桉树耐积雪胁迫杂交组合和优良单株选择研究

黄 振，郭洪英，陈 炙，肖兴翠，李佳蔓

（四川省林业科学研究院，四川成都610081）

桉树耐积雪胁迫杂交组合和优良单株选择研究

黄 振，郭洪英*，陈 炙，肖兴翠，李佳蔓

（四川省林业科学研究院，四川成都610081）

桉树是四川重要的用材林树种。发掘耐积雪胁迫的桉树杂交组合以及优良的遗传型，是桉树育种应对气候变迁和桉树种植区域北移的必然选择。本研究以位于宜宾的桉树杂交子代测定林为研究对象，通过比较各个杂交组合的存活率和积雪后的通直率进行初步选择，而后比较通直桉树的平均树高、平均胸径进行复选，从88个杂交组合中筛选出21个耐积雪胁迫的杂交组合，以及90株耐积雪胁迫的优良单株。研究结果为定向培育耐积雪和低温的桉树新品种提供了杂交组合方案和无性系化材料。

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桉树（Eucalyptus）是四川重要的用材林和工业原料林树种之一。它其在四川的种植历史逾80年。早在20世纪80年代，四川省林科院就开始进行了桉树的区域性引种试验，经过多年的筛选，选择出四川不同生态区的主栽种，如盆地主栽巨桉（E．grandis），攀西地区主栽直干蓝桉（E．maidenii）、干热河谷区主栽赤桉（E．camaldulensis），目前，桉树已广泛种植在川中、川南地区。对于优化四川森林资源结构、增加森林碳汇储量、改善生态环境、提高林农收入发挥了重要作用。

培育桉树新品种，特别是抗性较强的桉树新品种，既能丰富四川桉树林分种类，降低桉树无性系林的生态风险，也是桉树应对气候变化的必然选择，还是提高桉树分布区域，加快桉树北移的要求。

本研究以2010年栽植在泸州市泸县玉蟾山的桉树杂交子代林为研究对象，采用2014年和2016年调查结果，选择耐积雪胁迫的杂交组合类型。同时，还发掘了子代测定林中生长快、耐低温、抗雪压的遗传型，为下一步开发耐低温、积雪的桉树品种提供数据支撑和材料来源。

1 材料与方法

1.1 试验材料

桉树杂交子代苗均来源于中国林科院热带林业研究所，共有88个杂交组合和4个无性系，分属于26种杂交类型（表1），各杂交组合造林号和父母本桉树种类见表2。

表1 桉树子代测定林杂交组合概况

1.2 试验地概况

实验林位于泸州市泸县玉蟾山，地处四川盆地南缘，属中亚热带气候，兼南亚热带季风气候属性，年平均气温17.8℃，年际最高最气温18.8℃，年际最低气温17.1℃，年际变化不大。大于10℃的活动积温5 737.2℃，年均无霜期341 d。最大降水量为1 464.5 mm，最小降水量为664.2 mm，多集中于夏、秋季。年均相对湿度84.0%，年平均蒸发量为1 176.6 mm，略大于降水量。年无霜期341 d，最长365 d，最短282 d。年平均气温≥10℃的活动积温5 737.2℃，年平均日照时数1 424.6 h。

试验林地土壤为石英粗砂岩夹薄层碳质泥岩风化形成的黄沙土、碳渣土。pH值4.6～5.5，缺磷、钙，自然肥力较低。试验林地坡度25%～35%。

四、署名格式：文题下方只排列作者姓名，并在首页下方注明“作者单位（应是提供资料的单位），邮编，单位名称（包括所在省、市或县），科室（第一作者姓名及其同科室的其他作者姓名）”。其他作者的署名格式为：与第一作者在同一单位不同科室者，只注明科室和姓名；不在同一单位者，只注明单位名称，科室（作者姓名）。另须附第一作者简介：出生年月、性别，毕业年限及学校名称，职称及行政职务，联系电话、E-mail地址。论文如属国家科学基金项目或省部级以上重点攻关课题请在文稿首页下方脚注，注明基金号，并附基金证书复印件。

