水稻抗旱性遗传生理机制及育种研究进展

梅德勇 王士梅 朱启升 陈秀晨 龚存力 韩云芳 于智坤

摘 要：随着农业用水资源的短缺，水稻种植模式的转变以及人们对农田生态系统保护意识的增强，具有干旱抗性的水稻品种越来越受到人们的重视。该文综述了水稻生长生态系统、抗旱性遗传生理机制以及水稻抗旱性育种选择策略。

关键词：水稻；干旱；抗旱性；育种；次级性状

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）22-0010-05

Abstract：With the deficiency of agricultural water resource and the changing of rice cultivation model，as well，consciousness enhancing on the conservation of the agricultural field ecological system，rice varieties with drought resistance was increasingly important for human. This paper reviewed the rice ecosystem and main physiological mechanism contributing to yield maintenance during drought conditions，as well，the breeding methodologies available for rice breeders aiming to improve drought resistance.

Key words：Rice（Oryza sativa L.）；Drought；Drought resistance；Breeding；Secondary traits

水稻（Oryza sativa L.）是重要的糧食作物，全球超过半数人口以其为主食，具有很高的社会经济价值。在非生物胁迫因素中，干旱被认为是水稻生产中最重要的限制因素。在谷类作物中，水稻是对干旱胁迫最为敏感的作物，尤其是在生殖生长期，即使是在温和的干旱胁迫条件下，也会导致不同程度的不育，造成严重的减产[1，2]。雨养稻，包括雨养洼地稻和雨养陆地稻，约占世界水稻种植总面积的1/3，每年因干旱导致其减产13%～35%[3]。在我国水稻生产以灌溉稻为主，农田用水消耗掉大量的淡资源，化肥、农药随着农田用水的流动，也给生态环境造成了严重的破坏。再者，水稻旱直播作为一项新型节水、高效的栽培技术取代传统的播种-移栽模式趋势不可避免，而旱直播栽培模式很重要的一点是水稻品种能够抗旱。因此，广泛深入地研究水稻的抗旱性遗传生理机制，制定出能够客观反映不同水稻材料抗旱性的标准或指数，对培育节水抗旱水稻新品种具有重要的实践意义。本文综述了在干旱条件下水稻品种保持产量的生理机制，以及旨在提高水稻品种抗旱性的选育方法。

1 水稻生长生态系统

水稻是半水生植物，根据其生长的生态环境系統，可以分为灌溉稻、深水稻、雨养洼地稻和雨养陆地稻4类。灌溉稻是最常见的，最具有产量潜力的生态系统，也是绿色革命关注的重点，占全球水稻生产总面积的55%，产量占水稻总产量的75%。灌溉稻生态系统排水灌溉条件优越，因干旱或水淹而导致的水稻减产的风险低，因而相对于其他生态系统，农民倾向于高水平投入以获得高产[4]。

深水稻约占全球水稻生产总面积的8%[4]，种植区域主要位于印度和孟加拉的恒河至雅鲁藏布江，越南和柬埔寨的湄公河，缅甸境内的洛瓦底江，泰国境内的昭披耶河，这几支河流所形成的三角洲。在雨季，降雨使得这些地区稻田水深达到50cm以上。在大多数深水田中，水稻种子在雨季来临前几个星期播下，植株在生长发育早期需耐受干旱，一旦雨季来临，稻田水平面升高并保持一定高度直至水稻生长季末期，植株茎秆随着水深的增加而延伸，有时可达到3m。

雨养洼地稻是仅次于灌溉稻的重要的水稻生态系统，占全球水稻生产总面积的25%。其特点是：⑴稻田不需要灌溉，完全依赖于降雨或从更高田块排水、渗流和渗漏；⑵稻田周围有用于蓄水保水的圩；⑶稻田表层有可见水，土壤呈泥浆状：⑷栽培模式是播种移栽；⑸水稻在厌氧条件下生长。由于雨养洼地稻田所处的位置，田块之间可利用的水条件差异很大。例如，位于上方的田块由于不能通过其临近的田块排水、渗流和渗透而获得水分，因而可用水条件相对差一些。农民在下雨或稻田土壤呈泥浆状时犁田，使得土表下方形成硬盘，这样可以减少水分渗流和渗透，有助于田间蓄水。但是，这种犁田方式也限制了水稻根向下生长，并且不利于下方田块获得水分[5]。

