柞蚕育种研究进展及四川柞蚕业发展方向

吕　银，柯皓天，陈祥平，范小敏，程　明，周　林

（1.四川省丝绸科学研究院，四川成都610031；2.四川省丝绸工程技术研究中心，四川成都610031；3.四川省丝绸协会，四川成都610031；4.通江县柞蚕种场，四川巴中636700）



柞蚕育种研究进展及四川柞蚕业发展方向

吕银1，柯皓天1，陈祥平1，范小敏2，程明3，周林4

（1.四川省丝绸科学研究院，四川成都610031；2.四川省丝绸工程技术研究中心，四川成都610031；3.四川省丝绸协会，四川成都610031；4.通江县柞蚕种场，四川巴中636700）

摘要：柞蚕属鳞翅目大蚕蛾科柞蚕属的泌丝昆虫，柞蚕属共有35个种和变种。柞蚕育种研究是柞蚕业发展的生命之源，在我国柞蚕业发展中发挥了重要作用。本文根据已有的研究报道，阐述了我国柞蚕育种研究进展、核心种质的提出、分子标记在柞蚕育种中的应用以及四川柞蚕业发展的几点建议，为获得性状优良、品质上乘的柞蚕品种与其在农业生产中的利用提供借鉴。

关键词：柞蚕；核心种质；分子标记；品种选育；发展方向

柞蚕（Antheraeapernyi）属鳞翅目大蚕蛾科柞蚕属的泌丝昆虫，中国是世界柞蚕业的发源地，柞树、柞蚕资源丰富，范围广泛，我国柞蚕茧的产量约占全世界柞蚕茧总产量的90%左右，具有较大的经济价值。

我国柞蚕业已有2000多年的历史，但很长一段时期没有实际意义上的柞蚕品种，用于生产的主要是农民凭经验通过混合选择的方法培育出的农家品种。该方法重视蚕种地区的适应性、生产能力的选择性和自然选择的重要性，因此柞蚕品种的纯度较低。在长期的选种实践中积累了大量的有利变异，丰富了柞蚕遗传资源和种质资源，为柞蚕品种的改良和选育奠定了物质基础［1］。

1　我国柞蚕育种研究进展

1.1农家种的收集与整理

20世纪50年代起，全国各柞蚕生产区建立的柞蚕研究所和蚕种场搜集了民间的众多农家品种进行整理和改良，选育出了许多优良柞蚕品种。采用混合选择和系统分离的方法，以提高搜集的农家中对当地自然条件的适应能力和生产质量为主要目标，刘芸亭等育成了优良柞蚕品种“青黄1号”［2］，贺康等育成了“青6号”［3］，柞蚕育种工作者之后相继育成了“黄安东”、“豫早1号”、“清河1号”、“宽青”、“小黄皮”等几十个性状优良的柞蚕品种［1］。这些柞蚕新品种不仅保留了对当地自然气候条件的适应能力，其生产质量和经济效益也有了明显的提高。尤其辽宁省蚕业科学研究院选育的“青6号”和“青黄1号”，在北方柞蚕主产区作为主要生产品种达50年之久，对我国柞蚕产业的恢复和发展起到了重要作用［4］。

1.2传统选种与现代遗传学原理结合育种

20世纪60年代以来，我国柞蚕育种技术在传统混合选种、系统选育的基础上结合了现代遗传学理论，开始采用杂交育种、诱变育种等现代遗传育种技术。如河南省选育的白蚕系统一化性杂交固定种“白一化”；山东省蚕业研究所选育的黄蚕系统二化性杂交固定种“杏黄”；薛炎林等1976年选育的早熟杂交品种“柞早1号”，对在无霜期短的柞蚕区柞蚕业发展起到了积极作用［5］；山东省蚕业科学研究所1989年选育的多丝量杂交品种“方山黄1号”［6］；辽宁省西丰柞蚕试验站和中国农业科学院蚕业研究所分别用一个母本、多个父本于1962年育成优良杂交品种“辽青”、“三里丝”［7］。辽宁蚕业科学研究所采用激光光束对柞蚕蛹、成虫和卵进行照射处理获得变异个体，经过12年24代的选择培育，育成二化性青黄蚕系统柞蚕新品种“多丝3号”［8］；山东省蚕业研究所利用激光光源照射蚕卵，育成二化性黄蚕系统柞蚕新品种“C66”、“789”、“烟6”［9］。