表2 各个桉树杂交组合造林编号及其父母本类型

1.3 造林方式

2009年冬季对林地进行全面清杂，采用挖穴方式整地，穴规格为50 cm×50 cm×30 cm（长×宽×深），株行距2 m×2.5 m，每穴施250 g钙镁磷肥作为基肥。2010年春季造林。种植2个月后抚育除草1次。

1.4 试验设计

林分排列方式为随机区组试验设计，5株小区，重复4次，布置方式为小区垂直于等高线。试验林地四周采用桉树无性系G2为隔离行。

1.5 调查统计

分别于2014年11月中旬（5a生）和2016年4月中旬（7a生）对试验林分进行调查，所有的杂交组合、CK和隔离行植株均进行观测，测量各组合和CK的存活株数、2010年至2014年的累积死亡数和存活数、2016年初雪压造成断裂数、弯曲数、成活数（2016年通直数＝2014年存活数-断裂数-弯曲数）和通直率（2016年通直数／2014年存活数），存活植株的胸径、树高等指标。

对杂交组合进行描述统计，计算各杂交组合的累积死亡率和存活率，百分数经过反正弦平方根转换后检测是否符合正态分布，如果符合正态分布则转换后进行方差分析，差异显著时采用Tukey法进行多重比较；反之采用相关样本Wilcoxon符号秩检验后再进行多重比较。初步选择2014年存活数高、2016年通直率较高的杂交组合作为定向培育抗雪压、耐低温桉树的优选组合。然后分别统计初选组合中通直桉树的平均胸径和平均树高，并与4个无性系进行两两比较，对初选的杂交组合进行复选。

优树选择采用直立指标结合生长量评选结合的方法，以杂交组合为单位进行筛选，要求树体通直，没有弯曲、断顶或折断，胸径和树高大于无性系的平均值。

2 结果与分析

2.1 林分整体描述

试验林由1840株桉树组成。2014年调查结果表明（表3），林分的自然死亡率为15.11%。现场调查发现，桉树林分的主要死亡期出现在造林前期，主要原因是造林后林分处于近自然状态生长，没有实施除草、施肥等抚育措施。随着幼苗长高，抗性增强，杂草对其影响减小，林分的成活率上升。

2016年1月21日至1月24日，泸州地区出现极端雨雪天气，泸县积雪深度7 cm。积雪导致很多桉树被雪压断或压弯，据统计，34.08%桉树折断，19.62%桉树被压弯，能承受积雪影响、存活的桉树有399株，占总数的21.68%，另有175株桉树被冻死，占总数的9.51%，初步调查结果表明积雪胁迫对桉树林分的影响大于低温胁迫（表3）。4类桉树的平均胸径和平均树高见表4，直立状态桉树的平均胸径和平均树高大于其余3类桉树，但方差分析发现4类桉树的平均胸径和平均树高之间没有显著性差异，表明不能从胸径、树高判断桉树在积雪环境中的表现。

表3 桉树林分总体情况调查

2.2 耐积雪胁迫的杂交组合初选

从各个杂交组合2014年存活数方差分析表明杂交组合间存在显著性差异，多重比较结果发现（表5），4个杂交组合（2号、54号、71号、77号）平均存活数较少且与4个无性系存在显著性差异，说明这些杂交组合在前5a的生长中适应能力差，达不到现有主栽无性系品种的水平，不能入选耐胁迫的杂交组合，尽管2号组合2016年的通直率很高，但随后选择出的优树中没这些组合也证明了该结论。

