6个牡丹品种盛花期光合特性研究

李云霞，刘砚璞，王占营，孙雨照，姚连芳*

(1．河南科技学院 园艺园林学院，河南 新乡 453003； 2.洛阳市农林科学院，河南 洛阳 471022)

6个牡丹品种盛花期光合特性研究

李云霞1，刘砚璞1，王占营2，孙雨照1，姚连芳1*

(1．河南科技学院 园艺园林学院，河南 新乡 453003； 2.洛阳市农林科学院，河南 洛阳 471022)

为研究不同牡丹品种盛花期光合特性，在大田栽培条件下，测定了6个牡丹品种盛花期的光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、空气相对湿度(RH)、净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等指标，并对0～400 μmol/(m2·s)低光照强度下的Pn对PAR的响应曲线进行线性回归分析。结果表明：银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔4个牡丹品种的Pn日变化呈单峰型曲线,且无明显的“午休”现象，银红巧对的日均Pn最大,为4.28 μmol/(m2·s),迎日红的日均Pn最小,为3.72 μmol/(m2·s)；玛瑙镶翠、白鹤2个牡丹品种的Pn日变化呈双峰型曲线,峰值均出现在11：00、15:00，且有明显的“午休”现象。6个牡丹品种叶片的Pn与PAR呈正相关，白鹤的光饱和点(LSP)最高，为621.74 μmol/(m2·s)，光补偿点(LCP)最低，为7.47 μmol/(m2·s)。综上，6个牡丹品种的日均Pn差异较大，白鹤光合能力最强。

牡丹； 盛花期； 光合特性； 净光合速率； 气孔导度

牡丹是我国的传统名花之一，在我国有着2 000多年的人工培育历程，同时具有重要的观赏价值、药用价值和食用价值。牡丹的花芽形成及生长发育对形成高质量的牡丹花具有决定作用。牡丹的生长与外界环境有直接关系，特别是光合作用对牡丹花芽的形成及其生长发育有着至关重要的作用[1-2]。近年来，国内对不同牡丹品种的光合特性进行了一些研究[3-6]，关于遮阴、盐胁迫、栽培条件等方面对牡丹光合特性的影响也有研究[7-10]，但对不同品种牡丹盛花期光合特性的研究较少。为此，在大田栽培条件下，研究了空气相对湿度(RH)、大气温度(Ta)、光合有效辐射(PAR)等生态因子对6个牡丹品种盛花期光合特性的影响，分析比较不同品种牡丹盛花期光合特性的差异，旨在为培育牡丹壮苗，提高牡丹开花品质和温室催花质量提供理论依据和参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试的6个牡丹品种银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔、玛瑙镶翠、白鹤选自洛阳市农林科学院(土质为含微量元素丰富的砂质土，透气排水性良好)，为9年生嫁接苗。

1.2 测定指标和方法

1.2.1 光合日变化 试验于2015年4月12日9:00—17:00(天气状况:晴，温度：7～21 ℃，风级：≤3级转4～5级)在洛阳市农林科学院进行。选取6个牡丹品种中健壮、生长势一致的植株各5株测定，叶片选取盛花期发育良好、花蕾下第3片叶。采用美国Li-COR公司生产的Li-6400光合作用测定仪,分别测定PAR、Ta、RH、净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等光合参数。重复测定3～5次，每隔2 h测定1次，测定结果取平均值。

1.2.2 Pn对PAR的响应 将PAR梯度设定为:0、40、80、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol/(m2·s)，采用Li-6400光合作用测定仪(内置LED人工光源)测定不同梯度PAR下的Pn,绘制 Pn-PAR 响应曲线，根据 Pn-PAR回归方程求得各品种牡丹的光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)，并对0～400 μmol/(m2·s)低PAR下的Pn-PAR响应曲线进行线性回归分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子的日变化

于2015年4月12日9:00—17:00测定了环境中Ta、RH、PAR的变化(图1—3)。从9:00到17:00，环境中Ta日变化呈低-高-低的变化趋势,最高Ta为21 ℃，出现在13：00。RH总体上呈高-低-高的变化趋势,13：00达到最低值，为43.80%，然后急速升高，再渐趋于平缓，大体上随着Ta的升高而降低，随着Ta的降低而升高。PAR大致上呈低-高-低的变化趋势，且与Ta呈正相关，随着Ta的升高，PAR呈上升状态，在13：00 PAR达到最大值，为1 337.48 μmol/(m2·s)。