随着我国经济发展，市场对原料茧产丝量和品质要求的提高，柞蚕多丝量品种、抗病品种的研究选育在国内相继展开。如河南省育成的“豫7号”使我国一化性柞蚕区黄蚕品种茧层率达到16%、出丝率达到10%［1］，随着“辽柞1号”和“多丝4号”育成和推广我国二化性柞蚕区的茧层率达到14%以上、出丝率达到7%以上。辽宁省蚕业研究所于1986年育成首个白色茧品种“白茧1号”［10］；随后，黑龙江蚕业研究所于1990年育成早秋用白茧品种“华白1号”［11］；河南省云阳柞蚕试验场于1991年育成一化性柞蚕品种“白云”［1］；内蒙古蚕业研究所于2010年育成二化一放柞蚕区大型白茧新品种“大白1号”［12］。于溪滨等于1989年育成第一个抗NPV病毒的柞蚕品种“抗病2号”［13］；魏成贵等采用病源接种和高温冲击等技术育成抗软化病品种H8701［1］；金欣等于2000年育成兼抗NPV病毒和空胴性软化病的柞蚕品种“辽双1号”［14］。以上改良丝质柞蚕新品种的育成和推广从根本上改变了柞蚕茧的固有色，基本上解决了柞蚕茧的褐色、解舒率低、出丝少及色泽深难印染加工等问题，进一步提高了柞蚕业经济效益；抗病性柞蚕品种的育成与推广极大地降低了柞蚕感病率，提高了蚕农的经济收入。

1.3现代分子生物学技术在柞蚕育种研究的应用

随着科学技术的发展与进步，现代分子生物学技术已广泛应用于生物系统分类、动植物品种选育等研究中，柞蚕的分子生物学、基因组学、基因功能学研究已成为柞蚕新品种选育、新技术研发强有力的支撑。如刘彦群等利用RAPD技术对中国柞蚕DNA多态性研究结果表明，柞蚕种质资源之间的遗传距离较小、亲缘关系较近；宋宪军等对8个柞蚕品种的RAPD分析表明柞蚕按来源不同聚类；李敏等分别应用RAPD和ISSR技术对66个柞蚕品种的研究表明柞蚕品种的系统聚类与体色无相关性［15～16］。通过对柞蚕的基因组研究表明柞蚕线粒体基因组全长15566bp，且基因组成与已知的鳞翅目线粒体基因组基本一致［17］。朱绪伟等测定了云南野柞蚕线粒体细胞色素酶的基因片段，并结合DNA条形编码技术探讨了其分类学地位［18］。Kim等利用已构建的柞蚕cDNA文库克隆了柞蚕表皮蛋白基因［19］；夏润玺等利用RNA SMART技术构建了柞蚕蛹的全长cDNA文库，为柞蚕功能基因的克隆与研究奠定了基础［20］。

2　中国柞蚕育种研究发展方向

2.1加强柞蚕遗传资源保护和优良品种选育

目前我国保存柞蚕种质资源150余份，相比其他生物上千份的遗传资源存量严重不足，同时也凸显了我国柞蚕育种研究的滞后。种质资源是生物育种研究的重要物质基础，加强柞蚕遗传资源的收集与保护对柞蚕育种研究意义重大；此外，也要利用现代分子生物学技术，对我国柞蚕种质资源进行遗传多样性鉴定和分析，深入开展柞蚕生物学性状的遗传规律和基因功能研究，为柞蚕优良新品种选育提供必要的技术支撑［21］。柞蚕种质资源存量相对较少，且因其野外放养，所以对其种质资源进行搜集、利用和保存的困难相对较大。Frankel于1984年首先在植物育种中提出核心种质（core collection）概念，从现有的种质中按照科学的抽样方法和技术，选出约10%的样品组成，在一定程度上代表某一种或近缘种的形态特征、地理分布、基因最大范围的遗传多样性，对于促进种质交流、利用和基因保存具有重要意义［22～23］。如孙传清等利用RFLP标记构建的普通野生稻、亚洲栽培稻核心种质；刘勇等利用AFLP和SSR标记技术对柚类资源构建的核心种质；陈俊白等利用ISSR标记技术构建的山东、河北鲁桑品种核心种质［24～26］。