2016年统计各个杂交组合情况时，由于基数的不一致，采用通直率表征林分的耐积雪胁迫能力。结果表明：不同的杂交组合在积雪灾害中的存活能力差异较大。14个杂交组合平均通直数与4个无性系相比差异显著，其中平均通直率最高为为69.17%，最低为40%。结果表明杂交子代中蕴藏着很多的变异，导致子代苗期造林表现的差异，以及

表5 不同杂交组合2014年存活数和2016年平均通直率调查情况

对突发性气候异常的适应能力的差异。结合2015年平均存活数对余下杂交组合做进一步筛选，从中选择出2015年平均存活数≥4.75、2016年通直率高于无性系平均通直率20%以上的杂交组合18个。

通过累积死亡率和存活率初步筛选出耐积雪胁迫的杂交组合共计32个（表6），分属于14种杂交类型，以母本为尾叶桉、尾巨桉、巨桉和赤桉为主。从表中还能发现，同一母本的杂交类型，其杂交组合入选率差异不大，如母本为尾叶桉的杂交类型，入选率在30%～50%（杂交组合数量≤5的由于样本数过小，不纳入考虑范围），表明母本的选择对子代林的耐积雪胁迫和低温胁迫能力影响较大，桉树子代林有较强的母本效应。

表6 耐积雪胁迫杂交组合筛选

表7 复选耐积雪胁迫杂交组合所属杂交类型统计

2.3 耐积雪胁迫的杂交组合复选

统计初步筛选耐积雪胁迫杂交组合中通直桉树的平均树高和平均胸径，把每个杂交组合分别与4个无性系进行两两比较，标记数值低于无性系并与之有显著性差异的组合（表8）。共有10个杂交组合的平均胸径和平均树高低于无性系，7个杂交组合有一项平均指标低于无性系，从初选结果中剔除17个杂交组合。保留剩余15个杂交组合。即：1号、3号、7号、8号、9号、14号、15号、18号、20号、23号、27号、29号、40号、41号和69号。

表8 初选耐积雪胁迫杂交组合平均树高和平均胸径比较

2.4 耐积雪胁迫优树选择与耐积雪胁迫杂交组合补充

桉树优树评选综合考虑胸径和树高2个生长量指标和积雪后是否能保持直立状态，确定了各个杂交组合的优树数量和位置，各优树的树高胸径见表9。共选择出耐积雪胁迫的桉树单株90棵。

表9 耐积雪优树选择结果

优树编号杂交组合年树高（m）年胸径（cm）优树编号杂交组合树高（m）胸径（cm）27 14 17 15.8 72 40 16 17.7 28 14 16.5 15.8 73 40 16 17 29 14 16 18.6 74 42 16 15.5 30 14 16 20.1 75 43 17 18.1 31 15 18 19.4 76 49 16 16 32 15 16 18.5 77 49 16 16 33 15 16 18.8 78 49 15 15.8 34 15 15 20.2 79 55 16 17.4 35 17 15 15.4 80 55 15 18.3 36 18 17 18 81 56 17 16.5 37 18 17 21.3 82 61 18 20.6 38 18 15.5 18.3 83 61 16 23.6 39 18 15 15.8 84 61 15 15.2 40 19 16 18.3 85 63 16 25.1 41 20 16 18.3 86 69 15 17.7 42 20 15 18.2 87 77 17 15.7 43 20 15 17 88 80 17 18.3 44 21 16 18.9 89 93 16 16.5 45 22 15 16.4 90 93 15 15.2

优树群体中45株来源于复选的耐积雪胁迫杂交组合，平均树高16.45 m，平均胸径18.08 cm；另外45株优树来源于未入选耐积雪胁迫类型的杂交组合，平均树高16.1 m、平均胸径18.1 cm，其中34株母本为尾叶桉，4株母本为尾巨桉，3株母本为赤桉，2株为邓恩桉自由授粉子代，2株母本为巨桉。这些优树的杂交组合未入选耐积雪胁迫组合的原因是组合内性状变异过大，导致平均值较低，使得这些杂交组合被漏选。选择优树数量≥3的杂交组合，补充至耐积雪胁迫组合中，共有6个杂交组合，分别是：5号、13号、28号、39号、49号和61号。最终共获得21个耐积雪胁迫杂交组合。