雨养陆地稻是最低产的水稻生长生态系统，占全球水稻种植总面积的12%。其特点是：（1）稻田不需要灌溉，完全依赖于降雨；（2）稻田周围没有用于蓄水的圩，地表面高低不平，排水系统好，稻田表层无可见水，土壤呈水不饱和状态；（3）栽培模式是直播；（4）不用或仅用少量的化肥；（5）水稻在有氧条件下生长。传统的雨养陆地稻品种大多产量低、易倒伏，但是可以在没有水浸渍的土壤环境中生长。在非洲和拉丁美洲雨养陆地稻的地位相对较为重要，分别占这两地水稻种植总面积的40%[6]和45%[7]。与亚洲和非洲种不同，在拉丁美洲，大多数陆稻生产实现机械化，农场主所拥有的农田面积也较大[8]。

最近，国际水稻研究所，巴西和几个亚洲国家进行了旨在提高陆稻收获指数，输入反应和更高产潜力的品种改良计划。将陆稻对有氧生长的适应性与灌溉稻的高输入反应，抗倒伏和高产量潜力结合起来，培育出“有氧稻”品种[6]。由于农业水利资源日益紧缺，在世界一些水稻种植区域有氧稻可能会最终取代灌溉稻和雨养洼地稻，事实上在中国东北已经发生了这种情况[9]。

在4类水稻生产生态系统中，灌溉稻和深水稻一般不会遇到缺水干旱的情况，而雨养陆地稻和雨养洼地稻，干旱是导致水稻减产的最重要的非生物胁迫因素，尤其是位于上方的田块得不到临近的田块排水、渗流和渗透过来的水分[10]。相对于雨养洼地稻，雨养陆地稻由于没有圩和地下硬盘，不规则、倾斜的地形使稻田几乎没有水分积累，因而更易遭受干旱的危害[11，12]。

2 干旱发生的时期

干旱发生的时期、持续的时间不同对水稻产量的影响亦不同。依据其发生时间分为3个时期：早期（发生在营养生长时期，开始分蘖但未达到最大分蘖期），中间期和后期（发生在穗发育起始后）[13]。早期干旱导致水稻播种和移栽推迟，对水稻产量的影响较小，主要是导致分蘖数减少[14，15]。中间期（分蘖期至开花期）若继续干旱，尽管无如叶卷明显干旱胁迫性状的出现，也会导致大幅度地减产，这主要是由于干旱影响叶扩展而降低光合作用[13]。当干旱发生在生长发育后期，尤其是在开花期，颖花的育性降低是导致水稻减产的主要原因[16]。由于干旱发生的时间和时期不同，对作物生长发育的影响亦不同，界定是那种干旱胁迫类型对实现水稻抗旱性育种目标尤为重要[13]。

3 水稻抗旱性生理机制

对于水稻抗旱性的理解，不同学科的学者着眼点不同。植物生理学家认为，抗旱性是植物在水分缺乏环境下可以生存的能力；而农学育种家则考虑的是在干旱条件下作物产量，将干旱定义为作物在大气或土壤干旱条件下生存并保持产量的能力。事实上，作物抗旱性生理机制极其复杂，至少涉及3个重要的生理范畴：一是干旱条件下植株维持高含水量；二是植株在低含水量的情况下保持生理功能；三是旱胁迫解除后植株含水量和生理功能恢复的能力[17]。

