古尔班通古特沙漠2种土壤培育的梭梭幼苗木射线解剖特征

杨雄，宁宝山，张世虎，王红平

(1.民勤县林业局，甘肃 武威 733399；2.甘肃省民勤县连古城国家级自然保护区管理局，甘肃 武威 733399；

3.红崖山自然保护站，甘肃 武威 733399)



古尔班通古特沙漠2种土壤培育的梭梭幼苗木射线解剖特征

杨雄1，宁宝山2，张世虎1，王红平3

(1.民勤县林业局，甘肃 武威 733399；2.甘肃省民勤县连古城国家级自然保护区管理局，甘肃 武威 733399；

3.红崖山自然保护站，甘肃 武威 733399)

摘要采用盆栽模拟试验，结合使用WinCell木细胞成像系统和光学显微镜技术对在2种土壤类型上培育的梭梭幼苗木射线解剖结构进行观测，探究木射线组织比量的特征。结果表明：梭梭木射线为单列或多列共存，属Kribs异形Ⅰ和异形Ⅱ，所观察到的木射线多为多列射线。沙土木射线平均高度为182.33 μm，为砾石射线高度的 1.7 倍；沙土木射线平均宽度为39.58 μm，为砾石木射线宽度的1.1倍；沙土类型的木射线细胞壁厚度为0.65 μm，砾石类型的木射线细胞壁厚度为0.31 μm,沙土类细胞壁厚度极显著大于砾石类(P<0.01)；沙土类梭梭平均木射线细胞高度为3.25 μm，砾石类梭梭平均木射线细胞高度为2.97 μm，二者没有显著差异；沙土类梭梭平均木射线细胞宽度为1.82 μm，砾石类梭梭平均木射线细胞宽度为1.65 μm，二者没有显著差异；沙土类梭梭平均木射线细胞面积为4.64 μm2，砾石梭梭平均木射线细胞面积为3.84 μm2，二者没有显著差异；沙土类型梭梭平均木射线比量为5.20%，砾石类型梭梭平均木射线比量为3.93%，二者没有显著差异。梭梭采用不同木射线解剖结构特征来适应不同沙漠土壤结构状况。

关键词梭梭；土壤类型；木射线；组织比量

Anatomical Characteristics ofHaloxylonamodendron

Wood Rays in Two Soil Types in Gurbantunggut Desert

Yang Xiong1,Ning Baoshan2,Zhang Shihu1,Wang Hongping3

(1.Forestry Bureau of Minqing County, Wuwei 733399, China ;2. Administration Bureau, Liangucheng National

Nature Reserve,Minqin County,Gansu Province,Wuwei 733399, China;3.Hongyashan Nature Reserve,Wuwei 733399,China)

AbstractCombined with WinCell wood cell imaging system and optical microscopy, anatomical structure of ray forHaloxylonamodendroncultivated on two soil types were observed by using potted simulation test. The characteristics of wood tissue proportion of ray were explored. Result shows thatH.amodendronwood ray for single or multiple coexisting, belonging to the Kribs abnormity I and abnormity II, the rays which we observed are more multiseriate ray. Sand rays, whose average height of wood ray is 182.33 μm, is 1.7 times the height of gravel rays; the average width of wood rays in sandy soil is 39.58 μm, which is 1.1 times the width of wood ray in gravel ; the thickness of cell wall for wood rays of sandy types is 0.65 μm, and that of the gravel types is 0.31 μm, so the thickness of cell wall within sandy soils is significantly thicker than that of the gravel’s (P0.01) ;the average height of wood ray cells forH.amodendronsand within sandy soils type is 3.25 μm; the average height of wood ray cells forH.ammodendrongravel type is 2.97 μm, so there are no significant differences.The average width of wood ray cells forH.amodendronsand type is 1.82 μm. The average width of wood ray cells forH.amodendronfor gravel type is 1.65 μm, so there are no significant differences. The average area of wood ray cells forH.amodendronwithin sand type is 4.64 μm2;the average area of wood ray cells forH.amodendrongravel type is 3.84 μm2, so there are no significant differences. The average proportion of sand types forH.amodendronwood ray is 5.20% and the average proportion of wood ray forH.ammodendronwithin gravel type is 3.93%; there are no significant differences.H.amodendroncan adapt to different desert soil structure conditions by using different wood ray anatomical characters.

