赤霉素高产菌株选育及其固态发酵研究进展

武文竹，陈俊英，白 净，常 春

(郑州大学 化工与能源学院，河南 郑州 450001)

赤霉素高产菌株选育及其固态发酵研究进展

武文竹，陈俊英*，白 净*，常 春

(郑州大学 化工与能源学院，河南 郑州 450001)

目前，工业大规模赤霉素生产采用液体深层发酵技术，但存在成本高、能耗大、环境不友好等突出问题。选育赤霉素高产菌株是提高赤霉素产量、降低生产成本的重要手段。同时，固态发酵技术以其独特优势在近30 a来重获关注，赤霉素固态发酵研究因此取得很大进展。综述了赤霉素产生菌的单一诱变、复合诱变、原生质体诱变手段，以及筛选稳定高产突变株的方法，总结了赤霉素固态发酵培养基种类以及固态发酵控制条件，并展望赤霉素固态发酵的巨大潜力。

赤霉素； 菌株选育； 诱变； 固态发酵; 发酵培养基； 发酵条件

赤霉素(gibberellins)是植物五大激素之一[1]，广泛存在于绿色植物体内。研究表明，部分真菌、细菌、藻类也能代谢产生赤霉素，但其在微生物体内的生理作用尚不清楚[2]。赤霉素是一类以赤霉素烷为基本骨架的化合物的总称，目前已确定136种结构，按发现顺序分别命名为GA1～GA136[3]。大部分赤霉素不具有生物调节作用，只有少数结构如GA3、GA4、GA7、GA9等具有生物活性。GA3是应用最广泛的一种赤霉素，在西方也被称为赤霉酸(gibberellic acid)，我国俗称“九二0”，具有打破植物休眠期、促进茎的生长、对种子催芽、诱导开花、促进无籽果实发育等作用[2-4]，在农林、园艺、种茶业、啤酒工业中均有极大应用价值[5-6]。GA4和GA7的混合物(GA4+7)主要用于苹果种植业，具有疏果、提高单果质量、防止果裂和果锈的作用[7]。目前，GA3已实现大规模商业化生产，GA4+7、GA9的应用范围也逐渐扩大。

从植物体中直接提取或从微生物代谢产物中分离均可获得少量赤霉素，因成本高、产量低而无法进行大规模生产。现代发酵技术的诞生促使赤霉素生产向工业化发展，并扩大了赤霉素的应用范围。日本研究者首先采用表层发酵技术，在发酵15～30 d，获得40～60 mg/L赤霉素产物[8]。Corey和Mander先后用化学方法人工合成了GA3[9]。20世纪40年代，美英两国设计出一套用于青霉素工业生产的生物反应器，并引入通气搅拌技术，从而建立了深层液态发酵技术(submerged fermentation，缩写SmF)[10]。目前，GA3的大规模工业生产主要采用此技术，但SmF下游提取浓缩工艺及发酵废液处理的成本难以降低，限制了GA3生产的经济性，阻碍了GA3的扩大使用。因此人们开始研究降低GA3生产成本的方法，包括选育新型高产菌株、采用固态发酵技术及细胞固定化技术、优化发酵过程及下游提取工艺等。基于前人研究成果，综述了赤霉素生产菌株诱变选育手段以及固态发酵法产赤霉素的研究进展，探讨了固态发酵条件对赤霉素产量的影响，以期为赤霉素固态发酵研究提供参考。

1 菌株选育

天然菌株的赤霉素产量往往较低，Gordon将野生型赤霉菌株杂交，获得了产赤霉素种类和产量均不同的杂交菌株，由此拉开赤霉菌选育工作的序幕。随后，Phinney和Spector在此基础上进行赤霉素生物合成和遗传途径的研究时，得到了一种特殊菌株，它能大量合成GA4、GA7、GA9，但不能合成GA1、GA3[11]。此后，研究者开始采用杂交、理化诱变等手段，对赤霉素合成代谢途径进行深入研究，并对菌株进行遗传改良。在进行遗传途径研究时，国外研究者获得许多遗传途径缺失的突变株，只有个别菌株可用于赤霉素生产。我国于20世纪60年代选育出“苏白”，70年代由上海“九二0”菌种选育协作组选育出“4303”，它们成为当时国内工业生产的主要菌株[12]。但从历史上看，选育出的稳定高产菌株数量仍屈指可数。20世纪70年代后，原生质体制备、再生与融合技术用于真菌育种方面逐渐趋于成熟，一些研究者将其用于赤霉素高产菌株育种，近年来，也有将新型基因工程技术用于诱变育种的报道。目前，用于赤霉素工业的菌类主要是串珠镰刀菌(F.moniliforme)和藤仓赤霉菌(G.fujikuroi)。一些细菌也能代谢产生赤霉素，如早期发现的固氮螺菌和根瘤菌，以及新发现的木醋杆菌、草螺杆菌和芽孢杆菌[13]。但细菌产赤霉素的研究仍限于实验室研究阶段，将细菌用于工业生产的案例未见报道。

