RNA[11，12]。通过对其蛋白结构进行电镜扫描发现，与病毒传播相关的组分可能存在于蛋白表面的58-SATTAD-63、198-PKASATQAV-206和76-FPAGTPPRY-83上[13]。SCMV为马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属的既定成员，线状无包膜，长700～760 nm，直径13～14 nm，单链RNA[14]。WSMV为马铃薯Y病毒科小麦花叶病毒属（Tritimovirus）的模式种，线形粒子，无包膜，长690～700 nm，直径15 nm，单链RNA长度9.4～9.6 kb，3’端为Poly（A）[15]。MDMV也属于马铃薯Y病毒科马铃薯Y病毒属[16]，线形粒子，长750 nm，直径13 nm，单链RNA[17]。

1.2地理分布

MLND早期发生为害仅限于美洲，1973年在秘鲁首次发现[18]，之后美国（1976年）[7]、阿根廷（1982年）[19]、巴西（1983年）[20]、墨西哥（1987年）[21]等相继报道；2004年传至亚洲的泰国[2，9]，我国于2009年开始发现[2]，但仅发现于云南省和台湾地区[2，3]；2011年在非洲首次发现，同年9月在东非肯尼亚大裂谷地区最早暴发[22]，随后该国的Bomet、Naivasha、Narok、Chepalungu、Sotik、Transmara、Bureti、Nakuru、Konoin、SouthNarok、MathiraEast、ImentiSouth Districts and Nyeri等地区相继发现[6]，至2015年该病已在乌干达[23]、坦桑尼亚[6]、布隆迪[6]、卢旺达[24]、刚果[25]和埃塞俄比亚[26]等多个国家传播蔓延。

2　MLND的发病症状和鉴定方法

2.1发病症状

玉米从苗期到成熟期的整个生育阶段对MLND均很敏感，苗、茎、叶和穗等部位均可感染该病害。感病玉米植株叶片症状表现为逐渐失绿、变黄，整片叶表现呈黄绿相间的斑驳条斑[17]。细长的黄色条纹与叶脉平行，条纹可能合并形成褪绿斑驳条斑，进一步导致叶片坏死[27]，出现枯心症状和植株死亡[28]，或植株早衰。植株不能抽雄或雄性不育，形成畸形雌穗或不能形成雌穗[4，28]，果穗不能结实或腐烂[28]。

2.2鉴定方法

MLND的常规检测方法是症状判断。但是，MLND引起的某些症状与一些非病毒引起的生理性病害症状相似，如花叶、褪绿、萎缩等，所以，仅从症状上来识别该病害往往缺乏足够的证据。另外，一些不适宜的环境因子、虫害损伤、空气污染、除草剂药害和其他病菌侵染等也可能造成类似症状。此外，该病害症状表现或许较轻或受感染的植株也可能暂时未表现症状，或者不同的病毒在同一植株上可能引起相同的症状[29]。因此，血清学和分子生物学检测方法常被用于该病害的检测与鉴定。

利用血清学方法进行植物病毒的检测和诊断起源于20世纪60年代[30]。在血清学方法中，酶联免疫法（ELISA）因灵敏性高、专一性强、成本低、操作简便[29]而被广泛用于植物病毒的检测，目前该方法已应用于WSMV[31，32]、MCMV[2，25，33，34]、SCMV[25，34，35]和MDMV[16，36]的检测。但是，Adams等[34]采用DAS-ELISA方法对肯尼亚MLND感染玉米植株进行鉴定时却表现为阴性，试验未取得成功。而随后，Mahuku等[26，37]采用相同的方法，成功地应用多克隆抗体对东非玉米进行了MCMV和SCMV侵染鉴定。雷屈文等[38]采用DAS-ELISA方法在对从泰国入境的玉米种子进行检测时发现MCMV检出率为2%。目前，血清学方法已被多个国家用于MLND的进出口检疫中。

PCR（polymerase chain reaction）和NGS（next generation sequencing）是2种基于分子生物学的诊断方法，已被用于包括MLND在内的植物病毒的鉴定[23，25，26，34，37，39]。1989年获得MCMV全核酸序列，在此基础上成功采用real-time PCR检测玉米种子和叶片中的MCMV[24，39]。之后，RT-PCR被用于鉴定和检测玉米的MCMV和SCMV[23，26]，甘蔗和玉米的MCMV[2，13]，玉米和高粱的SCMV。NGS法被用于MLND鉴定和特征研究时发现，肯尼亚MCMV与中国云南省MCMV株系相似度超过了96%，但是与美国品种却有很大不同，而肯尼亚SCMV也与中国株系非常相似[34]。