3 结论与讨论

杂交组合选择和优树选择是挖掘优异种质资源的必然途径，在定向培育具有特定性状林木的过程中具有重要意义［1-3］。本研究以2016年初受到积雪影响的桉树杂交子代林为研究对象，开展了耐积雪胁迫的杂交组合及优良单株选择研究。共筛选出21种杂交组合，分别是，同时选择90棵耐积雪胁迫的优良桉树单株。

桉树引种驯化北移是桉树发展的趋势［4］，培育耐积雪、耐低温的桉树品种是扩展桉树种植区域的重要内容［5］。以现有林分中耐积雪低温的桉树优株为材料，通过无性系化研究，建立无性系测定林，是获得桉树新品种的主要方法［2］，而测定全同胞家系，寻求胁迫条件下，存活率高的杂交组合，能扩展优株选择的范畴。

优树选择的方法很多，常见的有5株优势木法［6］、生长性状与形质指标联合选择法［7］、综合评价法［8］等。基于单纯用材目的选择的核心问题是材积和生长速度的比较，耐积雪胁迫桉树的选择不同于传统用材林优树的选择，本研究综合了成活率、积雪后通直率和生长性状指标对92个杂交组合进行了筛选；在选择优良单株的过程中，由于积雪后林地的特殊性，使得测量树冠、树高、冠幅、分枝角度、侧枝粗细等形质指标非常困难，而这些指标不仅于与树冠的积雪面积、数量直接相关，在联合力学性能时，还与桉树是否会被积雪压弯、压断直接相关。为了解决这一矛盾，本研究直接采用最终的结果——植株是否保持直立状态——为指标。

本研究所获得的杂交组合可以用于定向培育更多遗传型的耐寒和耐积雪桉树，所获得的优良单株在无性系化后，可以在四川北部和盆周山地进行区域试验，进而申报良种。同时在今后的研究中，将加入优树力学特征的研究，建立树高、胸径和力学特征与存活率之间的数学模型，达到利用模型预测桉树林分受积雪胁迫影响的目的。

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Research on Selection of Excellent Cross Combinations and Plus trees of Eucalyptus for Snow Cover Stress

HUANG Zhen GUO Hong-ying*CHEN Zhi XIAO Xing-cui LIJia-man

（Sichuan Forestry Academy，Chengdu 610081，Sichuan，China）

Eucalyptus is an important timber tree species in Sichuan province.Seeking snow stress resistant eucalyptus cross combinations and plus trees are the inevitable choice for eucalyptus breeding to cope with the climate change and expand the planting area of eucalyptus.The progeny test forest in Yibin was used as research object.After preliminary selection by livability and the unbent rate by snow cover，the average tree height and DBH were used to choose the crossing combination，and 21 snow tolerant hybrid combinations and 90 plus treeswere selected from 88 Cross combinations.The results of this study would provide some cross combinations and clone materials for directive cultivation of eucalyptus varieties with tolerance to snow and low temperature.

Eucalyptus，Cross combination，Plus tree，Snow cover resisitance

文献标识码：A

1003-5508（2016）06-00-0

10.16779／j.cnki.1003-5508.2016.06.002

2016-10-25

四川省科技计划项目：林-板-家具一体化现代产业链关键技术集成研究与产业化示范，（2014NZ0033）；国家十一五科技支撑计划“高产优质桉树速生材树种新品种选育”（2006BAD01A15-4）。

黄振（1984-），男，湖南安化人，博士，助理研究员，研究方向：林木遗传育种。邮箱：hz7210＠126.com

郭洪英（1973-），女，四川越西县人，研究员，研究方向：林木遗传育种。

doi：10.16779／j.cnki.1003-5508.2016.06.003