一般认为，水稻抗旱性生理机制包含避旱性、耐旱性和抗旱性3个方面。避旱性是指植株在干旱胁迫条件下减少水分散失和维持水分吸收，从而保持高水势的能力。植株主要是通过发达的根系吸收地下水分，体表气孔适度关闭和蜡质层不渗透的特性减少水分散失。耐旱性是指植株在体内缺水的情况下能够维持代谢的能力，耐旱机制的启动是由外界干旱胁迫环境而引发的，主要是指在干旱条件下，植株通过细胞内渗透调节物质的主动积累，进而增加渗透调节的能力以维持较高的膨压，并且清除体内所积累的有害物质，细胞抗氧化能力强，细胞膜稳定性好，植株在低水势情况下保持基本的代谢水平而存活。抗旱性是指植株经过一段时期的干旱胁迫后的恢复能力，主要是指植株耐脱水和恢复生长的能力，在田间往往表现为干旱胁迫解除后，植株长出新叶或新的分蘖。

事实上，植株在干旱条件下表层气孔关闭同时也降低了蒸腾作用，不利于营养物质的积累而导致减产。植株的抗旱性往往是上述3种机制的综合表现。在干旱早期，避旱性起主要作用，而随着干旱的进一步加重，耐旱性被认为是植株的第二道防线。在水稻品种资源中，不同的抗旱资源在不同的特性上表现优势[17]。

4 水稻干旱抗性育种现状

培育抗旱性水稻品种一直被认为是解决干旱问题的有效方式，然而，水稻抗旱性育种研究进展缓慢，在亚洲大多数雨养稻生产区域仍然使用传统的水稻品种。一方面，水稻干旱抗性性状是一个由具有不同效应的多基因控制的性状，这些基因一部分是干旱抗性基因，而另一部分本身是参与水稻产量调控的基因，这类基因数量是庞大的，基因之间互作进一步加剧了水稻干旱抗旱性遗传研究的复杂性，另外，这些基因的遗传机制也受干旱发生的时间和程度的影响。因此，利用传统的育种策略难以培育出兼具高产和抗旱性水稻品种。另一方面，以往的水稻新品种选育目标是在水条件良好，高投入条件下追求高产，在很大程度上抗旱性水稻品种的选育未引起育种工作者的重视，甚至是被忽略了。再者，在一些地區由于干旱发生的时间无规律可循，并且并非每年都会发生，农民不愿意使用仅在干旱年保持稳产而在正常水资源条件下不具有产量潜力的水稻品种[18]。这实际上对于育种家而言，抗旱性育种选育目标是在干旱胁迫和非胁迫条件下均能高产的水稻品种。这种形势在近几年也在逐渐改变，国际水稻研究所以及部分亚洲国家相继启动了旨在提高水稻抗旱性品种选育国家级专项计划。

5 水稻抗旱性品种选育策略

目前，水稻育种工作者主要通过以下3个选育目标提高水稻在干旱条件下产量：（1）提高品种本身产量潜力；（2）干旱胁迫解除后能够及时开花；（3）提高植株的干旱抗性。

5.1 直接以产量为目标的选育 直接以产量为目标，在水源充裕和有限的条件下选育，提高干旱条件下作物产量水平，是谷类育种家常用的筛选策略。研究表明，陆稻在干旱胁迫条件下产量的遗传力与非胁迫条件的遗传力相似[19，20]，在严重干旱条件下，产量的遗传力更高，基因与年份间的互作效应相对较小，而在干旱胁迫程度较低的条件下，产量与品种产量潜力的相关性高于与抗旱性的相关性。在可控干旱胁迫条件下，结合产量与产量潜力筛选在培育干旱抗性陆稻品种中是目前使用的有效方法。这种选育方法局限性在于难以在田间建立统一的、可重复的干旱胁迫条件。

