氮肥用量对糯小麦营养器官物质转运和籽粒灌浆特性的影响

赵城++张敏++宋霄君++刘希伟++李秉昌++蔡瑞国

摘 要：大田条件下，以糯小麦农大糯50222和非糯小麦轮选987为试验材料，研究了氮肥用量0，100，200，300 kg·hm-2对糯小麦营养器官物质转运和籽粒灌浆特性的影响及其与非糯小麦的差别。结果表明：施氮量对糯小麦营养器官物质转运和籽粒灌浆特性均存在显著影响，且影响趋势与非糯小麦明显不同。适量施氮农大糯50222营养器官花前干物质在花后向籽粒的转移量增加，施氮过多则会降低；而营养器官干物质对籽粒的贡献率随施氮量的增加呈先增后降的趋势。增施氮肥造成农大糯50222灌浆持续期变短，最大灌浆速率降低及缓增期天数减少，粒重降低。

关键词：糯小麦；氮肥用量；物质转运；籽粒灌浆

中图分类号：S147.2 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.03.005

小麦是我国重要的粮食作物，其产量的高低受粒重的影响。小麦籽粒灌浆物质的来源主要有花前贮藏在营养器官中的物质再转运和花后形成的即时光合产物[1]。氮肥是影响小麦生长发育的重要因子。前人研究表明，在一定范围内施用氮肥能有效促进花前营养器官的光合产物向籽粒中转移[2]，改变籽粒灌浆进程，增加粒重；然而过量施氮则会抑制小麦的营养器官物质转运，影响籽粒灌浆进程。另有研究表明，小麦干物质积累量随着施氮量增加而提高，但花前营养器官贮藏物质转运量及对籽粒的贡献率会下降[3-5]；还有研究发现，增施氮肥能提高小麦花前营养器官贮存物质向籽粒的转移量，且转移物质对籽粒的贡献率随氮肥用量的提高呈先增后降的趋势[6]。可见，前人关于氮肥用量对小麦营养器官物质转运的研究结果存在差异。籽粒灌浆物质的供应势必影响籽粒灌浆进程，进而影响粒重。多数研究表明，随着施氮量的增加，籽粒干质量和灌浆速率呈上升的趋势，过量施氮则会下降[7]。

前人关于氮肥用量对小麦营养器官物质转运和籽粒灌浆特性方面的研究报道较多，但多是选用非糯小麦作为研究对象[8-10]。近年来，由于糯小麦在淀粉加工业、食品工业及其他工业上的重要用途，使其在农业生产中越来越受重视[11]，然而氮肥用量对糯小麦营养器官物质转运和籽粒灌浆特性影响的研究鲜见报道。因此，本研究选用了基因型差异较大的糯小麦和非糯小麦进行大田试验，探究不同施氮量对糯小麦营养器官物质转运和籽粒灌浆特性的影响及与非糯小麦的区别，以期为小麦生产提供一定的理论依据和技术途径。

1 材料和方法

1.1 材 料

供试材料为非糯小麦轮选987（LX987）和糯小麦农大糯50222（N50222）。

1.2 试验设计

试验于2013年10月至2014年6月在河北科技师范学院昌黎校区农学实验站进行。试验地土壤耕层为0 ～ 20 cm，其中全氮、水解氮、速效磷、速效钾含量分别为0.34 g·kg-1、57.5 mg·kg-1、39 mg·kg-1、75 mg·kg-1。设置4个氮肥水平处理，分别为0 kg·hm-2 （CK，对照）、100 kg·hm-2 （LN，低氮）、200 kg·hm-2 （MN，中氮），300 kg·hm-2 （HN，高氮）。氮肥分两部分施用：底肥50%，拔节期50%。试验采用完全随机设计，小区面积为9 m2（3 m×3 m），3次重复。基本苗375万·hm-2，行距20 cm，3叶期定苗，其他管理同当地高产大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 小麦植株样品采集及干物质测定 开花期，将各处理长势一致的麦穗标记。开花期和成熟期每小区分别取40个单茎，3次重复，将开花期小麦单茎分为4个部分：茎、叶、鞘、穗；成熟期小麦单茎分为5个部分：茎、叶、鞘、颖壳、籽粒，分别装入纸袋，105 ℃杀青，80 ℃烘干，测定样品干质量，用于干物质积累和转运的分析[12]。

