微生物在多孔介质中的迁移机制及影响因素

韩志捷， 李 洁， 王伟荔， 华 亚

(天津理工大学环境科学与安全工程学院，天津 300384)



微生物在多孔介质中的迁移机制及影响因素

韩志捷， 李 洁， 王伟荔， 华 亚

(天津理工大学环境科学与安全工程学院，天津 300384)

摘要阐述了微生物运移机制，包括促进微生物运移的动力过程、阻滞或延缓微生物运移的阻力过程及生物过程3个方面，其中动力过程包括对流和水动力弥散作用，阻力过程包括过滤、吸附及解吸作用，生物过程因同时包含动力过程和阻力过程而单独存在。分析了动力过程、阻力过程及生物过程影响微生物运移的因素，其中影响动力过程的因素主要有流速及大孔隙，影响阻力过程的因素包括土壤质地、容重、含水量、土壤表面矿物含量、离子强度等，微生物自身因素有微生物种类、大小、表面电荷及营养状态。

关键词微生物；多孔介质；迁移机制；影响因素

微生物在土壤中的迁移与农业、工业、环保、水资源保护等领域密切相关，随着地下水体受微生物污染的加剧，准确掌握微生物迁移的机制以及影响因素对于防治污染、控制致病菌迁移、原位生物修复以及污染物微生物降解有着深远意义。从地下水的细菌污染、污水灌溉到细菌对有机污染物的携带运移、根层病害的生物防治、原位生物修复和污染物的生物降解等，都与细菌的运移密切相关[1]。 土壤是一个活的过滤器，具有自净能力，可以通过扩散、吸附和生物降解等方式有效降低污水中的微生物浓度[2]。但是，实验室和大田观察结果均表明，微生物在土壤水平方向和垂直方向的迁移距离相当。Sinton等[3]证实微生物在砾石含水层通路的运移距离超过900 m，运移速度超过400 m/d。病毒、原生动物(如隐孢子虫)和某些病原体细菌可从废水流出物或动物粪便沉积物迁到自然环境中，从而对人体造成威胁[4]。

20世纪70年代初人们开始研究微生物在土壤中的迁移过程，国外学者对微生物在土壤中的迁移问题研究得较为深入。Gray等[5]将微生物在土壤中的迁移总结为微生物的自动性、菌丝的延伸、微生物的生长繁殖、微生物在土壤中的弥散4种模式。Tim等[6]将微生物在土壤中的移动及其影响机制分为物理过程、地球化学过程和生物过程。微生物在多孔介质中的迁移过程是微生物与土壤、水流相互作用的过程，是各种作用力共同作用的结果。微生物迁移可分为促进微生物迁移和阻滞或延缓微生物迁移的两大类。笔者将促进微生物迁移部分称为动力过程，阻止或延缓微生物迁移部分称为阻力过程，从动力过程、阻力过程及微生物自身因素3个方面研究了微生物在土壤中的迁移机制，旨在为防治污染、控制致病菌迁移、原位生物修复及污染物微生物降解等技术的实施提供科学依据与借鉴。

1微生物在土壤中的迁移机制

1.1动力过程动力过程包括对流和水动力弥散，是微生物在土壤中运移的两种主要动力。将土壤溶液中的微生物随着水向前移动的过程称为对流[7]。在对流中，微生物与水组成一种类似胶体的悬浊液，微生物随着水流的运动而迁移。受到多种因素的共同作用，微生物沿着水路移动，表现为微生物的展布，这被称为水动力弥散。水动力弥散由两个独立过程组成，即机械弥散和分子扩散[8]。分子扩散是一种普遍存在的微观过程，是由浓度梯度引起的。机械弥散主要由介质通道的不均一性引起，可分为以下4种情况[9]：①单个孔隙横截面上流体流速的不均匀分布；②土壤中一般是大孔隙连接小孔隙，呈串珠状，加上颗粒表面粗糙，水在其中流速变化很大，产生机械混合；③孔道的分合引起混合；④土壤中裂隙、根孔、虫孔等大孔隙加速了混合，引起了更有效的弥散。Yates等[8]认为在细菌运移过程中，分子扩散作用与弥散作用相比可以忽略。

