全基因组选择在荷斯坦种公牛选育上的应用

倪俊卿，吴云海，李建明，阎志刚，李英超

(1.河北省畜牧良种工作站，河北 石家庄 050061；2.河北现代农业产业技术体系奶牛产业创新团队)



全基因组选择在荷斯坦种公牛选育上的应用

倪俊卿1，2，吴云海1，李建明1，2，阎志刚1，李英超1，2

(1.河北省畜牧良种工作站，河北 石家庄 050061；2.河北现代农业产业技术体系奶牛产业创新团队)

由于公牛本身不产奶，只能根据公牛女儿的生产性能和体型评定等性能表现结果，经过遗传评估来证明公牛本身遗传素质的优劣，即后裔测定。目前，后裔测定仍然是选育荷斯坦种公牛的最可靠方法。但是，该方法世代间隔比较长，一般来说，公牛从出生到具有后裔测定成绩需要5～6年，甚至更长的时间。

近年来，随着遗传学的迅速发展，全基因组选择(Genomicselection，GS)由于可显著缩短世代间隔而成为公牛选育的一项育种新技术，也成为各国的研究热点。不同国家的试验结果表明，奶牛育种中基于基因组育种值(GEBV)的遗传评估可靠性在20%～67%，如果代替常规后裔测定体系，可节省92%的育种成本。

1　全基因组选择的概念

全基因组选择就是利用覆盖整个基因组的标记(主要指SNP标记)，将染色体分成若干个片段，即每相邻的两个标记就是一个染色体片段，然后通过标记基因型，结合表型性状以及系谱信息分别估计每个染色体片段的效应，最后利用个体所携带的标记信息对其未知的表型值进行预测。即将个体所携带的各染色体片段的效应累加起来，进而估计GEBV，然后根据GEBV的大小(或结合系谱、后裔信息)进行选择。

实现基因组选择的前提条件是覆盖全基因组的高密度标记，即SNP(单核苷酸多态)标记。奶牛基因组中已发现4 500万个SNP。对SNP标记的高通量测定技术，即SNP芯片技术，已经开发出不同规格的奶牛芯片，包含2 900个至780万个SNP。

2　全基因组选择的优势

能够对所有的遗传变异和遗传效应进行准确的检测和估计。可以准确评定一些难于测定或新定义的性状，更有效地平衡不同性状的遗传进展。可以早期选择，缩短世代间隔，大大降低育种成本。选择的准确性较高，达到70%以上，并可大幅度提高育种进展(20%～50%)。

3　全基因组选择的应用

2002年基因组选择被首次提出，在很大程度上实现了标记辅助选择的优势。这种方法是利用覆盖全基因组的高密度分子标记进行标记辅助选择，可以追溯到大量影响不同数量性状的基因，从而实现对数量性状进行更准确的评定。这项新的育种技术正使全球奶牛遗传改良发生重大变革，多数主要奶业国家都已应用，但发达国家之间设置技术壁垒，竞争大于合作。

3.1国外应用情况

澳大利亚选择出生于1998～2003年的共计798头荷斯坦公牛，利用BovineSNP50芯片对56 947个SNP标记进行了个体基因组测定，采用BLUP和BayesA两种方法估计GEBV。目前其参考群公牛规模已经达到了2 000头，并于2010年正式发布了GEBV。

新西兰以4 500头左右后裔测定公牛为参考群体，利用BovineSNP50芯片对所有公牛进行基因分型。采用BLUP、BayesA、BayesB、线性角回归和贝叶斯回归等方法估计GEBV，于2009年8月正式公布GEBV，每年评估两次。

美国组建的参考群体包括3 576头荷斯坦公牛，共计38 416个有效SNP用于预测方程，SNP检测同样采用BovineSNP50芯片，采用BLUP、贝叶斯方法估计GEBV。目前，美国和加拿大的参考群公牛规模合计已达到18 000头以上(美国9 300头、加拿大8 800头)，并分别于2009年1月、8月在官方正式颁布的公牛育种值中包含基因组值，称为GPTA，当年8月加拿大也公布了其基因组选择遗传评定结果。

荷兰参考群体包括了1 583头公牛，有46 529条有效SNP数据用于估计GEBV。2010年3月，德国、法国、荷兰、丹麦、瑞典、芬兰和挪威等7个国家共同建立了欧洲联合基因组选择体系(EuroGenomics)，参考群体公牛规模16 000头，除荷兰每年评估24次外，其余国家评估次数均为12次，这些国家分别于2009年6～8月公布了各自的官方GEBV。

3.2中国基因组选择研究应用情况

我国奶牛基因组选择研究开始于2008年。中国奶牛基因组选择技术平台由中国农业大学承担研发，采用验证公牛以及其女儿群体构成的模式，严格筛选参考群体的个体估计育种值(公牛)和性状记录(母牛)，建立了自主的参考群体，遗传结构理想。目前的规模在5 000头以上，与欧美多国开始进行基因组选择时的参考群体相仿。基因组评估的性状包括产奶量、乳脂率、乳脂量、乳蛋白率、乳蛋白量、体细胞数和体型外貌性状等。该平台于2012年1月通过教育部组织的成果鉴定，平台的建立使得对青年公牛开展基因组育种值估计成为可能。与此同时，中国农业大学和中国奶业协会遗传评估中心联合制定了基因组中国奶牛性能指数GCPI。

3.3全基因组检测在河北省的发展与应用

在2012年以前，河北省后备种公牛的挑选主要是靠公牛父母的系谱资料进行，估计育种值然后采用后裔测定的方法来评价种公牛，公牛一般都在5～6年后才有后裔测定成绩。在公牛成绩未公布出来之前，后备公牛一直饲养，直到成绩出来才根据后裔测定成绩进行选留，等待成绩期间的饲养成本是巨大的。自2012年开始，河北省的荷斯坦后备公牛开始参加中国奶业协会的全基因组检测，后备公牛的选育也由此发生改变。从公牛断奶后就开始取样，参加全基因组检测，根据基因组测定值(GCPI)进行选留，然后再对GCPI值高的公牛进行后裔测定。这样，较大程度的保证了后备种公牛的遗传质量，及时淘汰育种值不高的后备公牛，在保证选留优秀种公牛的同时，大大缩短了时代间隔，降低了饲养成本。

截止目前，河北省已通过中国奶协基因组测定的挑选荷斯坦后备公牛达121头。2014年开始，为了与世界先进国家的荷斯坦育种工作同步，河北省开始参加了美国奶协的基因组检测，目前共测定59头，根据检测育种值选留后备种公牛38头，有些公牛的基因组成绩接近美国顶级公牛遗传水平。通过使用基因组检测技术，加快了遗传进展，缩短了世代间隔；提高了后备种公牛选择强度和遗传可靠性；节省了饲养成本；缩短了与世界先进国家的差距，使河北省的荷斯坦种公牛培育工作基本与世界先进的育种国家同步。

2016-05-26

倪俊卿，女，研究员。

S823.2文献标识码：B

1005-2739(2016)05-0063-02