1.1 诱变手段

早期诱变育种大多采用单一诱变剂，获取高产突变株的效果并不十分理想，但这些突变菌株对于研究赤霉素合成途径作用重大(表1)。后来，研究者将激光诱变用于微生物育种，其具有操作简单、菌株变异率高、死亡率小等优点，诱变效果优于一般理化诱变剂，但激光的种类、照射时长对试验结果会产生较大影响。

表1 赤霉素产生菌的单一诱变

注：UV.紫外线；NTG.亚硝基胍。下同。

鉴于单一诱变效果不佳，研究者开始尝试采用复合诱变手段，并取得一定成效(表2)。早期复合诱变对象是菌体悬浮液或小孢子，但由于赤霉素工业生产菌株皆为丧失产孢能力的多核多细胞菌丝型[18]，菌体细胞壁在一定程度上削弱了诱变效果。20世纪90年代起，先通过原生质体技术获得菌体裸露的原生质体，再用诱变剂直接处理原生质体，这种诱变手段明显优于传统的诱变手段，也能够解决传统诱变后菌株传代产量不稳定的问题(表3)。除了物理诱变、化学诱变、原生质体诱变等方法外，运用基因工程技术改造赤霉菌DNA也能够获得高产菌株。庄木坤[11]将透明颤菌血红蛋白基因vgb导入赤霉菌的染色体组中，vgb的表达使得在限氧条件下，该菌株的赤霉素产量明显提高。

表2 赤霉素产生菌的复合诱变

注：DES.硫酸二乙酯。

表3 赤霉素产生菌的原生质体诱变

1.2 筛选与传代

赤霉菌经诱变处理后得到大量突变株，利用菌株抗性进行筛选是一种有效手段，酶活性也可作为筛选条件。筛选出高产突变株后要经过传代培养以检验其高产稳定性。2005年，张金儿等[27]将经NTG诱变处理的6028菌株原生质体涂布在含有2 000 μg/mL氯霉素的致死再生培养基平板上，获得了大量氯霉素抗性突变株，其中赤霉素产量高于出发菌的阳性率达20%。从中选育出的7106# 高产菌株在20 t发酵罐中的产素能力比出发菌株提高7.58%，在60 t罐中提高9.36%，且该菌株经连续5次传代试验，产素能力无明显变化。王卫等[21]和廖海兵等[22]分别采用特比萘芬抗性和制霉菌素筛选法初筛出抗性高产菌株。2010年，王卫等[28]以脂肪酶活性为初筛指标，从添加3%豆油的培养基中筛选出菌株GL-2，其产赤霉素能力比菌株978# 在全淀粉发酵培养基中的发酵产素能力提高了1.2倍，经10次连续传代，赤霉素产量稳定。

2 赤霉素固态发酵

固态发酵(solid-state fermentation，缩写SSF)历史悠久，古代的中国杜康酒、日本清酒、印度豆豉以及西方奶酪的制作均采用固态发酵。20世纪80年代起，国内外对赤霉素固态发酵(图1)进行了大量研究，主要包括：(1)固态发酵法与液体发酵法的对比；(2)不同培养基成分、营养因素、培养条件对GA3产量的影响；(3)菌体生长模型的研究及固态发酵设备创新和优化等。Bandelier等[29]研发了一种实验室规模的发酵无菌反应器，每千克培养基可产生3.0 kg GA3，比液态培养基的产物产量高出6.7倍。目前，有报道称印度GA3的生产大多采用的是基于大型碟状发酵罐的深层固态发酵法，但存在操作困难，且溶氧和湿度难以控制等问题[11]，而我国大规模GA3生产仍采用深层液体发酵法，短期内固态发酵代替深层液体发酵的可能性不大，但其发展潜力巨大。