1.2阻力过程阻力过程包括过滤、吸附及解吸作用，根据成因不同，可将过滤分为截滤和沥滤。截滤是指土壤表层空隙极小或者微生物直径过大，使微生物停留在土壤表层，并在土壤表面形成一层生物膜[10]。一般认为，土壤颗粒直径与微生物直径比小于10极易形成截滤现象，Bradford等[11]通过室内土柱试验发现，在隐孢子虫卵囊的空间分布中，其多数在土柱的入口处被截留下来，难以进入土壤内部，主要原因可能是受截滤作用的影响。沥滤是指土壤内部孔隙较小，将微生物拦截使其难以向更深层移动，这种现象的发生大多出现在土壤颗粒直径与微生物直径比在10~20。

吸附被认为是悬浮于水中或溶解于水中的物质集中于适宜界面的过程[12]，吸附作用在微生物滞留方面起到重要作用[13]。Gerba等[14]认为，吸附是含有黏粒的土壤去除细菌的重要方式。

解吸是吸附的逆过程，因此影响微生物与土壤吸附过程的因素必然会对微生物与土壤的解吸过程产生影响。解吸现象由Welling等[15]提出，他们发现以前没有病毒的井水,一场大雨后出现了病毒，这由于起初病毒吸附在土壤颗粒上,大雨引起了病毒的解吸，使其进入水中。大量试验证明解吸作用虽然存在，但并不作为一个重要作用。王伟荔[16]通过静态平衡吸附试验发现，大肠杆菌在石英砂中的解吸作用较小，最大解吸率仅为3.6%。

1.3生物过程一些生物过程(如微生物生长或死亡)可能会影响土壤微生物的浓度，从而影响对微生物迁移的测量。微生物的生长及存活依赖于一系列相互关联的因素，如营养物质的利用、环境条件及土著或其他生物的竞争[17]。此外，微生物的自身属性也会影响微生物的迁移。

2微生物在土壤中迁移过程的影响因素

2.1影响动力过程的因素

2.1.1水流流速。水流流速是影响微生物迁移动力的重要因素，当土壤达到饱和时，水流流速较高，对流作用的影响大大增加，此时其他动力过程可以忽略；当土壤为非饱和时，其他动力过程的作用会变得明显，对流可能就不是微生物运移的主要过程[9]。李桂花等[18]在稳态、饱和的条件下，以速度v=0.214和0.470 cm/min 进行混合置换试验，研究大肠杆菌在砂质壤土中的运移，结果表明，当水流流速由0.214 cm/min增加至0.470 cm/min时，大肠杆菌 BTC峰值 由 0.05增至0.20，且随着速度的增加，滞留系数减小。

2.1.2大孔隙。大量室内试验及现场研究均已证明，在一些情况下，高浓度的细菌可以快速迁移到达受纳水体[19]，这是由于细菌迁移路径发生改变，大多细菌通过土壤中的大孔、裂纹、裂缝、虫洞等短时间内到达水体。当大孔隙存在时，微生物在土壤中的运移将会变得异常迅速。Smith等[20]比较了链霉素抗性大肠杆菌K12菌株和示踪剂Cl-1在土壤中的运移过程，结果表明，约90%的大肠杆菌通过了土柱，而在相同时间内仅有70%的示踪剂Cl-1通过土柱，主要原因是当土壤中存在裂隙、虫孔、根孔等大孔隙时,在优势流的作用下,细菌的迁移速度会大大增加,而示踪剂的移动受阻,比细菌这样的胶体颗粒更容易分散。Hinsby等[21]进行了一系列的室内土柱试验,土柱的直径与高度均为0.5 m，该试验结果表明，污染物的迁移主要是受裂缝和根孔的影响，并且由于示踪剂在土壤裂缝间的扩散，其浓度的稳定需要经过43 h，而MS2和PRD1浓度达到平衡只需3 h。White[22]总结了大孔隙对微生物运移的影响，结果表明，大孔隙会导致微生物在土壤中的运移发生重大变化，运移动力大大增加。.