Zeng等[40]报道了一种基于表面等离子体共振技术（surface plasmon resonance，SPR）的MCMV快速检测技术，该技术省去了复杂的样品前处理程序，可对MCMV病毒进行快速、准确的检测。Huang等[41]利用石英晶体微天平作为生物传感器，同样实现了快速、准确检测MCMV。Liu等[42]先后报道了采用未改性金纳米粒子（unmodified gold nanoparticles，AuNPs）方法和比色法进行MCMV的检测，2种方法专一性均非常高，在供试样品中具有极高重复性，操作简便，并且可用肉眼直接观察植物组织中的MCMV。

3　MLND的生物学特性

3.1传播特性

MCMV主要通过玉米甲虫[33，43]、根叶甲[20，43，44]、蓟马[44]、蚜虫[39，45～47]和蛀干螟虫传播。MCMV和SCMV主要通过蚜虫以非持久性传播[48]，而蓟马传播MCMV则属于半持久性。WSMV的传播则依靠螨类以持久性传播[15]。另外，被感染的土壤和种子也可成为该病的毒源[33，49]。此外，农事活动也可能使得该病进一步扩散传播。

在作物种植间歇期，MLND病毒可存活在被侵染的玉米病残体、土壤和其他禾本科寄主作物如高粱[46]、谷子[5]、石茅[45，46]、龙爪稷及禾本科杂草上[50]。这些作物或杂草上的MLND病毒均可继续侵染下茬玉米作物。

3.2侵染特点

一般来说，昆虫取食和农事操作的损伤均可对MLND的侵入起帮助作用，而带毒昆虫可将该病毒在田间快速传播。蚜虫常以非持久性方式进行马铃薯Y病毒的传播[48，51]。玉米甲虫则通过唾液进行病毒传播[51]，其仅可取食新鲜植株以传播该病毒，且不能卵传。MLND病毒一旦进入细胞，其病毒蛋白壳便被脱掉，核酸马上进入细胞核膜，并随着玉米DNA的复制而开始复制。由于MLND病毒为RNA链，它们首先模仿玉米DNA将自已的RNA变成cDNA。当更多的病毒粒子合成后，它们便在细胞间扩散，而在玉米植株内，它们是通过韧皮部传送的。

在玉米生长季内或生长季之前，MLND病毒可在高粱、小米、甘蔗等其他禾本科寄主作物上进行病毒的复制和扩增。

4　MLND的综合防控措施

4.1种子检疫

MCMV是我国检疫性植物病毒，目前，在我国仅云南省和台湾地区有报道，尚未见扩散至其他省市（自治区）[2，3]。MCMV与WSMV等病毒混合侵染发生MLND的症状比单独侵染的症状严重[8]，而WSMV和 MDMV在中国多数玉米产区都有发生[52]，若MCMV在我国进一步扩散，将对玉米产业的安全生产带来严重影响。因此，对进口玉米种子实行检疫，严防MCMV入侵，对我国玉米安全生产十分重要。

4.2农业操作

MCMV的寄主局限在禾本科作物和杂草，该病毒仅可在禾本科植株体内有效复制、扩增、繁殖，并通过玉米甲虫、蓟马和蚜虫等昆虫传播扩散。因而，对该病毒的寄主植物进行控制，可以在一定程度上控制该病害的发生和扩散。在美国中部，有效降低MCMV发生率的措施是作物轮播[20]。在东部非洲肯尼亚，肯尼亚农业畜牧业研究机构（Kenya Agricultural Livestock Research Organization，KALRO）和国际小麦玉米改良中心（CIMMYT）位于Kiboko的试验站最有效的措施是严格控制玉米轮休期，以及与其他非禾本科作物轮播[1]，但是对于农民小农场仍未找到适宜的防控方法。

其他农业措施包括使用有机肥和基肥以及肥料追施等，以改变植株的营养条件，提高植株对病毒和传毒昆虫的抵抗力[28]。

4.3作物抗性品种利用

开发和利用抗病作物品种是最经济、高效、环保的病害防控措施。在美国夏威夷，目前最有效的MLND防控措施是采用适宜的杀虫剂与抗性品种相结合。近年来，肯尼亚和美国也有农业科研机构在开展MLND抗（耐）性品种的玉米种质资源筛选[1]，但遗憾的是在田间试验中仅获得了一些具有耐病性的品种，这些品种可在一定程度上推迟MLND症状的发生，如Oh1VI品系，Oh1VI×Oh28重组的6个品系[53]。采用ELISA方法对这些品系进行最终评级比较时发现，这些品系均含有MLND病毒。在美国对MCMV表现出较好抗性的评级较高的几个品系，在肯尼亚进行田间接种试验时发现，其对MLND（MCMV和SCMV复合）具有一定的耐性。这些种质资源均可能含有对MLND潜在抗性基因，这也为MLND抗性品系的培育提供了依据。

