CO2与夜温升高对郑单958生长特征及产量的影响

谢晓金，张耀鸿，李仁英，邱思齐，包云轩

(南京信息工程大学 气象灾害预报预警与评估协同创新中心，江苏 南京 210044)

CO2与夜温升高对郑单958生长特征及产量的影响

谢晓金，张耀鸿，李仁英，邱思齐，包云轩*

(南京信息工程大学 气象灾害预报预警与评估协同创新中心，江苏 南京 210044)

为了解未来气候变化对夏玉米生长特性和产量的影响，以郑单958为试验材料，设置3个CO2浓度水平(380、550、750 cm3/m3)与2个夜间增温水平(0、2 ℃)，共6个处理，测定拔节期、抽雄期以及成熟期玉米的株高、叶色值(SPAD)、叶面积指数(LAI)、地上生物量及成熟后的产量和产量构成要素。结果表明：随着CO2浓度升高，玉米的株高、SPAD值、LAI以及生物量均呈增加趋势。拔节期，夜温升高，株高、LAI和生物量随之增加；抽雄期和成熟期，夜间增温条件下，这些生长指标则降低。玉米的穗数、穗粒数、百粒质量及实际产量随CO2浓度升高而增加，但其在夜间增温条件下则降低。夜间增温2 ℃条件下，CO2浓度升高到550 cm3/m3时才可抵消对郑单958生物量和产量的负效应。

玉米； CO2浓度； 夜间增温； 生长特征； 产量

大气 CO2浓度和地表温度同步剧增是目前全球气候变化的主要表现形式。据报道，目前CO2浓度为380 cm3/m3，21世纪末将剧增至700 cm3/m3[1]。大气科学家还注意到，全球增温现象具有明显的不对称性，即夜间增温大于白天增温[2]。CO2浓度与夜温升高对我国粮食生产与安全将带来极大的影响[3]。

CO2是作物进行光合作用的重要原料之一，CO2浓度升高直接影响作物光合生理生化过程。许多研究表明，高CO2浓度下，株高增高，作物光合速率和产量提高，而呼吸速率下降[4]。Kimball等[5]研究发现，当CO2浓度增至850 cm3/m3时，水稻和小麦增产约40%，玉米增产约15%。孟凡超等[6]研究表明，CO2浓度为550 cm3/m3时，玉米产量平均增加18%。多数学者认为，温度升高对作物产量起到负效应[7]。Xiong等[8]研究表明，温度升高2.5 ℃，水稻、小麦与玉米产量持续下降。张吉旺等[9]研究发现，与正常大田管理相比，大田增温使农大108叶面指数下降15.4%，光合速率下降22.85%，产量下降46.6%。夜温升高导致作物产量下降在许多作物上得以体现。如郭培国等[10]研究表明，夜间高温引起水稻叶绿素含量与叶绿素-蛋白复合体的结合度下降，光合速率降低。关于CO2浓度或夜温升高对作物产量的影响均有研究报道，但迄今为止，国内外关于以上2个因子对作物产量(特别是C4类作物)的综合影响研究较少[11]。玉米是我国主要粮食作物和最重要的饲料作物，也是典型C4类作物。随着我国人口日益增长，提高玉米产量也成为亟待解决的问题。通过开顶式气室与增温系统的控制试验，在玉米的整个生育期设置不同CO2浓度与夜温处理，研究不同生育时期玉米的生长特征及成熟后产量及产量构成要素的变化，旨在为气候变化条件下玉米生长和产量的估测提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 研究区概况与供试材料

试验于2013—2014年在南京信息工程大学农业气象试验站(32.0°14′N,118°42′E)进行。该站处于亚热带湿润气候区，年平均降水量约1 100 mm，多年平均温度为15.6 ℃，平均日照时数超过1 900 h，无霜期为237 d。供试夏玉米品种为郑单958，生育期96 d左右。

1.2 试验设计

试验使用的装置为开顶式气室，为一个正六边形铁质框架结构，直径为3 m，高2.2 m，每个气室边长1.6 m，每个气室体积均相同，约为15 m3。该气室利用换气扇供室内通风换气；以液体CO2普通钢瓶作为CO2气源(Φ×h=35 cm ×150 cm，纯度为95%)，并通过红外CO2测控仪(AT-CO2-SDK3，北京安泰吉华科技有限公司)自动控制和监控气室内CO2浓度；用加热鼓风机(EHS-129，上海茂控机电设备有限公司)进行增温，并通过调光器进行温度的控制。于每年6月25日左右将郑单958播种于气室内，行间距为50 cm×50 cm，之后进行相同的水肥管理。玉米出苗后设置3个CO2水平和2个增温水平，共6个处理(表1)，其中夜间加热时间为19:00—7:00。

