半干旱区湿地干草原交错带判定及植物群落与环境关系的典范对应分析

李海涛,刘小丹,张克斌†,西拉杰·马默

(1.北京林业大学水土保持学院,100083,北京;2.河北环境工程学院,066102,河北秦皇岛)

半干旱区湿地干草原交错带判定及植物群落与环境关系的典范对应分析

李海涛1,刘小丹2,张克斌1†,西拉杰·马默1

(1.北京林业大学水土保持学院,100083,北京;2.河北环境工程学院,066102,河北秦皇岛)

为探究半干旱区湿地干草原生态交错带的边界及影响其植被空间分布格局的主要环境因子,以宁夏哈巴湖荒漠湿地自然保护区内的四儿滩湿地为例,采用样线调查法获得植被与环境数据:首先利用游动分割窗技术对研究区进行交错带定量判定,将其分为旱生带、交错带、湿生带并计算沿不同生境梯度β多样性变化趋势;然后,采用典范对应分析法对研究区植被数据矩阵和环境数据矩阵进行排序,同时进行排序轴与土壤环境因子间的秩相关分析。结果表明:采用游动分割窗技术判定四儿滩湿地干草原交错带最适窗口宽度为6～8个样方;不同生境带β多样性指数存在明显梯度变化;典范对应分析结果显示,植被在CCA排序图上的分布与游动分割窗技术的划分结果相吻合,含盐量(质量分数)、含水量是影响四儿滩植被空间分布的主要环境因子,对含盐量和含水量有较高适应值的物种集中分布于土壤盐渍化严重的湿生带。研究结果将为四儿滩湿地的恢复和保护提供参考。

四儿滩湿地;生态交错带;游动分割窗技术;典范对应分析

生态交错带是一个气候、环境敏感地带,对其周围环境变化具有提前指示作用。群落交错带的定量判定是研究其生态学过程的基础,特别是在斑块尺度格局和动态、群落尺度和种群统计等研究中具有重要意义[1]。植被是研究交错带的主要载体,因此研究生态交错带,需探讨影响植被分布的主要环境因子。国内外学者分别对生态交错带和植被分布与环境关系的对应分析进行了大量研究,但将两者结合分析的研究极少。于大炮等[2]利用游动分割窗技术对长白山高山林线交错区进行了定量判定,并能准确地反映交错带植被的变异。郝占庆等[34]通过样地调查结合典范对应分析探讨了长白山北坡草本和木本植物分布与环境因子的对应关系。贾宝全等[5]通过植被盖度随着与绿洲距离的变化发现植被盖度的变化为绿洲附近与交错带外围靠近流沙的地方较低,而位于流沙和绿洲之间的部分相应较高。朱军涛等[6]研究额济纳荒漠绿洲的植物群落分布状况与地下水环境的对应关系,得出地下水环境的矿化度、pH、水埋深等因子对植被群落产生显著影响。C.J.Burk[7]发现新英格兰内陆与淡水沼泽交错区的维管植物多样性呈现湿地与水域交错区向沼泽中部逐渐增大的趋势。

我国西部内陆湿地主要分布于新疆、甘肃和宁夏等地,占我国湿地总面积的10%左右,而且西北地区湿地以盐湖和沼泽湿地为主,主要分布于江河源头地区、绿洲和内陆湖滨等生态环境脆弱地带,一经破坏则很难恢复[8]。四儿滩湿地作为宁夏哈巴湖荒漠湿地保护区内最大的一块湿地,对其连续11年的采样调查发现,湿地面积不断萎缩,湿地功能逐渐退化。本文拟通过游动分割窗技术首先对其进行生境带的划分,采用典范对应分析探讨影响研究区盐碱湿地植被分布的主要环境因子,分析其萎缩、退化原因,以期为哈巴湖荒漠湿地的保护和恢复提供理论依据,同时为保护干旱、半干旱区湿地和维持其生态系统稳定性提供参考。

1 研究区概况

盐池县位于宁夏回族自治区,南靠黄土高原,北与毛乌素沙地相连,地形上自南向北是从黄土丘陵区向鄂尔多斯台地过渡地带。在气候上,属典型的大陆性季风气候,降雨少,年降水量346.9 mm;日照时长达2804.9 h,年均无霜期190 d,年均气温9.3℃;植被属于干草原向荒漠的过渡地带,植被类型有灌丛、草原、草甸、沼泽、荒漠等植被类型;土壤类型主要为灰钙土。

四儿滩湿地位于盐池县城以南8 km处,E107°24′, N37°43′,面积大约为1 420 hm2,海拔为1 320～1 370 m,隶属于哈巴湖荒漠湿地国家级自然保护区。湿地水域面积主要受区域降水量影响,季节性积水特征明显,土壤盐渍化严重,属于我国干旱、半干旱区的典型内陆湿地。