样品干物质积累与转运参照前人的计算方法[13]，主要分析：植株总干物质量、营养器官干物质转移量、营养器官干物质转移率、营养器官干物质转移对籽粒贡献率和经济系数。

1.3.2 籽粒取样与增重进程模拟 花后每隔5 d取一次麦穗，至35 d为止，每次取150个麦穗。剥取麦穗籽粒，用于测定花后不同时期千粒重，重复3次。籽粒增质量进程用Logistic方程进行拟合，相应灌浆特性参数推导参照常规计算方法[14]。

1.3.3 产量的测定 成熟期各小区选取1 m2 （1 m×1 m）的区域测产，重复3次，统计穗数、穗粒数，测定千粒重和实际产量[12]。

1.3.4 数据分析与作图 利用DPS（7.05）软件对数据进行统计分析，采用Excel（2003）对数据进行整理和作图。

2 结果与分析

2.1 氮肥用量对小麦干物质积累的影响

施氮量不同对小麦品种不同时期干物质积累的影响存在基因型差异。由表1可以看出，在开花期，随着施氮量的增加，轮选987和农大糯50222植株的总干质量均呈先增后减的趋势，即N100 > N200 > N300 > N0。轮选987茎的干物质积累下降是其总干质量下降的重要原因，而农大糯50222植株总干质量先增加后减少是由茎、鞘和穗粒重的干物质积累呈先增加后减少的趋势造成的。

由表2可以看出，不同氮肥处理条件下，成熟期轮选987和农大糯50222植株的生物产量和经济系数均呈现不同的变化趋势。随着施氮量的增加，轮选987植株的生物产量先增加后减少，这是由其颖壳、茎、鞘、穗粒重的干物质积累的先增加后减少造成的；其经济系数呈先减少后增加的趋势，这是由于在总干质量中茎和颖壳所占的比例均大于穗粒重所致。

随着施氮量的增加，农大糯50222颖壳、茎、鞘、穗粒重干物质积累的变化趋势与其生物产量的变化趋势相同，均呈先增加后减少再增加的趋势；其经济系数呈先减少后增加的趋势，受其颖壳和茎呈先增加后减少的变化趋势的影响。

2.2 氮肥用量对小麦干物质转运和籽粒贡献率的影响

由表3可以看出，施氮量的增加，使轮选987茎部干物质转移量呈先增后降的趋势，而叶部和鞘部干物质转移量呈先降后增的趋势且N0处理条件下转移量最高。农大糯50222小麦植株叶部的干物质转移量随着施氮量的增加呈先降后增的趋势，而茎部和鞘部则出现先增后降的趋势。

轮选987茎部干物质转移对籽粒的贡献率随着施氮量的增加而不断增加，而叶部和鞘部对籽粒的贡献率随着施氮量的增加出现先降后增的趋势，贡献率最低在N100处理条件下。农大糯50222叶部干物质转移对籽粒贡献率随着施氮量的增加呈先降后增的趋势，而茎部和鞘部干物质转移对籽粒贡献率随着施氮量的增加出现先增后降的趋势，在N300的处理条件下小麦营养器官干物质对籽粒贡献率最低。表明应权衡茎部、叶部、鞘部对轮选987和农大糯50222小麦籽粒贡献率的大小，合理施氮。在0～200 kg·hm-2施氮量内，有利于小麦籽粒干物质的积累。

2.3 氮肥用量对小麦籽粒灌浆的影响

2.3.1 氮肥用量对小麦籽粒干物质积累的影响 由图1可以看出，在氮肥用量不同的情况下，轮选987和农大糯50222籽粒的干物质积累呈“S”型变化趋势；且随着施氮量的增加，轮选987和农大糯50222籽粒的干物质积累都受到了抑制。

2.3.2 氮肥用量对小麦籽粒灌浆进程及产量的影响 小麦籽粒灌浆进程与千粒重关系密切。以Logistic方程对各处理的籽粒增质量过程进行拟合后，F检验结果均达极显著水平，表明Logistic真实地反映了各处理的籽粒灌浆过程。根据方程的拐点把籽粒灌浆过程分为3个阶段：渐增期、快增期和缓增期[15]（表4）。研究结果表明，随着氮肥用量的增加，轮选987平均灌浆速率呈先增后降再增趋势，最大灌浆速率呈降低趋势，对籽粒的灌浆进程明显改变，灌浆高峰期延迟，渐增持续期、快增持续期天数增加，缓增持续期天数呈先降低后增加的趋势。说明轮选987随着施氮量的增加，粒重下降与最大灌浆速率降低有关，最大灌浆速率在N0处最高。

