马铃薯晚疫病研究进展

柳玲玲，芶久兰，秦　松*

(1.贵州省土壤肥料研究所，贵州 贵阳　550006；2.贵州大学，贵州 贵阳　550025；3.贵州省农业资源与环境工程技术研究中心，贵州 贵阳　550006；4.农业部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站，贵州 贵阳　550006)



马铃薯晚疫病研究进展

柳玲玲1,2,3，芶久兰1,3,4，秦松1,3,4*

(1.贵州省土壤肥料研究所，贵州 贵阳550006；2.贵州大学，贵州 贵阳550025；3.贵州省农业资源与环境工程技术研究中心，贵州 贵阳550006；4.农业部贵州耕地保育与农业环境科学观测实验站，贵州 贵阳550006)

摘要：马铃薯晚疫病是马铃薯生产的主要病害之一，每年都有不同程度的发生和流行，已成为马铃薯产业发展的制约因素。文章重点介绍了马铃薯晚疫病菌生理小种与 A2 交配型测定、马铃薯晚疫病侵染机理、马铃薯晚疫病的防治及马铃薯晚疫病抗病基因等方面的研究进展。同时对马铃薯晚疫病提出建议及展望，这些对今后开展马铃薯晚疫病的研究和防治工作具有重要的借鉴作用。

关键词：马铃薯；晚疫病；生理小种

马铃薯晚疫病是由致病疫霉菌[Phytophtora infestans(Mont.)de Bary]引起的一种真菌病害，该病在作物病害中非常出名，也是研究时间最长，但仍然在所有植物的最具破坏性的疾病，尤其对于马铃薯是一种毁灭性病害。世界各地马铃薯产区都有发生，流行年一般减产30%。这种植物病原体造成的破坏在1840年代末在欧洲导致食品短缺并引发了爱尔兰马铃薯饥荒，造成恐怖惨状，这也引起了无数学者对这种植物病害的调查，意想不到的是，这逐渐导致植物病理学的发展作为一种独特的学科。所以，对马铃薯晚疫病的研究不仅控制了病害的发生，也促进了学科的发展。

目前研究对马铃薯晚疫病的发生规律和流行条件、预测预报方法、病原菌生理小种的鉴定、药剂防治方法和选育抗病品种等做过大量的研究工作并取得一定的成绩。但是病原菌的遗传变异性和适应性的加强导致防治难度增大，流行情况更为复杂。我国在这些方面开展了研究，现将有关研究进展和综合防治现状简要做一综述，增强这些结果的组织和系统性。

1研究进展

1.1病原菌生理小种和交配型

晚疫病菌属于异宗配合卵菌，其交配型有 A1和A2 两种，A1交配型存在历史悠久，A2于1956年首次在墨西哥中部生产田中的马铃薯叶片上被发现，1995 年我国张志铭等 [13]首次报道了在中国内蒙古存在 A2交配型；随后，我国河北，云南，四川相继报道了A2交配型的存在[1]，但目前黑龙江地区尚未有A2存在的报道[2]。A2的出现，增加了病原菌乱卵孢子的种类，在土壤中可以顺利越冬，成为新的侵染源。

我国对晚疫病菌的生理小种的报道主要表明，我国马铃薯的晚疫病菌生理小种主要有18种，其中复合型小种8种，分布较广的优势小种为 0 号和 4 号小种[2]，同时发现我国的生理小种含有对R1、、R2、R3、R4，R7、R8、R10、R11和R14的毒力基因[3]。