5.2 选育生育期短的水稻品种 在外界干旱发生时间和时期不确定的情况下，需要水稻品种具备避旱性、耐旱性和抗旱性生理机制。在一些地区，干旱发生时间和时期是可以预测的，通过选育具有合适的生命周期的水稻品种，在干旱来临前雨水充足时，完成干旱敏感期的发育过程，而这些水稻品种本省不需要具有干旱抗性。印度和孟加拉东部区域每年6月份进入雨季，结束时间最早也在9月末，一些具有aus遗传背景的水稻品种生育期往往较短，部分品种甚至短至80d以内[4，21]，利用这些品种在干旱来临之前完成水稻生产活动。在粳稻种质资源中也有生育期短的水稻品种，这些品种包括具有避旱特性的水稻品种WAB56-140被用作轮回亲培育“非洲新水稻”品种[22，23]，在非洲水稻生产区域具有极其重要的作用。

5.3 以根系分布为参考选育 和其他谷类作物相比，水稻根系在可利用水有限的条件下作用很有限。例如，高粱和水稻能够从地面表层下60cm内吸收相同量的水，但是，在60cm以下水稻几乎吸收不到或吸收很少量水分，而高粱在更深处也保持水分吸收潜力[24]。拥有深根系的水稻品种能够從土壤中吸收到更多的水份，在干旱条件下表现出较高的产量潜力，深根重与芽重比值高的水稻品种也表现出高抗旱性。许多育种工作者认为以深根系为着眼点改良陆稻品种，增加其在干旱胁迫条件下的吸水能力，以达到提高产量潜力目的方式是有效的[25]。但是，必须注意一点，由于下层土的pH值和营养缺陷而不利于水稻根系生长，因此，深根对水稻避旱性的作用可能是位点专一性的[26]。其他的根部特征如增加木质部脉管的大小和根厚，也有助于提高水稻吸收水份潜力[27]。然而，在其他作物如玉米中得出似乎相反的结论，认为在根系生长的土壤上层，水份能够迅速蒸发，降低根密度可以降低植株对干旱的敏感性，其生理机制可能是位于近地表层根生物量的减少导致根部应答土壤间歇性干旱信号减少，从而减少植株在轻度干旱胁迫条件下地上部分气孔过早关闭导致蒸腾作用降低[28]。

5.4 以气孔导度为参考选育 水稻避旱性的另一个生理机制是在水缺乏条件，植株体表气孔提前关闭以减少体内水份散失，但与此同时也降低了植株与外界气体交换，CO2吸收降低，光合作用隨之亦降低[29]。这种生理机制能够提高在干旱胁迫条件下植株的成活率，同时也降低了植株产量。在某些环境下，气孔提前关闭也许是有利的，但是在干旱时间短，发生频率高，程度相对温和，气孔提前关闭不利于植株生长发育。另一方面，气孔导度的调控模式非常复杂，我们对其生理机制知之甚少，基本认为是植株叶细胞对缺水环境的反应，更进一步讲，是根部在低水状态下通过茉莉酸与叶进行信号传导交流[30]。有报道认为，在水稻气孔对叶水状态敏感性的品种间存在显著地遗传变异[31]。在C3植物中，碳同位素分辨率（carbon isotope discrimination，CID）与植株叶内部CO2浓度与空气中CO2浓度的比值呈正相关[32]，这为我们提供了一个全面测定植株蒸腾效率的方法[33]。高CID值植株往往意味着在大部分生长发育时期气孔保持开放，蒸腾作用效率高，生物量积累量大，在很大程度上亦即高产[34-35]。然而，在水稻中即使是在相对低水平干旱胁迫条件下，气孔也倾向于关闭，因此在干旱发生程度温和的地区需要选择高CID值的水稻品种。

5.5 以花期推迟为参考选育 在水稻生殖生长初期发生干旱胁迫，花絮和支撑组织延伸速度因而减慢，往往导致花期推迟。如果缺水状况是短期的，这是一个有效的避旱机制，因为在短期干旱胁迫后水稻花絮可以恢复继续延伸生长。花絮延伸减慢意味着部分花药在叶鞘中发育，这样往往会导致颖花不育，因此，如果花期推迟时间过长，就会导致严重的减产。有报道表明，干旱水稻花期推迟时间越长，产量和收获指数降低程度越大[36]。干旱条件下花期推迟性状在水稻品种间存在广泛的遗传变异，一些短生育期的水稻品种在干旱条件下甚至表现出加速开花的特性[37-38]。因此，在选育过程中需要选择在干旱条件下植株表现出花期推迟较小或花期不推迟的水稻品种。