Key wordsHaloxylonammodendron; soil types; wood ray; tissue proportion

木射线是位于形成层以内次生木质部中的维管射线，在木材的横切面中可见与木材生长年轮垂直，成辐射状排列的木射线，其颜色常比其他部分颜色稍浅、稍亮些。在切向切面上，射线呈纵线或纺锤形。在径向切面上，射线呈不同高度的线状或片状排列。在木材识别方面，木射线的宽窄、疏密、射线组织类型等特征是识别木材的重要依据。在木材中起横向输导和贮藏养分的作用。

组织比量是指构成木材的各种细胞所占横截面积的百分比[1]。用体视显微技术计量组织比量常用的方法有3种：计点法(网格法)、线分析法(截线法)和面分析法，但一般采用面分析法[2]。木材组织比量主要是研究木材纤维构造的数量特征，结合木材构造分子的数量特征与木材材性，找出解剖特征与木材材性之间的规律性，是研究树木生长的变异规律及材性预测的重要手段[3]。

梭梭属(HaloxylonBunge)植物为大灌木或灌丛，亦称小半乔木，是亚洲荒漠区分布最广的荒漠植被类型，我国有2种，为白梭梭(HaloxylonpersicumBunge ex Boiss. et Buhse)和梭梭(HaloxylonammodendronBunge)，广泛分布于我国的西北荒漠、半荒漠地区，是北疆荒漠植被中最重要的一属[4]。梭梭属超旱生植物，叶片退化成鳞片状，并以同化枝代替进行光合作用。梭梭的耐盐(耐盐临界范围可达4%～6%)和耐干旱贫瘠(在土壤含水量13.2～26.0 gkg-1时，能正常生长)的能力很强，梭梭垂直根系一般深为5 m，水平根系伸展达10 m，常可形成盐生植被和戈壁荒漠植被。梭梭适生于半荒漠和荒漠地区的沙漠中，其生境多为地下水位较高的丘间低地、干河床、湖盆边缘、山前平原或石质砾石地，以含有一定量盐分(全盐量20 gkg-1)的土壤或沙地生长最好，沙埋后形成沙丘[5]。梭梭木质坚硬、火力强，素有“荒漠活煤”之称，当年枝条富含营养，是优良的饲料[6]。

20世纪60—70年代，由于垦荒大面积的梭梭被砍伐，使古尔班通古特沙漠南缘50 km范围内己无原始梭梭林。近年来，伴随着油气资源的勘探开发、道路等工程的建设，过度放牧和滥挖肉苁蓉，导致生态环境恶化，使其现存种群面积逐渐减少，梭梭已被定为濒危物种并成为国家三级保护植物[7]。因此，有必要对梭梭进行大量研究，以便保护和开发梭梭种群。

不同土壤孔隙度、保水能力、pH大小均影响梭梭木射线的生长。木射线的高度、宽度、细胞面积、射线比量在不同树种中有各种差异化的表现。在观察木兰科属植物时发现木射线均有单列和多列之分，各属种单列射线的高度和宽度各有差异。在木莲属(Manglietia)中，单列射线最大细胞数5～10的有3种，16以上的有4种 ；在木兰属(Magnolia)中，单列射线最大细胞数5～10的有7种，16以上的有5种，木兰科所有种的单列射线都是低射线(2 000 μm以下)。从细胞数目来看，木莲属多列射线的最大高度在30 μm以下者有3种，以上的有3种，其余8种在二者之间;在木兰属中，30 μm以下和51 μm以上的分别有3种和5种，其余10种介于两者之间;根据IAWA的分等标准，木兰科的多列射线一般为1 000 μm左右(2 000 μm以下)为低射线[8].伯乐树茎次生木质部解剖结构的研究中木射线很发达,多为大型的异形射线,单列异形射线较少，多列异形射线高80~100个细胞(780.0～2 100.96 μm),宽8~11个细胞(60.50～109.32 μm)。单列射线高4~11个细胞(148.32～518.09 μm)。由大量横卧细胞组成的木射线中,上下边界为1~2排方形的直立细胞,属于Kribs的异形IIB型[9]。大木竹木射线比量由髓心向外，开始迅速下降，到第2年轮后缓慢波动下降或上升[10,11]。关于木射线与环境因子之间的关系,迄今尚未形成较为一致的结论。蓝桉(EucalyptusglobulusLabill.)木射线高度随着海拔的升高而减小(王昌命等,1994),但紫萼丁香(Syringaoblatavar.giraldii)木射线高度随着海拔的升高(降水量增加)而增加(邓亮等,1989)。鹅掌楸(LiriodenronchinensisLabill.)木射线随着纬度的增加变矮变窄(韩丽娟等,2001);亮叶水青冈(FaguslucidaRehd.et Wils.)单列射线高度随着温度要素的增加呈上升趋势,随着寒冷指数(负积温)和水分因子(年降水和水分综合指数)的增加呈下降趋势(方精云等,2000)。