2.2影响阻力过程的因素

2.2.1土壤质地。土壤是一个复杂多相的物质系统，土壤质地是根据土壤的颗粒组成划分的土壤类型，是土壤重要的物理性质之一。土壤质地直接影响微生物在土壤中的迁移机制，一般情况下，土壤粒径越小，对微生物的运移影响就越大。Bradford等[11]通过饱和土柱试验，分别用中值粒径为710、360和150 μm的石英砂研究吸附、过滤及解吸作用对隐孢子虫卵囊在土壤中迁移的影响，结果表明，随着石英砂中值粒径的减小，流出液中微生物的浓度逐渐降低，在土柱入口处的微生物滞留量增加。Smith等[20]比较了链霉素抗性大肠杆菌在原状土壤及回填土两种不同质地的土壤中的运移过程。当土柱中为原状土时，有22%的大肠杆菌通过土柱；当土柱中为回填土时，在相同的洗脱体积下，至少有93%的大肠杆菌被滞留在土柱中。

2.2.2土壤容重。田间自然垒结状态下，单位容积土体的质量或重量被称为土壤容重，土壤容重与土壤质地、压实状况、土壤颗粒密度、土壤有机质含量及各种管理措施有关。土壤越疏松多孔，容重越小；土壤越紧实，容重越大。多项研究证明，土壤的容重在影响微生物迁移方面起到了重要作用。Elsas 等[23]发现，微生物在容重为1.00 g/cm3的土壤中较容重为1.15和1.30 g/cm3的土壤中有着更强的迁移能力。Huysman等[24]通过批量土柱试验研究土壤容重对细菌迁移的影响，他们将土壤容重从1.27增加至1.37 g/cm3，发现随着土壤容重的增加，细菌的迁移量减少30~60个百分点。

2.2.3土壤含水量。土壤含水量是影响微生物在土壤中迁移过程的重要因素。含水量的增加或减少均会改变土壤结构以及微生物与土壤颗粒之间的有效碰撞效率，甚至会影响微生物的存活，进而影响微生物在土壤中的运移。Jewett等[25]研究了不同土壤含水量条件下荧光假单胞菌在土柱中的滞留量，结果表明，随着土壤含水量的增加，荧光假单胞菌在土壤中的滞留量也随之增加。Chu等[26]通过研究病毒在饱和土壤与非饱和土壤中的迁移过程，发现在非饱和土壤中，病毒的滞留量更多。土壤含水量的变化可以影响病毒的去除，其主要的原因在于气-水界面，土壤水分含量对病毒的存活有着有明显效果，当病毒被接种到风干砂土上，病毒在25 d后仍存活[27]。

2.2.4土壤表面矿物含量。矿物是土壤固相颗粒的主要组成部分,包括各种层状酸盐矿物和铁、铝、锰的氧化物,它们构成了土壤的骨架。在土壤中，80%以上的微生物粘附在土壤颗粒矿物表面[28]，当微生物接触到矿物表面或吸附于矿物表面时,其活性可能发生改变,进而影响微生物在土壤中的运移。因此,研究土壤表面的矿物含量,对于了解微生物在土壤中的运移有着重要意义。Yee等[29]比较了枯草芽孢杆菌在石英与刚玉上的吸附能力，结果显示枯草芽孢杆菌对刚玉的亲和力大于石英表面，其原因是石英表面主要为SiO2，而刚玉表面中含有矿物含量а-Al2O3。土壤表面矿物质会增加土壤与微生物之间的吸附，并形成一种矿物质与微生物的复合体，使得微生物难以从土壤中洗出，从而影响微生物的运移[30]。

2.2.5土壤溶液离子强度。土壤溶液的离子强度是影响微生物在土壤中迁移的重要因素，随着土壤溶液中离子强度的不断增强，微生物与土壤颗粒表面电荷均会发生变化，且离子强度的变化也会影响双电层的厚度，使得微生物与土壤颗粒之间的距离发生改变。Fontes等[31]研究了离子强度、细胞大小、矿物颗粒大小等对多孔介质内细菌运移的影响，结果表明，离子强度与细胞大小在影响微生物运移方面具有同等重要的作用。Gannon等[32]的试验在内径为0.05 m×0.30 m的有机玻璃柱中进行，菌液浓度为108cfu/ml，加入0.01 mol/L NaCl，将菌液通入土柱，结果只有1.5%的细菌通过含水层，当菌液中仅为蒸馏水，会有60%的细菌通过含水层。Logan等[33]通过试验证明，离子强度直接影响细菌在土壤中的滞留，当承载细菌的溶液中，离子强度由10-1降至10-5时，细菌与土壤颗粒的碰撞效率从0.120降至0.015。