图1 Ta的日变化

图2 RH的日变化

图3 PAR的日变化

2.2 不同品种牡丹叶片光合特性日变化

2.2.1 Pn 从图4可以看出，银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔4个牡丹品种的光合日进程曲线类型均为典型的单峰型,其中银红巧对最大Pn出现在15:00，为4.70 μmol/(m2·s)，卷叶红、迎日红、雪塔的最大Pn均出现在13:00，分别为4.43 μmol/(m2·s)、4.58 μmol/(m2·s)、4.47 μmol/(m2·s), 银红巧对牡丹的日均Pn最大,为4.28 μmol/(m2·s),迎日红最小,为3.72 μmol/(m2·s)。玛瑙镶翠、白鹤2个牡丹品种的光合日进程曲线类型均为典型的双峰型，玛瑙镶翠牡丹Pn第1峰值出现在11：00，为4.64 μmol/(m2·s)，第2峰值出现在15:00，为4.32 μmol/(m2·s)，白鹤牡丹Pn第1峰值出现在11：00，为4.72 μmol/(m2·s),第2峰值出现在15:00，为4.29 μmol/(m2·s)，且白鹤牡丹Pn在6个牡丹品种中最高。银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔4个牡丹品种均无明显的“午休”现象, 玛瑙镶翠、白鹤2个牡丹品种有明显的“午休”现象。6个品种牡丹的日均Pn差异较大。

图4 不同品种牡丹叶片Pn的日变化

2.2.2 Ci 从图5可以看出,Ci日变化呈9:00开始降低、15:00后大幅回升趋势。其中，银红巧对、玛瑙镶翠最低值出现在15：00，分别为41.30 μmol/(m2·s)、34.28 μmol/(m2·s)，15:00后呈回升趋势。卷叶红、迎日红、雪塔最低值出现在13:00,分别为54.35 μmol/(m2·s)、62.16 μmol/(m2·s)、37.47 μmol/(m2·s)，白鹤的Ci日变化出现了波动，第1谷值出现在11:00，为51.24 μmol/(m2·s)，第2谷值出现在15:00，为48.37 μmol/(m2·s)，与空气中CO2浓度日变化趋势一致。

图5 不同品种牡丹叶片Ci的日变化

2.2.3 Gs 从图6可以看出,银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔4个牡丹品种的Gs呈单峰型，在11:00时达到最高值，分别为0.22 μmol/(m2·s)、0.22 μmol/(m2·s)、0.25 μmol/(m2·s)、0.21 μmol/(m2·s)，随着时间推移(PAR增强)而降低。玛瑙镶翠、白鹤2个牡丹品种的Gs呈双峰型，第1峰值在11：00，分别为0.25 μmol/(m2·s)、0.21 μmol/(m2·s)，在13:00有所下降，第2峰值在15：00，分别为0.20 μmol/(m2·s)、0.18 μmol/(m2·s)，随后呈下降趋势。2.2.4 Tr 银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔、玛瑙镶翠、白鹤6个牡丹品种的Tr日变化趋势基本上与Gs的变化趋势相同(图6、7)。从图7可以看出，银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔4个牡丹品种的Tr日变化曲线呈单峰型,且银红巧对、迎日红及雪塔3个品种在13:00时达到最大值，分别为4.60μmol/(m2·s)、2.85 μmol/(m2·s)、4.17 μmol/(m2·s)，卷叶红在15:00达到最大值，为3.54 μmol/(m2·s)。玛瑙镶翠、白鹤2个品种牡丹的Tr日变化呈双峰型，第1峰值出现在11：00，分别为4.25 μmol/(m2·s)、3.96 μmol/(m2·s)，波谷出现在13:00，谷值分别为3.06 μmol/(m2·s)、2.97 μmol/(m2·s)，第2峰值出现在15：00，分别为3.25 μmol/(m2·s)、3.42 μmol/(m2·s)。

图6 不同品种牡丹叶片Gs的日变化

图7 不同品种牡丹叶片Tr的日变化

2.3 不同品种牡丹叶片Pn对PAR的响应

从图8可以看出，6个品种牡丹叶片的Pn与PAR呈正相关，随着PAR的增大，Pn增大，直至达到LCP，Pn增长速度减慢，渐趋于平缓，达到LSP。PAR低于400 μmol/(m2·s)时，Pn随PAR的增强而迅速增大；PAR大于400 μmol/(m2·s)时, Pn增加趋势平缓,达到一定值后基本上稳定,即达到光饱和。植物叶片的LSP和LCP反映了植物对光照的要求，是判断植物耐荫性的一个重要指标。

图8 不同品种牡丹叶片Pn-PAR响应曲线

由表1可以看出，6个牡丹品种中白鹤LSP最高，为621.74 μmol/(m2·s)，LCP最低，为7.47 μmol/(m2·s)，银红巧对、玛瑙镶翠LSP次之，说明这3个品种光适应范围较宽，对强光及弱光的适应能力较强。卷叶红、迎日红、雪塔的LSP较低，LCP较高，说明光适应范围较窄。