梭梭在新疆荒漠区有广泛的分布，对生态环境稳定性具有重要的维护作用。木质部坚硬，很难进行徒手切片观察研究，所以关于木质部解剖结构研究较少。古尔班通古特沙漠沙土、砾石为梭梭自然分布的两种重要土壤类型，由于不同土壤孔隙度、含水量、养分等差异，必然对梭梭木质部生长有影响。已有对梭梭木射线解剖结构研究认为梭梭无木射线(乌兰布和沙漠)，我们对梭梭木射线解剖结构特征仍然不清楚。本文通过两种土壤类型培育梭梭幼苗进行试验研究，其目的就是为梭梭适应荒漠干旱环境的进化机制提供参考。

1材料与方法

1.1研究方法

2013年3月从八师林业站带回生长良好的一年生梭梭幼苗，栽于花盆中，花盆高度和直径均为30 cm，均填充沙土，每盆栽植梭梭幼苗一株。幼苗成活后设置两种土壤类型处理，分别是沙土类型和砾石类型，每处理20盆，其他常规管理。于10月进行取样，从基部截取10 cm长的梭梭茎干，放入FAA固定液里固定带回，甲醛、冰醋酸、50%酒精体积比为5∶5∶90。

将样品水煮软化后进行徒手切片，切取弦切面的切片，番红染色，酒精漂洗，二甲苯透明，中性树胶封片，置于显微镜下观察，显微镜配套的微距相机拍照。用WinCell木细胞成像系统测量梭梭木射线高度、宽度、细胞壁厚度、面积等指标，每个指标均测量20次。

1.2组织比量的测定

按照前面的方法，选取清晰的照片打印出来采用称重法对组织比量进行测定，找出各组织落在部位，裁剪并称量，用它除以图片总质量即为其组织比量，每组取5～10张图片称量计算，取均值分析。

1.3数据处理

利用单因素方差分析方法分析测得数据，分别比较两组之间的显著性差异，并标明显著性。

A.沙土类型，弦切面(×10)B.沙土类型，弦切面(×10)C.沙土类型，弦切面(×40)

D. 砾石类型,弦切面(×4)E. 砾石类型,弦切面(×40)F. 砾石类型,弦切面(×40)

图1梭梭木射线细胞解剖图片

2结果与分析

2.12种土壤类型培养梭梭木射线细胞形态结构特征

观察到梭梭木射线特征是单列多列射线都有，多为多列射线较多[12]。木射线为Kribs异形Ⅰ和异形Ⅱ，为由单列木射线和多列木射线构成，多为多列木射线(图1 ，A)，木射线由直立细胞和横卧细胞构成，多列射线的多列部宽4细胞。木射线非迭生，常形成连结射线，多列射线的多列部宽6～10细胞，35～48 μm，高14～28细胞，66～225 μm。射线由直立细胞和横卧细胞构成,横卧细胞径向长方形。也有几个细胞紧密挤压叠放在一起没有固定形状。呈椭圆形、长椭圆形，还有的呈三角形、楔形、梭形，初步推测梭梭木射线细胞呈现不规则形状是由于遭受挤压形成的，这或许与它们的进化有关。