4.4转基因抗性品种

对MLND抗性基因结构进行研究，有助于抗性种质资源、杂交品系和抗性品种的研究。对马铃薯Y病毒（包括SCMV）抗性基因学的研究已很清楚，其抗性的主效基因或QTL基因位于染色体6短臂和染色体3长臂上[54]。与之相比，尽管在美国夏威夷已获得了对MCMV具有耐性的品系和杂交品种，但是有关玉米抗MCMV基因方面的研究却相对很少[54]。在这些耐性品系中，尽管MCMV可系统侵染植株，但是植株生长正常，并且产生穗。2012～2014年GWAS和QTL相关研究已证明，玉米基因组含有编码抗MLND基因区域。通过将田间表现型与基因型进行对比发现，GWAS显示出9个SNPs与抗MLND显著相关，染色体3上有2个显著QTL基因[54]。Gowda等[55]从615个热带、亚热带玉米品系GWAS图谱中发现24个抗MLND相关的SNPs。目前，CIMMYT正在利用这些研究结果，拟将其目前掌握的25个感病品系开发成为MLND抗性基因品种[56]。

4.5化学药剂控制传毒介体

控制传毒介体昆虫主要措施是喷施化学杀虫剂。MLND病毒本身是不能用化学药剂控制的[56，57]，但是利用化学药剂可以杀死传毒介体。如使用吡虫啉、噻虫嗪、溴氰菊酯、阿维菌素、氯氰菊酯、乐果等杀虫剂，可以有效控制传毒昆虫如蚜虫、叶甲、钻心虫、螨类、蓟马等。为了有效控制传毒介体昆虫，必须要将适宜的杀虫剂每1～2周喷施1次，且每月进行不同类型杀虫剂轮换使用，以防止产生抗（耐）药性。

5　MLND的后续研究

目前总体来看，国际上对于MLND的研究尚处于开始阶段，还有大量问题拟待进一步解决：

（1）在全球各地MLND病毒品系发病程度差异的原因；

（2）众多传毒昆虫中哪种昆虫是当地主要的传毒介体；

（3）MLND主要病毒与其传毒介体之间的关系；

（4）如何真正有效地控制这些传毒介体；

（5）种子传毒在MLND扩散和传播中的比例；

（6）寄主抗性的主效基因；

（7）气候及其他环境因素在MLND发生为害中的作用；

（8）气候变暖在MLND扩散中的作用，等。

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Research Advance on Maize Lethal Necrosis Disease

LI Yao-fa1，GAO Zhan-lin1，DANG Zhi-hong1，AN Jing-jie1，PAN Wen-liang1，LIU Chun-hong1，ZHAO Pu2，MA Chun-hong2*，E.O.Ouma3，Samuel Gudu3
（1.Plant Protection Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，IPM Center of Hebei Province，Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northern Region of North China，Ministry of Agriculture，P.R.China，Baoding 071000，China；2.Institute of Genetics and Physiology of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Plant Genetic Engineering Center of Hebei Province，Shijiazhuang 050051，China；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

Maize lethal necrosis disease（MLND）or named crop lethal necrosis disease（CLND）had an outbreak plague and caused serious economic losses in America and Africa，which has huge potential occurrence in China.In this article，the latest research reports on MLND（or CLND）pathogen species，geographical distribution，disease symp toms，detectionmethods，biologicalcharacteristics andcontrol techniques were reviewed.Advice for potential disease prevention and control technology in China were discussed.

Maize；Maize lethal necrosis disease；Maize chlorotic mottle virus；Research advance

S435.131.4+9

A

1008-1631（2016）05-0045-06

2016-04-22

科技部科技伙伴计划资助项目（KY201402017）；河北省科技计划项目（16396306D）

李耀发（1978-），男，河北高碑店人，副研究员，博士，主要从事传毒昆虫综合治理技术研究。Tel：0312-5915665；E-mail：liyaofa@126.com。

马春红（1968-），女，浙江金华人，研究员，主要从事植物抗逆生理及玉米种质资源创新研究。Tel：0311-87652128；E-mail：mch0609@126.com。