2.2以需求侧消费倾向调整育种目标

任何产业发展的主要两个影响因素即供给侧和需求侧，柞蚕育种研究首先要了解市场对柞蚕需求倾向和品质要求。随着世界人口的急剧增长和人民生活水平的不断提高，对蛋白质食品的需求也越来越多，柞蚕以其蛋白质含量高纤维少、营养结构合理、可直接食用亦可工业化生产的特点被世界各国营养学家关注，目前柞蚕食用和药用开发所创造的产值远远高于柞蚕茧丝产业［27～28］。王林美等于2013年对柞蚕黑色蛹和黄色蛹的营养成分进行了检测分析，结果表明，两种鲜蛹的蛋白质含量均在12.4%以上，氨基酸质量分数均在8.6%以上，均含有人体所需的8种必需氨基酸，必需氨基酸占总氨基酸质量的34%左右，粗脂肪质量分数为5%～6%，且不饱和脂肪酸比例较高，此外两种蛹均含有Mg、Fe、Zn、K、Ca、Cu、Mn等多种矿物质元素，均未检出Pb、Hg、As等重金属元素，综合分析认为，柞蚕属优质蛋白质食品［29］。

2.3加强生产技术的提升与相关设备开发

科学技术是第一生产力。优良品种的育成仅仅是迈向成功的第一步，相应的生产技术、管理方法和加工设备的研究与提升在发挥新品种优良特性中具有重要作用。柞蚕育种技术不仅包括针对优良品种的饲养技术、适宜环境和最优杂交组合的选配，还应解决选育目标在生产应用中可能遇到的潜在问题。如20世纪80年代以前曾选育了一批多丝量柞蚕品种，其较高的茧层率和较好的生产性能十分符合当时市场的需求，但与之相适应的柞蚕茧解舒工艺严重落后，使其多丝性能无法发挥，很大程度影响了这些品种的推广应用［4］。进入21世纪，柞蚕蛹作为高蛋白食品被人们接受，柞蚕在食品和医药方面的研究受到大批科技工作者的重视。但是，该产业要发展，其相应的生产设备、相关工艺研究要同步进行，优良品种的选育与配套技术开发并举是育种成果取得成功的基本保障。如周林等对柞蚕一化二放制种技术的研究［30］；钟亮简述了分子标记技术种类、原理、特点、研究成果及该技术在柞蚕育种研究中的可利用性和展望［31］。

3　四川柞蚕生产现状及育种研究

3.1发展现状

柞蚕是人类驯养的经济类昆虫，20世纪50年代末60年代初四川省巴中市、广元市等秦巴山区市县在“三蚕（柞蚕、桑蚕、蓖麻蚕）并举”的方针指导下，从河南、山东、辽宁等地引进柞蚕品种发展柞蚕养殖业，且逐步形成了育种、保种、养殖、收购、加工等全套柞蚕生产技术和加工体系。由于当时柞蚕丝出口不及桑蚕丝，桑蚕的经济效益高于柞蚕，所以在桑蚕大力发展的前提下，柞蚕产业逐年萎缩，现在，我省仅剩通江县柞蚕种场唯一的柞蚕遗传资源保育种单位。近年来随着柞蚕蛹特殊的营养价值以及柞蚕丝特殊用途的研究与开发，柞蚕业经济效益迅速增加，且随着研究的深入、技术的创新柞蚕业的成本投入、饲养难度和劳动力需求都有所下降，在通江县柞蚕种场带动和巴中市、广元市政府的高度重视及大力支持下柞蚕业已成为秦巴山区农民增收致富的一条新路。