2.2梭梭木射线特征

表1　2种土壤梭梭木射线特征

注：不同字母表示两种土壤类型同一指标在0.01水平上差异显著。胞腔高度、宽度指不含细胞壁的高度、宽度。细胞高度、宽度指含细胞壁的高度、宽度

沙土类木射线胞腔高度范围是1.02～3.17 μm，平均值2.23 μm，砾石类木射线胞腔高度范围是1.33～4.04 μm，平均值2.31 μm，二者没有显著差异；沙土类木射线胞腔宽度范围是0.64～2.61 μm，平均值1.21 μm，砾石类木射线胞腔宽度范围是0.41～3.83 μm，平均值1.04 μm，沙土类木射线胞腔宽度显著宽于砾石类木射线胞腔(P<0.01)。沙土类木射线胞腔面积范围是1.10～3.87 μm2，平均值2.19 μm2，砾石类木射线胞腔面积范围0.81～2.31 μm2，平均值1.89 μm2，二者没有显著差异；沙土类木射线细胞高度范围是1.04～6.11 μm，平均值3.25 μm，砾石类木射线细胞高度范围是0.85～5.32 μm，平均值2.97 μm，二者没有显著差异；沙土类木射线细胞宽度范围是1.32～3.28 μm，平均值1.82 μm，砾石类木射线细胞宽度范围是0.22～4.11 μm，平均值1.65 μm，二者没有显著差异；沙土类木射线细胞面积范围是1.14～702 μm2，平均值4.64 μm2，砾石类木射线细胞面积范围0.31～6.24 μm2，平均值3.84 μm2，二者没有显著差异；沙土类木射线细胞壁厚度范围是0.11～1.02 μm，平均值0.65 μm，砾石类木射线细胞壁厚度范围是0.12～0.89 μm，平均值0.31 μm，沙土类木射线细胞壁厚度显著高于砾石类细胞壁厚度(P<0.01);沙土类木射线细胞高度范围是78.92～204.37 μm，平均值182.33 μm，砾石类木射线细胞高度范围是52.17～112.32 μm，平均值197.23 μm，二者没有显著性差异；沙土类木射线宽度范围是15.86～45.65 μm，平均值39.58 μm，砾石类木射线宽度范围是7.68～45.31 μm，平均值36.00 μm，二者没有显著性差异。

2.3梭梭木射线组织比量

沙土培育的梭梭木射线组织比量为5.20%，大于砾石培育类型。两者木射线组织比量没有显著差异。这与木射线的作用有着密切的关系(木射线是位于形成层以内次生木质部中起横向疏导和贮存养分的作用)[13]。而沙土，砾石都属于荒漠化土壤类型，没有过多的水分养分供给植物，结构决定功能，所以就不需要太多的射线疏导和储存养分水分。

3讨论与结论

3.1讨论

研究梭梭木射线的文献尚少。Kribs (1935)[14]和Barohrron(1941)[15]早年依据大量现代和化石标本的统计资料，分别就木射线的分类及演化路线提出了较完整的理论，迄今为各国学者广泛采用。根据Kribs(1935)归类标准，凡是有木射线的木材若有以下特征：1.同时具有单列射线和多列射线；2.两种射线在径切面上都高比例；3.多列射线为异形射线，单列射线均由直立细胞组成；多列射线两端具有单列长翼，即为异形Ⅰ和异形Ⅱ型，本研究发现藜科(Chenopodiaceae)植物梭梭也具有上述特征，归入异形Ⅰ和异形Ⅱ，且同时具有单列和多列射线。

古尔班通古特沙漠多年平均降水150 mm左右，蒸发量2 000 mm，属典型干旱内陆气候。长期生长在干旱环境下，两种土壤培育的梭梭次生木质部均表现出明显的抗旱性。木质部射线类型以多列射线为主，宽度在2细胞以上，弦向切面上，木射线非叠生。众所周知，木射线是位于形成层以内次生木质部的维管射线，在木材中起横向疏导和贮藏养分的作用。所以木射线的组织比量可以直接反映该生境下的水分和养分条件，射线比量大反映出该地区土壤水分养分充足，需要较多的木射线来疏导和贮藏。反之则需要较少的木射线来贮藏。而梭梭在不同生长发育时期，射线比量也不相同。推测原因可能是木质部母细胞分裂必需的生长因子差异分布的结果[16]。在幼年期，细胞分裂快，木射线分子所需的生长因子受到抑制，射线分子的分化较弱，比量较小；到成熟期后，细胞分裂趋于稳定，良好的细胞迅速扩展，并分化为木射线分子，故射线比量相对较多。