表1 6个牡丹品种的LSP与LCP μmol/(m2·s)

项目银红巧对卷叶红迎日红雪塔玛瑙镶翠白鹤LSP564．72437．28488．62422．15525．46621．74LCP22．3629．2138．2549．5326．927．47

3 结论与讨论

本研究结果表明，6个牡丹品种在相同的栽培条件下,其光合特性有较大差异。银红巧对、卷叶红、迎日红、雪塔4个品种的Pn日变化皆呈单峰型曲线，且无明显的“午休”现象，玛瑙镶翠、白鹤的Pn日变化呈双峰型曲线，有明显的“午休”现象。这说明光合能力强的牡丹品种因持续强光照射使得Ta、Tr快速升高，RH急剧降低，导致水分代谢失调，叶温升高，抑制了光合作用中酶的活性，从而Pn降低，呈现出“午休”现象[11-12]。因此，在生产中可采用减少水分蒸发(遮阴等)、增加空气和土壤湿度(喷灌等)的方法避免或减弱“午休”现象。

对Ta、RH、PAR环境因子,以及Pn、Gs、Tr等日变化进行研究发现，午后Pn降低的直接原因是非气孔因素。Pn对PAR的响应结果表明,白鹤的光适应范围较其他品种宽，银红巧对、玛瑙镶翠次之，卷叶红、迎日红、雪塔的适应范围相对较窄。因此，依据对这6个牡丹品种的光合特性分析得出，玛瑙镶翠、银红巧对、白鹤这3个品种在洛阳地区可种植于开阔地、林缘及树林下，而卷叶红、迎日红、雪塔3个品种的光适应性较窄，在洛阳地区可种植于大田等开阔地。

本研究中银红巧对盛花期叶片Pn日变化曲线为单峰型,与张桂荣等[13]研究结果一致，但Pn峰值出现时间与吕淑芳等[14]研究结果一致,与张桂荣等研究结果(Pn峰值出现于 11：00 左右)不同,其原因可能是不同花期的Pn日变化存在差异。翟敏等[10]研究认为，由于生理及季节生态环境条件的变化导致盆栽和地栽牡丹2种栽培方式下Pn季节变化趋势一致,但Pn季节变化明显，不同花期的Pn存在差异。因此，不同牡丹品种在不同生育期的光合特性有待进一步深入研究。

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Photosynthetic Characteristics of Different Varieties of Peony in Full-bloom Stage

LI Yunxia1,LIU Yanpu1,WANG Zhanying2,SUN Yuzhao1,YAO Lianfang1*

(1.Department of Horticulture and Ornaments,Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China; 2.Luoyang Academy of Agricultural and Forestry Sciences,Luoyang 471022,China)

To study the photosynthetic characteristics of flowering of different varieties of peony, photosynthetic parameters of six peony varieties including photosynthetically active radiation(PAR),temperature(Ta),air relative humidity(RH),net photosynthetic rate(Pn),intercellular CO2concentration (Ci),stomatal conductance(Gs) and transpiration rate(Tr) under the condition of field cultivation were measured.Under low light intensity of 0—400 μmol/(m2·s), the response curve of photosynthetic rate to the light intensity was analyzed by linear regression.The results showed that four varieties, including Yinhongqiaodui,Juanyehong,Yingrihong and Xueta,showed highly “single peak” curve,and without obvious phenomenon of photosynthetic midday nap.Average daily net photosynthetic rate of Yinhongqiaodui reached the maximum,which was 4.28 μmol/(m2·s),and Yingrihong reached the minimum,which was 3.72 μmol/(m2·s).For the other two varieties,Manaoxiangcui and Baihe,their diurnal variation showed “bimodal”curve,two peaks occurred at 11:00 and 15:00,with clear phenomenon of photosynthetic midday nap. The Pn of the leaves in six peony varieties was positively correlated with PAR.The highest light saturation point(LSP)of Baihe was 621.74 μmol/(m2·s),and the lowest light compensation point(LCP) was 7.47 μmol/(m2·s).In summary, the average daily net photosynthetic rates of six peony varieties are quite different, and photosynthetic capacity of Baihe is the strongest.

peony; full-bloom stage; photosynthetic characteristics; net photosynthetic rate; stomatal conductance

2016-01-09

李云霞(1989-)，女，河南开封人，在读硕士研究生，研究方向：景观园艺。E-mail:316233551@qq.com

*通讯作者：姚连芳(1955-)，女，河南新乡人，教授，硕士，主要从事园林植物与观赏园艺研究。

S685.11

A

1004-3268(2016)07-0101-04