图1 GA3固态发酵流程

2.1 发酵培养基

培养基优化是赤霉素固态发酵的研究热点。固态发酵培养基有2种类型：一种是以农作物、农副产业残渣等天然材料作培养基底物；另一种是采用惰性介质作为底物浸入营养液中[30]，前者使用较为广泛，后者主要用于实验室单因素研究及发酵动力学研究。Gelmi等[31]使用离子交换树脂作为赤霉菌的惰性载体进行赤霉素固态发酵，同时研究了发酵过程中营养成分的吸收情况。赤霉素固态发酵培养基种类十分广泛(表4)。这些天然材料往往是由纤维素、木质素、淀粉等构成的大分子结构，其作为固体底物不仅提供微生物所需营养,还起到维持培养基固体形态、固定菌体、吸附营养的作用。使用前要进行干燥、研磨、筛滤、脱毒等预处理，以减少其自身理化因素的影响，提高发酵利用率。Kumar等[32]研究发现，当碳源含量相当时，用玉米粉、小麦粉和水稻麸作为发酵基质，GA3的产量比液体深层发酵高1.6倍，再进行发酵条件优化，所得最高GA3产量比优化前提高2.9倍。大量文献证实，以农作物或农副产品、食品工业残渣进行固体发酵，菌株生长良好，赤霉素产量提高，能耗小，其经济性明显优于液态发酵技术。

表4 赤霉素固态发酵培养基类型

注：DMB.固态分批补料发酵物。

国内外研究者对赤霉素固态发酵培养基优化进行了大量研究，包括碳源、氮源种类及配比，无机盐种类及浓度，维生素、氨基酸、微量元素等，这些因素对赤霉素发酵效价的影响已基本清楚。研究表明：当培养基的初始葡萄糖含量高于20%时会抑制赤霉素的合成；赤霉菌在对数生长阶段大量消耗碳源、氮源、磷酸盐，只有当培养基中氮源被耗尽时赤霉素才开始合成；在一定范围内，赤霉素产量随着氮源浓度的增加而提高，但当达到最佳值后，产量随氮源浓度升高而急剧减少[4,16,40]。固态培养基中的底物既是碳源也是氮源，其天然成分也能提供某些无机盐和微量元素[5,40]，一般情况下，不需要额外添加微量元素，无机盐添加情况有所不同。Machado等[8]在咖啡豆荚培养基中添加FeSO4和(NH4)2SO4，赤霉素固态发酵效价高于添加KH2PO4和MgSO4，可能是由于咖啡豆荚本身含有这些矿物盐，再次添加导致浓度过高而产生抑制作用。储修云等[41]研究表明，微量元素添加剂能使赤霉素含量提高约20%。

在发酵过程中间歇地加入某些培养基成分，称为分批补料发酵(fed-batch fermentation)或半分批培养(semi-batch culture)。分批补料能够自发地控制加入营养物的浓度和速率，从而克服底物抑制、代谢产物反馈抑制、细胞高聚集作用和糖效应，而达到延长生产期、提高产量的目的[42]。印度人用湿麦麸发酵GA3时间歇补料，GA3生产期延长，产量提高了18.2%，优于固态分批培养[43]。江澜等[44]发现，相同条件下，固态分批补料发酵赤霉素产量为液态发酵的3～4.7倍。目前，固态分批补料发酵已成功用于GA3的生产。

2.2 发酵条件

微生物发酵的理化条件已经确定，但由于固态发酵培养基的非流动特性使得固态发酵条件与液体发酵有所不同。固态发酵系统的传热传质过程十分复杂，涉及气固、液固、气液间的传递，传统液体发酵的检测手段和控制手段难以应用，这也是其无法实现大规模应用的最主要原因。除了温度、pH值、通气量、水活性、接种类型、接种量以外，固态培养基颗粒大小、初始含水率、高压灭菌时间等对固态发酵影响巨大[33]。

2.2.1 初始含水率 固态发酵培养基中无游离水存在，因此配制培养基时的初始含水率对微生物生长代谢有重要影响。通常固态发酵的基质含水率应高于12%[30]，水分过低菌体生长停止、营养物不易扩散、酶稳定性降低且基质膨胀；水分过高则导致颗粒结块、通气不畅和染菌。赤霉素固态发酵培养基的初始含水率通常在50%～80%。Kumar等[33]研究认为，赤霉素固态发酵初始含水率在50%时GA3固态发酵产量最高。Satpute等[35]用层生镰刀菌NCIM1105在木豆荚上发酵赤霉素，当初始含水率由55%增长到70%时，GA3产量迅速增大。Rodrigues等[34]则选择75%～80%的初始含水率。