1.2马铃薯晚疫病发病机理

1.2.1病原概况及病菌机理

马铃薯晚疫病病原是一种致病疫霉属鞭毛茵亚门真菌，可以寄生在活体上，为一种常见的活体营养性致病卵菌。马铃薯晚疫病病原孢囊梗分枝，每隔一段生孢子囊处具有膨大的节，可以对马铃薯、番茄等植物进行浸染，导致寄生植物腐烂死亡。P.infestans病原体可以寄存在无性生殖的方式繁殖上，在植物配型过程中形成有性卵孢子进行繁殖、生长。P.inefstans既可以产生孢子囊，又能够产生游动孢子，形成分生孢子。抱子囊柠檬形，有小柄，易脱落，在水中释放游动孢子。其游动抱子一般存在鞭毛2根，失去鞭毛后变成休止抱子，萌发出芽管，又生穿透钉侵人到寄主体内。P.inefstnas可以通过伤口、皮孔芽眼鳞片等进人到马铃薯内部，对马铃薯进行感染。此外，还可以通过雨水迁移进人到马铃薯体内，在马铃薯植株内营养生存，向外扩散，形成显著发病中心。早期P.inefsatns可以通过地下形式向周围传播，形成次生接种源。

1.3马铃薯晚疫病的防治

1.3.1植物源杀菌剂

植物提取物中的萜烯类、生物碱类、类黄酮类等多种化合物都具有较强的杀虫或抑菌活性，目前这方面研究较多，主要集中在药用植物中，曹静等人[4，5]研究了20种植物和15种中草药通过80 %乙醇提取物对马铃薯晚疫病菌的抑制效果，其中苦参、诃子、五倍子效果可达78.1 %。此外，采用纤维素膜技术研究大蒜、洋葱、芹菜、丁香、花椒、大黄等24 种植物离体组织及其提取物，其中12种植物组织表面，静止胞萌发率明显低于对照，而且在6种植物组织表面未见附着胞形成，10种植物组织表面未见侵入丝形成；在大蒜、韭菜等13种植物组织提取液中，静止胞萌发率明显低于对照，8种植物组织提取物病害保护率达54%，增产率达31%。

1.3.2生防菌代谢物

运用微生物生防菌进行生物防治是目前病害防治的热点，已成为抗马铃薯晚疫病生物农药研发的重要途径，但目前的防治应用大多数集中在抑制效果上，对代谢物中有效成分的分离提取研究较少，主要为抗生素，多糖类。

YX拟青霉菌(Paecilomycesfarinosus)质量浓度为2 g/L时对菌丝生长的相对抑制率达63%，且菌丝形态异常，分叉、断裂变短；质量浓度为4 g/L时对马铃薯晚疫病的保护和治疗效果分别为83.35%和35.63 %，表现出较好的保护作用，但其治疗效果相对较差[6]。

Fakhouri等[7]从P.fluorescens菌株G308中分离一种新的抗生素，可在体外抑制P.infestans的孢子萌发及菌丝体生长；蓝希钳等[8]从土壤中分离到一株假单孢菌20#-5菌株，其发酵液或其发酵液甲醇浸提物含有多种活性成分对P.infestans的菌丝在平板上的生长有显著的抑制效果。

1.4马铃薯晚疫病抗病基因

自20世纪80年代以来，育种工作者已经从野生马铃薯种Solanum demissum、S.bulbocastanum及其它野生种中鉴定出了多个晚疫病抗性基因，且将部分抗病基因导入到马铃薯普通栽培种中[9]，获得了具有抗晚疫病的马铃薯植株。

来源于S.demissum野生种已经有11个晚疫病抗病基因从中鉴定出来并转育到马铃薯栽培种中[10]，这些基因分别被定名为R1，R2，～R11，其中R1 是目前研究得最清楚的晚疫病抗病基因之一，定位在S.demissum的V号染色体上，是多基因家族成员之一，它所在的位置也是各种病原体抗病基因的集中区，包括可以编码对各种病原体(病毒、霉菌、线虫和昆虫)的抗性蛋白，马铃薯X病毒的单基因抗性基因就定位在这一区域；R2定位在马铃薯Ⅳ号染色体上[11]，是利用四倍体群体EJ96-4061进行定位的；晚疫病抗病基因R3定位在马铃薯Ⅺ号染色体长臂上，对马铃薯晚疫病P.infestans毒株具有小种专化抗性；晚疫病抗病基因R8 定位在第Ⅸ号染色体长臂末端，为晚疫病抗性主效单基因，该区域至少存在3个抗性基因簇[12]；R10 基因定位于第Ⅺ号染色体的短臂末端，与已克隆的R3a 基因同属于抗晚疫病主效位点的单倍型，R11 基因定位在第Ⅺ 号染色体上[13]，也是晚疫病抗性主效单基因。此外，R5、R6、R7 和R9 被定位在马铃薯第Ⅺ号染色体上[14]。在这11个抗性基因中，R4 位点还没有确定。