表1 不同处理的参数设置

注：T1处理 CO2浓度 为380 cm3/m3，为背景CO2浓度。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 株高 分别在玉米拔节期、抽雄期以及成熟期测量玉米株高，每个处理测量10株。

1.3.2 叶色值(SPAD) 与株高测定同时进行，采用日本产SPAD-502型叶绿素计测定玉米的SPAD值，测定时选取玉米顶端已经展开的叶片进行测定，每个处理测定10株。

1.3.3 叶面积指数(LAI) 与株高测定同时进行，全展叶LAI =叶长×叶宽×0.75，未全展叶LAI =叶长×叶宽×0.5，每个处理测定3株。

1.3.4 生物量、产量以及产量构成要素 与株高测定同时进行，在拔节期、抽雄期、成熟期进行干物质测定。当玉米成熟后，进行实收测产，分别记录穗数、穗粒数、百粒质量以及籽粒产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2007和DPS软件进行数据处理与统计分析。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度与夜温升高对玉米株高的影响

由表2可知，郑单958的株高随着生育期的推进不断增加，同一处理成熟期玉米株高比拔节期时平均高出82.81 cm。随着CO2浓度的升高，各生育时期的玉米株高呈增加趋势。其中，拔节期，T6处理比T4处理增加了8.69%，差异达到显著水平；抽雄期，T5、T6处理比T4处理分别增加了0.58%、6.45%，但差异不显著。此外，拔节期，夜间增温对玉米株高有轻微的促进作用，但抽雄期和成熟期却抑制玉米长高。如拔节期，T6处理的株高比T3处理增加了2.37%；而抽雄期与成熟期，T6处理比T3处理分别减少了8.52%与5.18%，以上3个时期2个处理间差异均不显著。

表2 CO2浓度与夜温升高对不同生育时期玉米株高的影响 cm

注：同列不同字母表示差异达显著水平(P<0.05)。下同。

2.2 CO2浓度与夜温升高对玉米叶片SPAD值的影响

玉米叶片SPAD值随着生育期的推进表现为先升后降的趋势，在抽雄期达到最大(表3)。随着CO2浓度的升高，拔节期、抽雄期、成熟期玉米的SPAD值总体呈增加趋势，但是差异不显著。夜间升温影响玉米叶绿素的形成，其中不同处理间差异不明显。

表3 CO2浓度与夜温升高对不同生育时期玉米叶片SPAD值的影响

2.3 CO2浓度与夜温升高对玉米LAI的影响

由表4可见，玉米LAI随着生育期的推进先增加后下降，在抽雄期达到最大，拔节期最小。随着CO2浓度的升高，3个生育时期的玉米LAI均呈现增加的趋势。拔节期，T3处理比T1处理增加了22.68%；T6处理比T4处理增加了26.84%，差异均达到显著水平。拔节期，夜间增温对玉米LAI有轻微的促进作用，但抽雄期和成熟期，则抑制叶面积的增长，T4处理LAI较T1处理分别减少了7.61%和10.09%。

表4 CO2浓度与夜温升高对不同生育时期玉米LAI的影响

2.4 CO2浓度与夜温升高对玉米生物量的影响

由表5可知，玉米生物量随着生育期的推进不断增加，同一处理下，玉米成熟期生物量比拔节期平均高557.37 g/m2。CO2浓度升高促进玉米生物量的增加，但拔节期时各处理间差异不显著；抽雄期，T5、T6处理较T4处理分别显著增加了28.09%、33.71%。夜间增温抑制抽雄期和成熟期玉米生物量的增加。抽雄期与成熟期，T6处理比T3处理的生物量分别减少了0.39%与12.30%，而拔节期增加了13.19%。夜间增温2 ℃，当 CO2浓度升高到550 cm3/m3时已抵消了夜间增温对郑单958生物量的负效应。

表5 CO2浓度与夜温升高对不同生育时期玉米地上生物量的影响 g/m2

2.5 CO2浓度与夜温升高对玉米产量构成的影响

由表6可知，随着CO2浓度的升高，郑单958的穗数、穗粒数、百粒质量以及实际产量都呈现增加的趋势。不同处理穗数差异不显著；T2、T3处理穗粒数较T1处理分别显著增加了13.43%、25.86%；百粒质量分别增加了3.76%、55.56%，其中T3与T1之间差异显著；实际产量分别显著增加了18.30%、40.98%。夜间增温则不利于后期产量的形成，即温度升高抑制玉米产量各构成要素的增加。当CO2浓度为380 cm3/m3时，T4处理穗数、穗粒数均较T1处理减少，但差异不显著；百粒质量减少了32.32%，差异显著；实际产量显著减少了13.62%。在夜间增温2 ℃时，当 CO2浓度升高将近到550 cm3/m3时才可抵消夜间增温对郑单958产量的负效应。