5.6 以茎部营养物质转移能力为参考选育 由于植株光合作用被干旱抑制，水稻灌浆过程转为依赖于茎部储备的营养物质的利用[39]。有研究者通过增加稻粒中脱落酸浓度，减少赤霉酸浓度的方式模拟了这种避旱机制[40]。在小麦中大量研究表明，茎部储备营养物质的转移能力与产量具有相关性。在水稻中，一些研究表明在灌浆期发生干旱，茎部储备营养物质的转移能力在保持水稻产量方面具有积极作用[40-42]。

6 次级性状在抗旱性水稻品种选育中的运用

在水稻抗旱性育种实践中，往往是通过测定干旱条件下产量相关的次级性状，间接选择具有抗旱性的水稻材料。作为表征干旱抗性的次级性状必须具备3个特征：（1）与水稻在干旱条件下产量高度相关；（2）比干旱条件下产量性状的遗传力高；（3）测定成本低。

在产量性状的生理机制明确，次級性状性状可重复测定，且测定费用低的情况下，以产量选择为基础，辅助以次级性状筛选能够显著地提高植株抗旱性选择效应。在实际抗旱性育种过程中，育种工作者倾向于利用那些简单地用视觉可以完成测量的性状，例如生育期，选择短生育期品种，在干旱胁迫来临前完成生长生长发育，或者选育干旱条件下开花推迟时间短的品种。研究表明，花期推迟和颖花结实率具有中等遗传力，与干旱条件下产量高度相关，颖花结实率和叶卷值也常被用作水稻抗旱性选择的目标性状。有研究者认为，碳同位素分辨率（Carbon Isotope Discrimination，CID）是干旱条件下谷类作物产量有效的选择标准，在小麦中CID与产量高度相关，然而在水稻中当干旱发生在花期和灌浆期时，二者呈低水平的正相关或相关性不显著，并且CID测量费用昂贵，因此这个性状目前未作为水稻抗旱性选育标准。在泰国雨养洼地稻选育过程中，叶水势（Leaf Water Potential，LWP）现在被用作抗旱性选择的次级性状[15]。在干旱条件下，LWP与颖花育性高度相关，且受干旱发生的时间影响小。有研究表明，当干旱发生在开花期时，LWP与水稻产量高度相关（相关系数r=0.69）[43]，其遗传力大小尚未见报道。LWP主要缺点是在测定时工作量大，在同一时间内仅能测定少数株系，由于这个局限性，LWP作为选择指标仅适用于高世代选择。由于根系研究的困难性，水稻根部相关性状一般不作为次级性状进行抗旱性选择。在小麦中，茎部储存的非结构性碳水化合物向穗部移动的能力作为选育指标是培育灌浆期干旱抗性品种常规方法，这种方法在水稻抗旱性育种中却未使用，原因可能是由于水稻茎部储存的营养物质转移能力与产量潜力、抗倒性呈负相关。

7 结论

在世界水稻种植区域农业用水分布不均匀，且日益紧缺，化肥农药随着农田用水的流动对生态环境系统造成日益严重的危害，再加上近年来水稻栽培模式的转变，具有抗旱性水稻品种越来越受到人们的重视。前期，研究人员从遗传和生理角度对水稻抗旱性机制做了大量的研究工作，获得了一批表征水稻抗旱性的次级性状。然而，由于水稻抗旱性遗传的复杂性，这些次级性状要么遗传力低，要么与水稻产量相关性低，使得这些次级性状难以运用于水稻抗旱性选择。在水源良好和缺乏条件下，直接以产量性状为目标进行大田筛选是目前水稻抗旱性育种的主要方式。

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（责编：张宏民）