野生种S. bulbocastanum是具有田间广谱晚疫病抗性的种，其抗病性具有量化特征和非小种专化性，目前已有多个抗晚疫病基因从该野生种中克隆出来。Edwin等[15]报道从S. bulbocastanum中克隆了Rpi-blb1基因，其所在区域是一个抗病基因簇，是一种典型的CC-NBS-LRR 型的抗性基因。此外，还有其他一些抗晚疫病的基因被发现，包括Rpi-vnt 1.1基因和Rpi-vnt基因，Rpi-rzc1基因，Rber基因，Rpi-moc1基因，这些非小种专化抗性基因的发现为马铃薯抗晚疫病育种提供了更为丰富的基因资源。

1.5抗病品种的选育

马铃薯不同品种对晚疫病的抗病能力有很大差别，选用抗病品种是目前防治晚疫病最有效、最经济、最简便的方法之一。东北地区种植的马铃薯品种中，块茎表现抗晚疫病的有“东农 303”、 “黄麻子”、“克新 18”和“尤金”等品种，植株表现抗晚疫病的品种有“克新 12 号”、“克新 13 号”、 “克新16 号”、“克新 18 号”和“黄麻子”等。在云南、贵州等西南地区的亚热带高海拔山区，马铃薯生长期间雨水多、湿度大、气温低，晚疫病危害特别严重.从国际马铃薯中心引进的CFK-69.1、I-1085等表现出极好的抗性和丰产性，前两个品系在西南被推荐用于生产[16]。

2对马铃薯晚疫病研究的建议与展望

由于晚疫病小种的变异速度快，加大了发病的几率，所以要加大病害的监控系统，加强马铃薯晚疫病田间监控，掌握病情发生、发展动态并发布预报，做到早防早治；相关人员要对种植环境进行全面分析，对马铃薯植株进行合理选取，保证从根本上隔离病菌。要对外界环境进行控制，对化学药物进行合理应用，为马铃薯生长建立良好的外部环境，提高我国马铃薯晚疫病的控制效果。

参考文献

[1]朱杰华 , 张志铭 , 李玉琴.马铃薯晚疫病菌(Phytophthora infestans)A2交配型的分布[J]. 植物病理学报, 2000, 30(4): 375.

[2]王晓丹, 李学湛, 刘爱群,等.黑龙江省马铃薯晚疫病研究进展与综合防治[J].中国马铃薯, 2008, 22(6): 357～360.

[3]宋伯符, 王军, 张志铭,等. 我国马铃薯晚疫病研究的进展和建议[J].马铃薯杂志, 1996,10(3):138-142.

[4]曹静, 客绍英, 王树桐,等.20种植物提取物对马铃薯晚疫病菌的抗菌活性研究[J]. 中国农学通报, 2005,21(12): 343-345.

[5]曹静, 客绍英, 王树桐,等.15种中草药提取物对马铃薯晚疫病的抑制效果[J].江苏农业科学, 2006,(4): 51-52.

[6]从心黎, 李灿辉, 杨明挚,等.YX拟青霉菌发酵浓缩物对马铃薯晚疫病菌的抑制作用[J].云南大学学报: 自然科学版,2005,27(5):446-450.

[7]FakhouriW, Waiker, VoglerB, et al. Isolation and identification of N-mercapto-4-formyl-carbostyril, an antibiotic produced byPseudomonas fluorescens[J]. Phytochemistry, 2001,58(8): 1297-1303.

