苔藓植物对酸性恶劣土壤环境的适应性研究

张啸天

摘 要：苔藓植物结构简单，对土壤环境的变化反应敏感，是良好的生物指示植物。该研究通过室内模拟实验的方法，分析苔藓植物对富含酸的恶劣土壤环境的适应性。结果表明，苔藓植物对酸性恶劣土壤环境的适应性较差，但苔藓植物具有一定改善生存环境基质的能力，因而能作为恶劣土壤环境下的植物物种先锋，以帮助其它物种的安全进入。同时对本地区苔藓植物的多样性保护以及合理利用苔藓植物进行酸性环境污染监测有一定理论和实践价值。

关键词：苔藓植物；恶劣土壤环境；适应性；酸性

中图分类号 Q949.35 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）05-18-03

Abstract：Bryophytes are simple in organic structures and sensitive to changes of soil environment so they can be used as excellent bioindicators.Conducting simulation experiment indoors，this study analyzes the adaptive ability of bryophytes to the soil environment rich in acid.The result shows that bryophytes have poor adaptive ability to undesirable acidic soil environment，but they are capable of improving poor soil environment.Therefore，it is possible to plant bryophytes as the initiatives in undesirable soil for other plants settling in.This study has theoretical and practical values in multidimensional protection of local bryophytes and making good use of bryophytes to monitor acidic environment pollution.

Key words：Bryophytes；Undesirable soil environment；Adaptability；Acidity

1 前言

苔藓植物（Bryophytes），无花，无种子，以孢子繁殖，是生态系统的重要组成部分。与其他植物相比，苔藓植物结构简单、吸附力强、对环境变化高度敏感，且容易取材、调查简便，作为生物指示植物在世界各国得到广泛使用[1]。

苔藓植物的生长基质是否会对苔藓植物的生长和元素含量造成影响是个备受争议的问题。前人研究发现，苔藓植物生长受基质的影响小，因为苔藓植物没有根和维管束组织，不从基质中吸收营养[2]。苔藓植物中所含的元素主要来源于大气和降水，因此对苔藓与环境适应性的研究多探讨苔藓对大气污染的指示性作用，对于酸性土壤环境下的苔藓植物，主要集中考查酸雨对苔藓植物的影响。在研究方法上，苔藓植物对酸性环境的适应性通常采用人工模拟酸雨试验来检测其生长情况，或检测自然环境下苔藓植物对酸沉降的反应敏感性。西方发达国家从分子水平上对苔藓植物耐受极端生态环境的生理功能基因组学研究20世纪就取得了阶段性进展，而我国苔藓植物的系统研究起步较晚，迄今为止仍缺乏对全国苔藓植物的分布格局及相关环境条件的详细资料，且对苔藓植物的环境适应性研究缺乏权威的学术发表依据。因此，要充分发挥我国苔藓植物生物多样性的生态效益还有很长的探索之路[3]。

本研究通过文献调查和取样室内实验法，在总结苔藓植物的生物反应性特征及其环境相关性研究现状的基础上，具体分析苔藓植物对富含酸性物质的恶劣土壤环境的适应性。本研究能为本地区苔藓植物的多样性保护和利用苔藓植物进行生态系统恢复提供借鉴。同时，有利于研究酸性土壤环境下植被破坏和恢复过程中苔藓植物群落的演替，预测植被和环境的发展变化方向。

2 研究方法

2.1 实验材料 苔藓植物样本均于2015年9月2日采集宜昌市某居民生活小区绿化地带阴凉潮湿的苔藓生长优势区。该居民小区属于城市住宅区，东面靠山，阴凉湿润，具有喜阴植物生长的良好条件，苔藓植物生长旺盛。所采苔藓属类主要为真藓，植物体密集丛生，灰绿色为主。将苔藓生物结皮及其生活的土壤基质一起整片取回，等量切分为2部分，单个面积约为4cm×6cm（24cm2）。

实验仪器：（1）2个相同型号和容积的透明塑料杯，单个容量约为180mL；（2）混合型酸，主要含有盐酸（HCl）、硫酸（H2SO4）和有机酸，总体浓度约为1mol/L；（3）蒸馏水。

2.2 实验方法 实验采取对照实验的方法，分为1个对照组和1个实验组。将2份苔藓的土壤基质样品除杂，主要是除去附着其上的非苔藓杂草。然后将2份带基质的苔藓分别置入2个塑料杯。第一杯（Cup1，简称C1）为对照组，保持苔藓的正常生长环境，在实验过程中定期分次添加蒸馏水，保持原样。第二杯（简称C2）为实验组，定期分次添加2.1节所述的混合型酸性物质。实验从2015年9月2日开始，10月1日截止，持续30d，其中分别于9月2日，9月12日，9月22日3次添加完成。每次向C1添加适量蒸馏水，向C2添加6mL酸液和6mL水。

2.3 实验测定 采用观察测定和日记记录法，如实记录包含酸性添加物的苔藓植物在不同阶段之间的变化。每次添加完成后，从当日开始，每日定时进行观察记录，比较对照组和实验组之间苔藓植物的差别，主要观察内容为苔藓植物及其土壤基质在形状、色泽等视觉性外观方面的变化，以判断苔藓植物对酸性土壤环境的适应程度。

3 研究结果

可见，对照组C1的苔藓植物在整个实验期间生长良好，保持嫩绿色，土壤基质保持原形，总体情况良好，表明了苔藓植物在正常土壤环境下的优秀适应力。然而，实验组C2在酸性土壤环境下有明显变化。在三次添加混合型酸的过程中，酸与土壤成分发生反应，均有少量刺激性气体产生，苔藓植株颜色和形态变化明显。9月2日第一次添加混合型酸的两日后（9月4日），真藓样品的植株全部变成枯黄色，濒临死亡。6日后（9月8日），苔藓生理形态完全消失，土壤与苔藓混为一体，整体呈土灰色。9月12日第二次添加混合酸后，与9月8日状态相比，无明显变化。9月22日第三次添加混合酸，后期观察结果显示无明显变化。