2 研究方法

2.1 调查与采样

盐池四儿滩湿地是国家荒漠化定位监测项目的湿地定位监测点。笔者于2015年7月(植物生长季)对四儿滩湿地进行野外植被调查。样线布设从湿地核心区固定的水泥桩开始向东、西、南、北4个方向辐射4条样线,考虑到调查区域都是草本植被群落,沿样线每隔20 m随机布设1 m×1 m的小样方,直至旱生带植被群落结构不发生变化时样方停止。每个样方调查内容包括植物名称、株数、高度、盖度、生物量等指标。由于样方间隔距离较小,每隔1个样方取土样,取土深度为0～30 cm,土样测定内容包括速效磷、速效钾、全氮、有机质、含水量和电导率。有研究指出土壤含盐量(质量分数)与电导率呈显著正相关,所以直接采用电导率表示土壤盐渍化程度是可行的[9]。

2.2 生态交错带判定

生态交错带的判定基于研究区的植被重要值,利用多个(偶数)样方组成的窗体沿样线逐个样方滑动,采用平方欧氏距离(Dn)计算2个1/2窗体A和B间的相异系数[10]。

式中:Dn为窗体为n时的平方欧氏距离,XiA和XiB分别对应参数为i时A、B半窗体的值,m为窗口变量数。

2.3 β多样性指标

β多样性也被称为生境间的多样性,强调的是沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的相异性,β多样性越大,表明不同群落之间的共有种越少[11]。计算四儿滩湿地沿湿地中心辐射出的4条样线β多样性指标变化可以进一步检验游动分割窗技术的准确性。

二元属性数据测度包括:

数量数据测度法为Bray-curtis指数

式中:g(H)、l(H)分别为沿生境梯度H增加和失去的物种数。a、b为2群落的物种数,c为2群落共有的物种数,j为2群落共有种中重要值较小者之和。

2.4 数据处理

采用游动分割窗技术对样地进行生态交错带的定量判定,根据所得结果对研究区进行湿生带、交错带、旱生带3带划分;然后计算出4条样线从湿地中心沿3个生境梯度β多样性指标的变化(表1);最后在每条样线上的不同生境带选择3个典型样方,以调查的32种草本物种重要值组成36×32的植被数据矩阵,以测得的土壤理化性质组成36×6的环境数据矩阵,利用Canoco for windows 4.5进行典范对应分析。

3 结果与分析

3.1 适宜窗口宽度的选择

图1是以四儿滩湿地南样线上的植物重要值为指标,分别采用4、6、8、10个样方窗口宽度计算的平方欧氏距离在样带系列上的分布图。由图1可知,当窗口宽度为4个样方时,平方欧氏距离出现多波峰噪声干扰,并且峰值陡上陡下,说明以4个样方作为窗口宽度太小不能准确判断交错带。当窗口宽度为6～10个样方时,平方欧式距离变化趋于一致,但窗口宽度为6个样方时,还是存在2半窗口之间过度不平稳的现象。窗口宽度为10个样方时,平方欧式距离变化不明显,并且削弱了最大峰值。综合比较可知,南样线选择8个样方作为窗口宽度最为合理。3.2 交错带判定结果分析

图1 南样线不同窗口宽度平方欧式距离(Dn)与样带系列Fig.1 Squared euclidean distance(Dn)under different window width of south transect line

根据上文对于南样线适宜窗口宽度的选择方法判定其余3条样线,可知东样线的适宜窗口宽度为6个样方,西样线和北样线依旧为8个样方。图2为四儿滩东、西、北3条样线分别在适宜窗口宽度下,平方欧氏距离在样带系列上的分布图。由游动分割窗技术的峰值理论可以明显判断出各样线交错带位置和宽度[12]。由图2可知各样线峰值较高说明交错带过渡明显,不同样线的生态交错带宽度不同。结合野外调查可知,以东样线为例:湿生带(样方1～6)只出现盐爪爪(Kalidium foliatum)、碱蓬(Suaeda glauca)等湿生植物,交错带(样方7～11)不只出现芨芨草(Achnatherum splendens)等湿生植物、还有草瑞香(Diarthron inifalium)等交错带特有种及蒙古虫实(Corispermum mongolicum)等草原植物。旱生带(样方12～21)主要出现了刺沙蓬(Salsola ruthenica)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)等耐干旱的植物。这也说明游动分割窗技术能够准确判定交错带的位置。

3.3 不同生境梯度植物群落β多样性变化

由表1可以看出4条样线Jaccard指数、Sorensen指数和Bray-curtis 指数都是交错带旱生带＞湿生带交错带的生境梯度变化,而Cody指数则是湿生带交错带＞交错带旱生带,说明四儿滩湿地湿生带与交错带共有种数少,交错带与旱生带共有种数相对较多更替速率大。不同样线间的相同生境梯度的β多样性指数差异不大,从湿地中心向外辐射的4条样线都表现出一致的规律,表明四儿滩湿地确实存在明显的生境带梯度。