表6 CO2浓度与夜温升高对玉米产量和产量构成要素的影响

3 结论与讨论

玉米的生长特征主要反映在株高、叶绿素含量与叶面积等方面。大气中CO2浓度对玉米具有“施肥效应”，促进其枝、茎以及节间的生长[12]。叶绿素是叶绿体的主要色素，与光合作用紧密相关，而叶绿素含量与SPAD值之间有着极为显著的正相关性。赵甍等[13]研究发现，施氮条件下，CO2浓度倍增提高植物叶片的SPAD值，其光合作用能力也相应增加。CO2浓度升高对植物叶面积的影响也较大，研究表明，随着CO2浓度升高，68%植物的叶面积增加，27%的没有变化，而5%的降低[14]。本研究表明，提高CO2浓度对玉米的生长性状产生积极的作用，株高、SPAD值与LAI呈增加趋势，表明CO2浓度增加，加速了玉米新叶早发、茎秆伸长、叶绿素含量增加以及叶面积扩展。CO2浓度升高后，作物的光合能力相应提高，从而使作物的生物量和产量得以增加。但是不同作物的CO2饱和点和同化途径不同，其增加幅度也不同。如，CO2浓度维持在550 cm3/m3时，小麦和大豆生物量增加30%，产量增加10%～20%，玉米生物量提高27%，产量增加0～10%[15]。本研究发现，与T1处理相比，T2处理玉米的穗数、穗粒数、百粒质量以及实际产量分别增加20.00%、13.43%、3.76%和18.31%，CO2浓度继续增加，以上各指标增加的幅度增大。

而温度对不同作物生长特征以及产量的影响各不相同。刘照等[16]在人工气候箱中研究发现，高温处理使水稻剑叶中光合速率和叶绿素含量呈下降趋势。本研究发现，拔节期，夜间增温促进茎叶伸长从而导致株高、LAI以及生物量增加；而抽雄期和成熟期，夜间增温对其影响恰好相反，株高、LAI和生物量呈递减趋势，这与玉米属于喜温性作物有密切关系，短暂高温并不影响玉米的营养生长，该结果与王修兰等[17]的结论有一定的相似。 但长时间的夜间增温却不利于后期产量和产量构成要素的形成。

CO2浓度与温度协同效应如何？De Costa等[18]在开顶式气室中研究发现，高温、高CO2浓度使玉米收获时总生物量提高23%～31%，穗粒数提高14%，即使高温条件减弱了这种增产效应，但仍有提高。房世波等[19]研究表明，持续提高CO2浓度下，夜间增温会减弱CO2浓度对玉米和高粱产量增加的刺激。本研究发现，在夜间增温2 ℃时，CO2浓度升高到550 cm3/m3时才可抵消对郑单958生物量和产量的负效应。可见，夜间高温条件会减弱CO2对玉米的增产效应。

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Effects of Increase of CO2Concentration and Night Temperature on Growth Characteristics and Yield of Zhengdan 958

XIE Xiaojin,ZHANG Yaohong,LI Renying,QIU Siqi,BAO Yunxuan*

(Collaborative Innovation Center on Forecast and Assessment of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology,Nanjing 210044,China)

In order to understand the effects of future climate change on growth characteristics and yield of summer maize,three CO2concentration(380,550,750 cm3/m3) treatments and two night temperature increase (0,2 ℃) treatments were conducted in six different Open Top Chamber(OTC) and heating devices with Zhengdan 958 as material.The plant height,SPAD(soil and plant analyzer development) value,LAI(leaf area index) and above ground biomass during jointing,tasseling and maturing periods were measured. In addition,maize yield and yield components were also determined.The results showed that the plant height,SPAD,LAI and above ground biomass all increased with the increase of CO2concentration. The plant height,LAI and above ground biomass increased when night temperature raised during the jointing period;however,the three indexes decreased at the tasseling and maturing periods.The yield and yield components increased with the increase of CO2concentration,and decreased under night warming conditions.When the night temperature was increased by 2 ℃,550 cm3/m3CO2could counteract the negative effect on biomass and yield produced by night warming.

maize; CO2concentration; night warming; growth characteristic; yield

2016-03-03

国家自然科学青年基金项目(41205087);公益性(气象)行业专项项目(GYHY201506018)；江苏省自然科学基金项目(BK20141479)

谢晓金(1979-)，女，安徽安庆人，副教授，博士，主要从事农业气象研究。E-mail:xxj_200210@sina.com

*通讯作者：包云轩(1963-)，男，江苏如东人，教授，博士，主要从事气候变化与防灾减灾、应用气象与病虫害测报学研究。 E-mail:baoyunxuan@163.com

S513

A

1004-3268(2016)07-0024-04