4 讨论和分析

实验组C2的混合酸添加实验结果表明，与正常环境下的对照组C1相比，真藓类苔藓植物对酸性土壤环境适应性极差。添加6mL酸液至面积为24cm2的苔藓土壤中，可在4日内导致苔藓植物整体性完全死亡，说明苔藓植物对酸性环境反应极为敏感。曾有研究者进行人工模拟酸雨对苔藓植物生长的试验结果表明，pH3.0的酸雨会使大部分常见树附生苔藓死亡，但对其它种类的苔藓影响不大；pH4.5的酸雨若持续1a以上，可使80%以上的苔藓植物体死亡；喜酸性的苔藓种类，如实验用白发藓和曲柄藓，在pH3.0酸雨下1a后仍生长，但长势不佳[4]。此外，苔藓植物对酸沉降的反应较为敏感。对马尾松林下苔藓植物的调查发现，酸沉降会明显降低苔藓植物的物种多样性，使其结构更加简单。具体表现为经模拟酸沉降试验后，所选苔藓植物的平均厚度均呈下降趋势。形态及长势的恶化程度和苔藓植物体内光合色素总量也随喷洒酸雨pH值的下降而越趋严重[5]。另外，对煤矿等环境污染严重地区的苔藓植物调查发现，由于受矿区酸性矿山废水的污染，苔藓生长基质普遍呈现酸性、高电导率的特征[6]。在不受水分限制的湿润地区，树皮pH是影响苔藓生长的主要因素，酸度强的树皮不利于苔藓生长[7]。酸雨对苔藓植物的分布及其生理生态的影响已有大量报道，泉溪水体pH值的下降会引起苔藓植物物种多样性的下降，而较高浓度的O3会影响苔藓植物的光合作用，导致生长下降[8]。

值得注意的是，本实验结束后30d左右后续观察发现，实验组C2苔藓植物土壤基质上有新的苔藓萌芽，这说明苔藓植物具有一定改善生存环境基质的能力，这一实验结果有助于思考如何在恶劣土壤环境下使用苔藓植物作为先锋，以帮助其它物种的安全进入。随着研究的不断深入，在许多极端环境下，可以考虑将苔藓植物作为土壤酸碱度的指示植物。比如，生长着白发藓、大金发藓的土壤是酸性的土壤，生长着墙藓、真藓的土壤是碱性土壤。苔藓植物所吸收利用的养分元素如何与土壤进行循环交换的相关研究较少，应引起关注。

5 结语

本研究主要探讨苔藓植物对富含酸的土壤环境的适应性。结果表明，苔藓植物对酸性恶劣土壤环境的适应性较差，但后续呈现出对恶劣土壤环境有一定改善和适应能力。酸在土壤中的沉降会明显降低苔藓植物的物种存活性，使其结构更加简单，具体表现为经模拟混合型酸溶液沉降实验后，所选苔藓植物尽数死亡，土壤的平均厚度呈下降趋势。颜色及形态的变化程度说明了苔藓植物在恶劣土壤环境适应性逐渐降低。当今城市快速发展扩大的过程中，城市环境的酸雨和重金属污染负荷日益增加，迫切需要灵敏的指示生物来反映环境污染的变化。要建立全国苔藓植物多样性数据库和空间分布图，研究植被破坏和恢复过程中苔藓植物群落的演替，预测植被和环境的变化发展方向，加大对苔藓植物物种多样性的保护。充分发挥我国苔藓植物生物多样性的生态效益还有很长的路需要探索。

本研究属于苔藓植物的尝试性实验分析，实验样本小，种类单一，因此研究结论不具有普适性。此外，由于时间所限，对苔藓样本的观察期较短，观察结果可能会有一定的时限偏差。我们将在后续研究中进一步增加样本类别，并完善实验方法，在直观的观察实验法基础上辅以化学分析，或与野外调查相结合，从而得出更加科学合理的研究结论。

致谢：

本文在撰写过程中得到三峡大学刘君红副教授关于文献搜集整理和论文结构编排方面的悉心指导，同时夷陵中学张琳老师、郑仁大老师和文雄英老师对于学术论文发表给予了热情帮助和支持。作者在此一并表示衷心的感谢！

参考文献

[1]胡人亮.苔藓植物学[M].北京：高等教育出版社，1985.

[2]Aceto，M.，et.al.The use of mosses as environmental metal pollution indicators[J].Chemosphere，2003，50：333-352.

[3]陈勤，孙冲，方炎明.苔藓植物的生态环境指示作用[J].世界林业研究，2013（2）：19-23.

[4]单运峰.酸雨、大气污染与植物[M].北京：中国环境科学出版社，1994.

[5]陈威.酸雨对马尾松林下苔藓植物的影响[J].西南师范大学学报，2008（2）：78-82.

[6]官庆松等.酸性高砷煤矿区苔藓植物的适生性及其砷含量特征[J].生态学杂志，2013，32（12）：3325-3329.

[7]刘蔚秋等.广东黑石顶自然保护区影响苔藓分布的环境因素分析[J].生态学报，2008，28（3）：1080-1088.

[8]叶吉，郝占庆，于德永，等.苔藓植物生态功能的研究进展[J].应用生态学报，2004，10：1939-1942. （责编：徐焕斗）