3.2保育种研究

通江县柞蚕种场始建于1959年，是目前四川省唯一的柞蚕种质资源保育单位，已从事柞蚕遗传资源保护、优良品种选育工作50余年，有完善的制种、检验、良繁体系和成熟的柞蚕放养、柞林管理技术。现保育的川06、川08、通江、辽2、河33、和秋2等优良品种，具有抗病力强（发病率低于1%）、健蛹率高（98%以上）、茧层厚（2 g以上）、全茧重（平均10.5 g）、蛹体大（单粒平均8.5 g，最大11 g）、单产高等特点［32～33］。20世纪八十年代以来，由于经济体制改革，四川省蚕业支持方向转变，全省近20家柞蚕种场只保留了通江柞蚕种场一家。在经费缺乏、设备落后的情况下，通江柞蚕种场坚持柞蚕遗传资源的保护和新品种的选育，采用混交、回交、小家系纯系分离育种技术，通过多年的抗病性能、产量、茧丝品质等性状的筛选，育成了柞蚕优良品种川08、通江，经过母种、原种、杂交组合比较试验，各项经济性状表现优良［33］。

4　四川发展柞蚕业面临的主要问题及几点建议

4.1面临的主要问题

4.1.1产业认识不够

四川省拥有丰富的柞林资源、优良的柞蚕品种和先进的柞蚕生产技术，但由于桑蚕占主要地位和各级蚕业主管部门对发展柞蚕产业认识的不足，没有产业发展总体规划，政府在柞蚕业上的投入较少，缺乏必要的奖励和扶持政策。

4.1.2管理推广体系不健全

四川省20多年只有通江县柞蚕种场进行柞蚕养殖、保育种工作，别的市（县）都没有柞蚕业或者是只有极少一部分，导致长期以来省及产区市（县）对柞蚕生产基本没有建立任何的管理推广体系、没有专业的生产科技人员和相应的生产、检验、质量标准，制约着柞蚕业的发展和新品种、新技术的推广。

4.1.3科技创新能力较弱

通江县柞蚕种场在只有少量经费的情况下坚持柞蚕新品种的选育和新技术的研发，克服各种困难选育出柞蚕优良品系通江和川08，研发出柞蚕一化二放饲养技术。但长期以来政府和相关管理部门对柞蚕业的投入和支持力度有限，未引进先进生产设备和优秀人才，在产业创新和先进生物技术的应用方面柞蚕业严重滞后于其他产业。

4.1.4缺乏科研院所的支撑和龙头企业的带动

四川省柞蚕研究相对较为滞后，科研院所对柞蚕新品种选育、新技术的研发与推广示范研究较少，只有一个柞蚕种场在进行相关工作，但毕竟人力、物力资源有限，相比辽宁、河南等地落后不少。行业的发展需要有龙头企业的带动，该省柞蚕业没有龙头企业带动，也没有对蚕农产前、产中、产后技术介绍服务的专门机构，从各个方面阻碍了该省柞蚕业的发展。

4.2四川柞蚕业发展的几点建议

四川省发展柞蚕产业具有很大的潜力和较好的市场前景，经过通江县柞蚕种场工作人员20余年的艰辛努力，保育了川08、川06、通江等优良柞蚕品种，该柞蚕品种受到河南、山东等柞蚕生产区农户的一致好评，蚕种供不应求，通江县柞蚕种场研发的柞蚕一化二放生产技术可以使柞蚕一化产区一年羽化一次放养两次，大大的提高了柞蚕业的经济效益［32］。但由于四川柞蚕业20多年的相对空白和政府及相关单位的支持力度较小，导致四川柞蚕业发展严重滞后于河南、辽宁等地。发展柞蚕业应坚持因地制宜、科学规划、循序渐进、稳步发展的策略。