2.2.6pH。环境中的pH对细胞膜上的电荷有重要影响，在偏碱性条件下，OH-占优势，OH-会破坏细胞表面的电荷平衡(中和阳离子)，从而使细胞表面带负电;在偏酸性的条件下，H+占优势，能从细胞表面转换出某些阳离子，从而使细胞表面带负电荷。pH还对微生物的生存产生影响，一般微生物适应中性至微碱性的环境，在合适的pH下微生物活性增高，过酸或过碱的环境均不利于微生物的生存。Kim等[34]研究了表面化学和微物理变量对细菌芽孢在土壤中运移的影响，结果表明，当pH由7.2上升至8.5时，细菌芽孢的迁移能力提高了53个百分点。Bales等[35]通过土柱试验研究随着pH升高噬菌体与脊髓灰质炎病毒在硅土中的吸附量,结果表明，当pH由5.0升高到7.0时,噬菌体在硅土中的吸附量降低；pH由5.5升高到7.0时，脊髓灰质炎病毒吸附量也降低。

2.2.7温度。一方面，温度会影响微生物体内活性，较低的温度有利于细菌和病毒的生存，但温度过高或过低均对微生物有致命作用。另一方面，温度会影响微生物在土壤运移过程中与土壤颗粒之间的相互作用。Straub[36]发现，当温度从15 ℃升高至40 ℃时，脊髓灰质炎病毒的灭活速率显著增加。荣兴民等[37]使用表面热力学和XDLVO理论对恶臭假单胞菌、枯草芽孢杆菌与高岭石和蒙脱石间的吸附自由能进行了计算，结果表明,细菌-黏粒矿物间总的吸附自由能均小于0，说明二者间的吸附为热力学自发反应，因此，温度的升高或降低均会影响细菌与黏粒矿物之间的吸附作用。

2.3微生物自身的因素

2.3.1微生物的种类。微生物种类繁多，至少有10万种以上，且以每年发现几百至上千个新种的趋势增加，不同种类的微生物在土壤中运移情况不同。Sinton等[38]通过试验研究了细菌与噬菌体在0.3 m×5.0 m的饱和砂石土柱中的运移，发现微生物的种类不同，随着水流速度的增加其迁移速度有明显区别，细菌的迁移速度高于噬菌体。Mallén等[39]对比了大肠杆菌、恶臭假单胞菌和噬菌体病毒在自然流动条件下砂石含水层的运移行为，结果表明，3种微生物的浓度衰减能力为噬菌体病毒>恶臭假单胞菌>大肠杆菌。

2.3.2微生物的大小。细菌大小可以影响细菌在多孔介质中的迁移[40]。Gerba等[41]发现，当大肠杆菌及大肠杆菌噬菌体F2被注射到含水层时，而在距离注射口150 m处，体积较大的大肠杆菌首先被检测到。Fontes等[42]研究了水中离子强度、细菌大小、矿物粒度等对细菌在多孔介质中迁移的影响，发现细菌大小与水中离子强度在影响细菌迁移过程中具有同等重要的作用。Gannon等[32]研究了19种菌株在土壤迁移过程中细菌大小、细菌表面疏水性和表面电荷之间的关系，发现细菌大小与细菌的迁移有着密切关系，较小细菌比较大细菌更容易在土壤中迁移。

2.3.3微生物的表面电荷。细菌体50%为蛋白质，蛋白质由20种氨基酸按一定的排列顺序由肽键连接而成，氨基酸为两性物质，在碱性溶液中带有负电，在酸性溶液中带有正电荷。在一定pH溶液中，氨基酸所带正电荷和负电荷相等时的pH称为该氨基酸的等电点。已知细菌的等电点在pH为2～5下，革兰氏阳性菌为2～3，革兰氏阴性菌为4～5。当细菌培养液的pH大于等电点时，细菌带有负电荷；反之，带有正电荷。一般，细菌的培养、染色、试验过程均在偏碱性(7.0～7.5)、中性、偏酸性(6.0～7.0)条件下，均高于细菌的等电点，故细菌常带有负电荷。Bitton[43]认为，病毒在土壤中吸附的一个重要因素是其表面电荷与双电层所产生的相互作用。Jr等[44]发现,通过增加电解质浓度屏蔽病毒的表面电荷(降低表面电位和双电层厚度)可以促进病毒的吸附作用。