不同土壤培育的梭梭木射线结构特征不同。木射线可从任一年轮处发生，一旦发生，它随着直径的增大而延长，直到形成层止[17]。Shumin Yang等[18]的研究发现，梭梭没有通常意义上的木射线，对于此观点，笔者持否定态度。木射线数量的增加和分布面积的增大对于木射线密度是两个完全相反的因素。已有不少对木本植物木质部解剖结构研究中涉及木射线特征研究，如杨天平等(2009)研究木本植物白骨壤的木射线比为7%[19]，我们的研究结果表明沙土培育的梭梭平均木射线比量为5.20%，砾石培育的梭梭平均木射线比量为3.93%，比白骨壤低。吕静等(1994)伯乐树茎次生木质部解剖结构的研究中木射线很发达,多为大型的异形射线,单列异形射线较少，多列异形射线高80~100个细胞(780.0～2 100.96 μm),宽8~11个细胞(60.50～109.32 μm)。单列射线高4~11个细胞(148.32～518.09 μm)。我们的研究结果表明，梭梭多列射线的多列部宽4～5细胞，24～48μm，高14～32细胞，142～225μm,多列射线高度和宽度都比伯乐树低。因为梭梭生长在非常恶劣的沙漠生境，常年高温少雨，没有充裕的水分、养分供给，作为沙漠中的优势种，它已经进化成特别适应这种环境，所以就不需要太多的射线疏导和储存养分水分。

孔妤等(2008)用PEG模拟干旱胁迫，观察发现扬稻6号根外皮层边缘的厚壁细胞发生明显加厚，根尖至根基处厚壁细胞逐渐成熟，这是因为外皮层边缘厚壁细胞在根外层导水率方面发挥显著的质外体屏障作用,可有效地防止水分丧失,保护根组织免受干旱的伤害[20]。黄振英等(1997)研究发现梭梭除正常的维管柱外，其周围还有发达的异常次生维管组织，异常结构大体呈同心，结合组织极度加厚，栅栏层为1～2层,内方为7～9层大型贮水细胞，髓中含有结晶，除正常维管柱外，其周围还具有异常维管组织。而且木纤维发达,木薄壁组织细胞的细胞壁强烈木质化可进一步增强支持力,从而保证了输导的安全性[21]。同样宋玉霞等(1997)研究发现，长期生长在干旱贫瘠环境中的植物，均形成适应生境的一些特殊形态结构。其中维管组织中的木薄壁细胞的细胞壁明显木质化加厚，维管组织中，木薄壁细胞的细胞壁木质化加厚，木纤维丰富。茎中具有非常丰富的厚壁细胞和纤维存在，这对输导组织具有保护功能。这些结构对于适应于干早生境具有重要意义[22]。

我们发现不同土壤类型梭梭木射线细胞胞腔宽度、细胞面积、细胞壁厚度有显著性差异。推测胞腔宽度大，能够更好更快捷地进行横向水分养分和水分的运输；推测细胞面积增大，贮存水分多(沙土的保水性低于砾石)；对于细胞壁厚度，推测是为了进一步加强支撑力，保证输导的安全性。

3.2结论

3.2.1沙土培育的梭梭胞腔高度、宽度、面积、细胞高度、宽度、面积、细胞壁厚度、木射线高度、木射线宽度分别为2.23 μm、1.21 μm、12.31 μm、3.25 μm、1.82 μm、17.64 μm2、0.65 μm、182.33 μm、39.58 μm。砾石培育的梭梭胞腔高度、宽度、面积、细胞高度、宽度、面积、细胞壁厚度、木射线高度、木射线宽度分别为2.31 μm、1.04 μm、6.66 μm2、2.97 μm、1.65 μm、8.32 μm2、0.31 μm、107.23 μm、36.00 μm。

3.2.2除了沙土培育的梭梭木射线细胞胞腔宽度、胞腔面积、细胞壁厚度显著大于砾石类型外，胞腔高度、细胞高度、细胞宽度、细胞面积、木射线比量、射线高度、射线宽度的差异在0.01水平下都不显著。

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中图分类号：S793.9;S728.4

文献标识码：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.02.006

文章编号:1005-5215(2016)02-0015-05

通讯作者：宁宝山，男，甘肃武威人，工程师，主要从事自然保护区研究和实践工作.

作者简介：杨雄(1990-)，男，甘肃临洮人，助理工程师，主要从事林业技术推广工作.

基金项目：甘肃省科技支撑计划项目(1304FKCH100，144NKCH057)

收稿日期：2015-12-10