图2 东样线6个样方、西和北样线8个样方为窗口宽度的平方欧式距离与样带系列Fig.2 Squared euclidean distance(Dn)under 6 or 8 quadrats as window width at east or west and north transect line

3.4 四儿滩湿地植被典范对应分析

为探究前文得出的生境带分化原因,对四儿滩湿地植被与环境因子进行典范对应分析。CCA二维排序轴是一种通过特征根值反映相应的排序轴所包涵的物种重要值矩阵中的信息量大小的生态梯度抽象轴[13],相关系数表示抽象轴与真实环境梯度的相关性的大小[14]。由表2可得,前两轴特征根值之和占总特征根值的68.8%,而排序轴1,物种与环境的相关系数高达0.975,累计贡献率为50.9,反映了排序的绝大部分信息,排序结果可靠。

表1 2015年四儿滩湿地不同生境梯度植物群落β多样性Tab.1 Plant community diversity of different habitat gradient in Siertan Wetland

表2 典范对应排序轴特征值及解释比例Tab.2 Eigenvalues and explanation percentage of CCA axes

由图3可知,电导率和含水量箭头连线最长且都与物种第1排序轴和环境第1排序轴呈极显著正相关,相关系数分别为0.868 4、0.917 0和0.841 6、0.891 4(表3),说明它们在第1排序轴上的位置很大程度上反映了其生态特点,是影响四儿滩湿地植被分布的主要环境因子。相比较而言速效磷、速效钾、有机质箭头连线较短与第1排序轴正相关性较小,对植被分布影响较小,而N元素虽箭头连线较长,但与第1排序轴呈不显著负相关。从图3还可以看出电导率和含水量与第1轴方向基本一致,即表明第1轴从左到右,土壤含水量和含盐量逐渐增大。沿第1排序轴从右到左,将图3各物种垂直投影于环境变量箭头线(或延长线)上,根据物种距离变量箭头的相对位置,可得出种1(盐爪爪)、种2 (碱蓬)和种5(芨芨草)在含盐量和含水量较大时具有最适值,分布于盐渍化程度较高的湿生带;而种23(苦豆子)、24(骆驼蓬)、25(老瓜头)等物种投影于两环境变量延长线上,最适值较低分布于旱生带,种7(白刺),6(草瑞香)最适值适中,主要分布于交错带。对与前文通过游动分割窗技术的3带划分及野外调查的植被分布结果相吻合。

表3 物种、环境因子前两个CCA排序轴及环境因子间的相关系数Tab.3 Correlation coefficients for species axis 1 and axis 2,environmental factors axis 1 and axis 2 and environmental factors

图3 四儿滩湿地植被与环境因子的CCA二维排序图Fig.3 CCA two-dimensional ordination diagram of vegetation and environmental factors in Siertan Wetland

4 结论与讨论

游动分割窗技术主要通过窗体滑动求得相邻取样区间的滑动平均相异系数,消除因个别样方取样偏差或环境突变造成的单个两两样方间相异系数的陡然变化引起的交错带误判[15]。采用游动分割窗技术过程中,必须首先探讨最适窗口宽度:窗口选择过小,滑动平均就没有意义并产生多波峰干扰判断;若窗口宽度选择太大,容易削弱波峰。对四儿滩湿地草本重要值计算分析发现窗口宽度选择为6～8个窗口宽度时交错带边界清晰可见。然而田晓玲等[16]在研究晋西林草复合系统交错区中认为8～10个窗口宽度为宜;石培礼等[15]在四川岷江冷杉林线交错带的研究中得出最适窗口宽度应为8～12。综合分析可知由于样地尺度和研究对象的不同可能导致最适窗口宽度的差异,如研究海拔梯度变化引起的高山林线交错带和复合农林系统时,由于布设样线跨度大,样方数量多,增大窗口宽度可以消减多波峰干扰。四儿滩湿地4条样线沿不同生境梯度上β多样性表现出较大差异,出现明显物种更替,体现在:湿生带明显集中分布耐湿、耐盐碱的植被;交错带植被种类多,生物多样性丰富,主要以以湿生、盐中生、中生的植被为主;旱生带以中生、旱中生的草原植被为主。