农大糯50222随施氮量的增加，平均灌浆速率呈先增后降趋势，最大灌浆速率显著降低，籽粒的灌浆进程明显改变，灌浆高峰期延迟，渐增持续期、快增持续期天数增加，缓增持续期天数减少。表明农大糯50222随着施氮量的增加粒重的下降与最大灌浆速率降低及缓增期天数的减少有关，最大灌浆速率在N0处最高，缓增期天数为N0处理时间最长。

由表5看出，由于轮选987和农大糯50222两个小麦因基因型不同，其单位面积穗数、穗粒数和千粒重有很大的差异。轮选987和农大糯50222的千粒重随施氮量的增加呈降低的趋势，在N0处达最高。

3 结论与讨论

3.1 氮肥用量对糯小麦营养器官物质转运的影响

研究表明，合理施肥能促进小麦干物质积累及花前营养器官储存的干物质向籽粒的转运[16]。开花期，随着施氮量的增加，农大糯50222植株的生物产量呈先增后降的趋势，且在N100条件下达到最高，造成此趋势的主要原因是茎、鞘干物质积累的改变。成熟期，农大糯50222干物质积累量随施氮量的增加，呈先增加后降低再增加的趋势，非糯小麦轮选987与其趋势不同，可见，施氮量对糯小麦和非糯小麦各营养器官有机质的分配情况存在一些差异。农大糯50222的经济系数随施氮量的增加，先降低后增加，但在相同处理条件下均大于非糯小麦轮选987，可见，氮肥用量的增加对农大糯50222各器官的物质分配影响较大。

适量施氮农大糯50222各营养器官花前干物质在花后向籽粒的转移量增加，施氮过多其转移量降低，且低于未施氮的处理，究其原因，可能是适量施氮促进了花前营养器官干物质对籽粒的转运，从而增加了转运量；营养器官干物质对籽粒的贡献率随施氮量的增加呈先增后降的趋势。而增施氮肥抑制了非糯小麦轮选987花前各营养器官干物质对籽粒的转运及其贡献率。相同处理条件下，农大糯50222干物质转移量及其对籽粒的贡献率大于轮选987（N300除外），说明增施氮肥对糯小麦干物质的转移量影响大，且糯小麦对氮肥用量较为敏感，适量施氮能促进各营养器官干物质的转运，在N100处达到最佳，施氮量过高则会抑制其转运。

3.2 氮肥用量对糯小麦籽粒灌浆特性的影响

小麦籽粒灌浆过程是影响千粒重的主要因素[8]，籽粒灌浆过程的快增期是其重要原因[21]。研究表明，小麦籽粒灌浆过程呈“S”型变化趋势，随着施氮量的增加，农大糯50222和轮选987籽粒干物质积累降低，这与前人的研究结果相似[17]。通过Logistic方程对籽粒重过程进行模拟后发现，农大糯50222与轮选987相比，其灌浆持续期较短，千粒重较低，表明小麦籽粒的粒重与灌浆持续期有关[18-20]；增施氮肥农大糯50222各处理的籽粒灌浆进程均受到影响，可见，农大糯50222的灌浆过程和非糯小麦一样受氮肥用量的调控。随着施氮量的增加，农大糯50222的最大灌浆速率降低及缓增期天数减少，这是造成粒重降低的主要原因，与文廷刚用非糯小麦的研究结果一致[9]。非糯小麦轮选987与其不同，施氮量增加其粒重下降的主要原因是最大灌浆速率降低。可见，本研究中尽管增施氮肥均造成了2个小麦品种粒重的降低，但降低的具体原因存在差异。因此，相对于非糯小麦轮选987而言，糯小麦农大糯50222对氮肥用量较为敏感，在籽粒灌浆进程中，灌浆持续期较短，最大灌浆速率降低，缓增期天数减少是其粒重降低的原因，随着施氮量的增加，粒重下降更为明显。

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