[8]蓝希钳, 周泽扬, 胡军华, 等. 假单孢菌20#-5菌株YFC对马铃薯晚疫病菌的抑制作用[J]. 植物保护学报, 2003,30(3): 300-304.

[9]Gebhardt C, Valkonen J P T. Organization of genes controllingdisease resistance in the potato genome [J]. Annu Rev Phytopathol, 2001, 39: 79-102．

[10]Van der Plank J E. Dynamics of epidemics of plant disease [J]. Science, 1965, 147(3654): 120-124．

[11]Wastie R L. The cause of late blight of potato [J]. Adv Plant Pathol, 1991, 7: 193-223．

[12]Jo K R, Arens M, Kim T Y, et al. Mapping of the S. demissum late blight resistance gene R8 to a new locus on chromosome IX [J]. Theoretical and Applied Genetics, 2011, 123(8): 1331-1340.

[13]徐建飞, 黄三文, 金黎平, 等. 马铃薯晚疫病抗性基因R11 的遗传定位[J]. 作物学报, 2009, 35(6): 992-997.

[14]El-Kharbotly A, Palomino-Sanchez C, Gebhardt C, et al. R6 and R7 alleles of potato conferring race-specific resistance toPhytophthora infestans (Mont.) de Bary indentified genetic loci clustering with the R3 locus on chromosome XI [J].Theor ApplGenet, 1996, 92: 880-884．

[15]Edwin A G, van der Vossen, Sikkema A, et al. An ancient R gene from the wild potato species Solanum bulbocastanum confers broad-spectrum resistance to Phytophthora infestans in cultivated potato and tomato [J]. The Plant Journal, 2003, 36(6): 867-882.

[16]王晓丹, 李学湛, 刘爱群.等.黑龙江省马铃薯晚疫病研究进展与综合防治[J].中国马铃薯, 2008, 22(6): 357-360.

Research Progress of Potato Late Blight

LIU Ling-ling1,2,3, GOU Jiu-lan1,3,4, QIN Song1,3,4*

(1.GuizhouInstituteforSoilandFertilizer/GuizhouInstituteforAgriculturalResourcesandEnvironment,Guiyang,Guizhou550006,China;2.GuizhouUniversityGuiyang,Guizhou550025,China；3.GuizhouProvinceEngineeringResearchCenterforAgriculturalResourcesandEnvironment,Guiyang,Guizhou550006,China;4.FieldMonitoringExperimentalStationforCultivatedLandPreservationandAgro-environmentinGuizhou,MinistryofAgricultureofChina,Guiyang,Guizhou550006,China)

Abstract:The potato late blight is one of the main diseases of potato production, every year there are different degrees of its occurrence and prevalent, it has become the restricting factors of potato industry development. This article mainly introduced the potato late blight fungus physiological race of infection with A2 mating type determination, potato late blight mechanism, prevention and control of potato late blight and the research progress of potato late blight resistance genes, etc. Puts forward suggestions on potato late blight and prospects at the same time, these in the future for the research of potato late blight and the prevention and control work has an important reference.

Key words:potato; late blight; physiological race

收稿日期：2016-2-26

基金项目：农业部公益性行业专项《西南丘陵旱地粮油作物节水节肥节药综合技术集成与示范》201503127；贵州省农科院院专项《马铃薯示范园区连作土壤微生物调控技术研究与示范》黔农科院院专项[2013]010号；院地合作项目《畜禽粪便发酵生产有机肥工艺技术研究与示范》院地农科合字[2015]10号；贵州省科技厅《贵州省农业资源高效利用技术创新平台建设》黔科条中补地[2012]4003号。

通讯作者：秦松(1967-)，男，研究员/博士，从事土壤污染修复和农业资源环境研究。

第一作者：柳玲玲(1984-)，女，副研究员，从事微生物肥料研究。