2.3.4微生物的营养状态。尽管目前国内外学者对微生物在土壤中的迁移影响因素研究广泛，但微生物所处营养状态对微生物迁移造成的影响研究还未完全深入开展。在现实情况中，微生物从污染源在土壤迁移至地下水的过程中，会在无营养状态下存在一段时间，而这段“饥饿条件”时期将会影响微生物的一些特性，从而影响其在土壤中的迁移[45]。Haznedaroglu等[46]研究了两种大肠杆菌菌株饥饿时间分别为0、6、12、18 h条件下的微生物特性和迁移现象，结果证明，未经过饥饿处理的大肠杆菌黏附性最高，经过饥饿处理的大肠杆菌也同样具有黏附力，但相对较低，饥饿处理18 h的大肠杆菌黏附力最低。同时还发现，两种菌株在经过饥饿处理6 h后，均在胞外聚合物(EPS)中检测到较高水平的糖。

3展望

目前，我国对于微生物在多孔介质中的迁移在研究方法、机理、影响因素、模型等方面的研究存在很多不足，由此笔者提出以下建议：

(1)研究方法主要集中于室内土柱试验，田间试验相对较少。室内土柱试验研究大多集中于单一影响因子对微生物的影响，而土壤是一个复杂的多相体，在这个复杂的系统中微生物迁移可能受到的各影响因子之间的相互作用是不言而喻的，因而单一研究一种影响因素往往与实际有差异；田间试验虽然可以更加接近实际，但试验较为繁琐，不可控因素较多。因此，田间试验与室内土柱试验相互配合和相互补充才能更加准确地掌握微生物的迁移规律。

(2)目前对微生物迁移机理研究不够深入，如对过滤过程的分类至今仍无定论，对微生物在多孔介质中因吸附或过滤引起微生物失活机理鲜有研究，建议今后进一步研究微生物在多孔介质中的行为特征机理。

(3)影响微生物在多孔介质中迁移的因素很多，而对于如微生物种群异质性、微生物表面脂多糖、菌龄等因素的研究较少，建议今后进一步开展影响因素的研究，对全面了解微生物在土壤中的迁移和变化特性和规律很有必要。

(4)建立数学模型是研究微生物在多孔介质中迁移的重要依据。模型的准确性和适用性直接决定了模型的应用。目前，大多数关于微生物运移的数学模型是建立在对流-弥散方程基础上的，能够准确描述微生物运移的模型中参数较多，在实际情况中较难求解，适用性较差；较易求解的模型准确性低，难以很好地描述微生物的运移过程。建议今后深入开展数学模型研究，建立一个准确性较高、适用性较广的数学模型。

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Study on Transport Mechanisms and Influencing Factors of Microorganisms in Porous Media

HAN Zhi-jie,LI Jie,WANG Wei-li et al (College of Environmental Science and Safety Engineering,Tianjin University of Technology,Tianjin 300384)

AbstractMicrobial transport mechanisms were elaborated including dynamic process,resistance process and biological process,wherein the dynamic process includes convection and hydrodynamic dispersion; resistance process includes filtration,adsorption and desorption,biological processes contain both the dynamic process and the resistance processes.The factors which affect microbial transport in three processes were analyzed,factors affecting the dynamic process were flow rate and large pores; factors affecting the resistance process included soil texture,bulk density,water content,mineral content of the soil surface and ionic strength; microorganism itself factors were microbial species,size,surface charge,and nutritional status.

Key wordsMicroorganisms; Porous media; Transport mechanism; Influencing factors

收稿日期2015-12-24

作者简介韩志捷(1990- )，男，河北沧州人，硕士研究生，研究方向：水土资源利用和环境修复。

基金项目天津市应用基础及前沿技术研究计划项目(11JCZDJC25000)。

中图分类号S 182

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)02-127-04