四儿滩湿地从中心向外辐射范围不足1 km,属于小规模斑块状湿地,各环境因子空间变异值不大。不同于郝占庆等[3]对长白山北坡草本植物分布与环境关系的研究,区域跨度大,坡度、海拔等环境因子大幅变化导致土壤因子的变化显著、植被分布空间差异明显;但是,典范对应分析法在对应分析的迭代过程中结合了多元回归分析,将每次得到的排序值均与环境因子进行多元线性回归,使环境因子对排序结果的影响更为直观准确[17],所以同样适用于小尺度的生态交错区。四儿滩湿地植被空间分布格局主要源于地表水存在有边缘向中心递增的水文梯度,受地势影响土壤盐分也主要集中在湿地中心。CCA结果也表明相比较其他营养元素,含水量和含盐量是影响四儿滩植被分布的主要因素,即对水分和盐度的耐受力决定了植被的空间分布格局。

由于干旱、半干旱地区湿地受土壤沙化和土地盐渍化的影响,使得湿地植被分布呈斑块状和片状,湿地规模也受到限制,对环境响应更加敏感[18]。不同于其他大规模典型湿地,西北内陆湿地受降雨量影响较大,季节积水现象明显,盐碱化程度较高,容易产生逆向演替逐渐退化。鉴于西北地区湿地多分布于生态环境敏感地带的特点及生态交错带的提前指示作用,对四儿滩湿地生态交错带的判定和影响其植被分布的研究结论对于荒漠湿地的保护意义重大。今后保护区的工作重点应是保护湿地不受人为破坏、补充湿地入水量、改善盐渍化土地,维护湿地植物物种多样性,使湿地植被空间分布格局朝正向演替。

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Ecotone definition between wetland and dry grassland in semi-arid region and the canonical correspondence analysis of plant community in relation to environment factors

Li Haitao1,Liu Xiaodan2,Zhang Kebin1,Siraj Mammo1

(1.College of Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,100083,Beijing,China; 2.Hebei University of Environmental Engineering,066102,Qinhuangdao,Hebei,China)

[Background]Siertan Wetland is the largest wetland of Habahu Desert Wetland Nature Reserve in Yanchi County,Ningxia Autonomous Region.Through the annual vegetation investigation which has been carried out for 11 years,we found that the area of Siertan Wetland is shrinking year by year.Many researchers concluded that the ecotone is very sensitive to the change of environment,thus it can be used to predict the change of the ecological environment in advance.This study is to quantitatively determine the ecological ecotone boundary and the main environmental factors that affect the spatial distribution pattern of the species.[Methods]Firstly we used moving split-window technique to quantitatively determine the ecological ecotone.Use of the moving split-window technique required that:we chose an appropriate even number of representative samples as a whole window,then divided the whole window in half and calculated their dissimilarity coefficient.We continuously moved the window right to the next sampling point and repeated the operation above again,until the right window reached the final sampling points.We then draw a scatter diagram of the dissimilarity coefficient changes by quadrats.Further,according to the result of determination we divided the research area into wetland regions,ecotone and arid region,and analyzed characteristics of beta diversity in the three different habitats of the four different sample lines.Finally,Canonical Correspondence Analysis(CCA)was used to determine which environmental factors contributed most to the distribution of the vegetation.[Results] The results showed that ecotone was determined clearly by moving split-window technique under 6-8 quadrats,the optimal window width of east transect line was 6 quadrates,the optimal window width of west,south and north transect line was 8 quadrates.Beta diversity index showed significant differences in different habitats.The result of CCA indicated that the total salt content and moisture content were the main environmental factors that affected the vegetation distribution in Siertan Wetland.The correlation of the two environmental factors and the first species axis were respectively 0.868 4 and 0.917 0,the correlation of the two environmental factors and the first environment axis were respectively 0.841 6 and 0.891 4.[Conclusions]According to the dimension of investigatory scale and the visibility of ecotone transitivity,appropriate window width can be chosen especially in the selection of appropriate smallest window width.Species with higher fitness for total salt content and moisture content variability are mainly distributed in wet region with serious soil salinization.The results of the study will provide valuable reference for Siertan Wetland's restoration and protection.The future work of Habahu Nature Reserve administration should be focused on protecting Siertan Wetland from human being destruction,ensuring adequate water supply,improving the salinization land,and maintaining plant species diversity in wetland.

Siertan Wetland;ecotone;moving split-window technique;canonical correspondence analysis

Q948

A

1672-3007(2016)06-0070-08

10.16843/j.sswc.2016.06.009

2016 06 27

2016 09 19

项目名称:“十三五”国家重点研发计划“生态畜牧业与沙化草地治理技术集成及产业示范”(2016YFC0500908);国家自然科学基金“半荒漠湿地植被群落时空分布特征研究”(30771764);国家林业局荒漠化定位监测项目“盐池荒漠化定位监测”(660550)

李海涛(1991—)男,硕士研究生。主要研究方向:水土保持与荒漠化防治。Email:lhtloyal@bjfu.edu.cn

†通信作者简介:张克斌(1957—),男,教授,博士生导师。主要研究方向:荒漠化防治与监测及干旱区环境管理。Email:ctccd@126.com