4.2.1加快优良柞蚕品种的选育研究

四川属一化性地区，发展柞蚕业主要在巴中、广元等秦巴山区，要针对这一特殊的地理气候条件，通过引种、试样、筛选再结合现代生物技术和传统育种技术，尽快选育出适合秦巴山区饲养的产量高、茧型大、抗病力强的优良柞蚕品种［32］。通过积极示范，不断提高柞蚕产量和质量，有计划地在不同地区先行试样，再以点带面逐步推广，调动农民饲养柞蚕的积极性。

4.2.2加快柞蚕场规范化建设

根据林业部不完全统计四川省仅广元、巴中就有柞林13.34万hm2，其中巴中市有柞林7.33万hm2，广元市有6.01万hm2［34］。四川发展柞蚕也应在适宜柞蚕生长地区，按照标准化茧场的建设规范和要求，对现有柞林资源进行改造，对集中连片的柞树资源（单位规模在40 hm2以上，柞树占60%以上）砍伐清除杂树杂草，柞树按照柞蚕生产技术要求进行剪伐。还要结合资源的持续利用和适度开发实施退耕还林和荒山造林，不断地扩大该省柞林面积，科学合理的进行柞林开发和柞蚕饲养，以确保现有柞林资源的可持续开发利用。

4.2.3加快服务体系的建设和技术人才的引进与培养

四川省柞蚕生产长期没有健全的管理推广体系，没有专业的科技人员和相应的质量标准；建立健全的柞蚕管理推广体系，制定相应的制种、生产技术标准和由第三方组织的质量检验、监控系统是柞蚕业高效快速发展的前提和保障。该省柞蚕业落后于其他柞蚕生产地区的一个主要原因就是科技人才和先进技术的缺乏，目前从事柞蚕研究和育种的就通江县柞蚕种场，其人力、物力难以满足柞蚕的大面积发展。采取“走出去，请进来”的办法，安排相关科技人员去辽宁、河南等柞蚕生产区学习先进柞蚕生产技术；聘请辽宁、河南等地的柞蚕专家来进行短期柞蚕集中培训，壮大柞蚕专业技术队伍、提高蚕农柞蚕生产技术；通过院校的招聘和技术人才引进，提升柞蚕育种技术和生产技术的研发能力。

4.2.4培育龙头企业，解决产品销售与深加工问题

任何产业的发展都需要龙头企业的带动和科研院所的支撑，四川省柞蚕业发展较晚，技术和设备都落后于其他生产区，因此就需要政府加大对本地相关企业的支持力度和加快招商引资，让企业与农户面对面，实行订单生产、保护价收购。鼓励企业引进先进设备和生产工艺，提高深加工能力和水平带动全省柞蚕产业健康持续发展。

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Research Progress of Breeding and Development Direction in Sichuan of Tussah silk

LV Yin1，KE Hao-tian2，CHEN Xiang-ping1，FAN Xiao-min3，CHENG Ming，ZHOU Lin4，
（1. Silk Research Institute of Sichuan Province，Chengdu 610031，China；2. Silk Engineering Research Center of Sichuan Province，Chengdu 610031，China；3. Silk Association of Sichuan Province，Chengdu 610031，China；4. Tussah field of Tongjiang County，Bazhong 636000 Sichuan，China）

Abstract：Thssah silk is the spinning insect belong to Lepidoptera Saturniidae Antheraeapemyi，from a total of 35 species and varieties. Selection breeding is the source of life and played an important role in the development of tussah in China. Based on existing research results，this paper elaborated tussah breeding research progress and core germplasm of proposed and application of molecular markers inbreeding of Antheraeapemyi and several suggestions about tussah sericulture development in Sichuan，providing good references to obtaingood properties，high qualityof tussah silk varietiesand its to be applied in agricultural production.

Key words：tussah silk；core collection；molecular markers；selectionbreeding；development direction

中图分类号：S882

文献标识码：A

文章编号：0258-4069［2016］01-011-05

作者简介：吕银（1988-），男，甘肃靖远人，硕士研究生。主要从事植物杂交优势的科研工作。E-mail：lvyin19891224@163.com

通信作者：程明，男，高级农艺师。E-mail：767273612@qq.com