2.2.2 基底颗粒度 固体颗粒间的空隙为菌体提供生长环境，同时吸附营养物质供菌体生长，空气通过空隙流动向菌体供氧，因此固体颗粒的大小对发酵效果影响很大。固体颗粒比表面积越大，越利于菌体附着和营养物积累，由此要使粒度减小；但粒度过小必然造成空隙率降低，影响培养基通气效果，阻碍传热传质。Satpute等[35]采用(1/4～1/8)″、(1/8～1/14)″、(1/14～1/24)″(1″=2.54 cm)不同颗粒大小的木豆荚培养基，发现(1/8～1/14)″是最优尺寸，这与Kumar等[45]的试验结果相符。近年来，赤霉素固态发酵研究中使用的培养基颗粒尺寸多为0.8～2 mm。

2.2.3 通气 赤霉菌的生长与赤霉素的合成都需要消耗氧气，因此固态发酵过程中必须保证培养基通气良好。但研究表明，通气过量也会导致菌体生长过快以及赤霉素合成停止，而另一种代谢产物脂肪酸积累[46]。赤霉素固态发酵常采用静态浅盘发酵罐和柱形发酵罐，并在培养基中打眼，以增大通气量。一般不采用搅拌来增加溶氧量，除非发酵基质和菌体能够承受叶片搅拌产生的剪切力作用[47]。

2.2.4 灭菌时间 由于固态培养基中的天然材料以及潮湿环境易使杂菌滋生，因此接种前的灭菌工作对赤霉素发酵过程至关重要。灭菌操作在一定程度上对培养基有改性作用，从而影响GA3的产量。Kumar等[33]研究了灭菌温度为121 ℃、灭菌时长在15～75 min的GA3产量，发现时长为45 min时，GA3最终产量略微升高。之后的研究中大多采用这一灭菌条件。

2.2.5 温度和pH值 赤霉素固态发酵中的温度和pH值难以测量和调控，这是其规模化应用的一大难题。目前，GA3固态发酵研究中常采用的温度是25～30 ℃，初始pH值为3.5～5.8。固态发酵的关键是要及时移除发酵热，以保证发酵过程中温度的稳定性，同时要解决代谢产生局部pH值过高的问题。对固态发酵过程中的温度、pH值调控还需依赖研发新型固态发酵设备，从而解决传热传质不均的问题。

3 小结与展望

选育稳定高产的赤霉素菌株并采用固态发酵，是解决目前赤霉素液体发酵生产成本较高的有效手段。利用先进基因工程技术获得新型高产赤霉菌株，将为降低生产成本带来新的可能。固态发酵技术用于赤霉素生产具有许多优势：(1)所得发酵产物赤霉素浓度高，为分离浓缩带来便利；(2)发酵过程以及下游操作能耗低；(3)发酵过程是在发酵基质内进行，不会产生高浓度的碳源和氮源抑制，同时高浓度的发酵产物不会对发酵过程产生遏制；(4)固态发酵操作简单，设备体积小。结合固态发酵技术在食品工业、制酶工业中应用成功的经验，固态发酵法生产赤霉素极有可能为赤霉素工业带来更大的经济效益。但赤霉素固态发酵存在诸多瓶颈问题：重要理化参数难以控制、无菌条件难以维持、难以实现传热传质均匀化。目前来看，其短期内代替深层液体发酵的可能性不大。研发新型固态发酵设备，提高检测手段灵敏度是解决这一问题的关键。

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Research Progress in Selection of High-yielding Strains and Solid-state Fermentation for Gibberellins Production

WU Wenzhu,CHEN Junying*,BAI Jing*,CHANG Chun

(School of Chemical Engineering and Energy，Zhengzhou University，Zhengzhou 450001，China)

Submerged fermentation is a main method for gibberellins production in modern large-scale industry,which has some shortages of costs,energy consumption and environmental pollution as well.Screening high-yielding strains for gibberellins production has been an essential method for yield improvement and costs reduction.Moreover,solid-state fermentation technology that regained focuses in past 30 years due to its unique advantages has been widely used in fermentation field,and great progress has been made in gibberellins production by solid state fermentation.The paper reviews screening work for gibberellins high-yielding strains in history,including mutation methods of simplex mutation,complex mutation and protoplast mutation,as well as screening principles,summarizes the culture media and culture conditions in solid-state fermentation of gibberellins,and forecasts the potentiality of gibberellins production by solid state fermentation.

gibberellins； strains screening； mutation; solid-state fermentation; culture medium; culture conditions

2015-11-30

郑州市科技攻关项目(141PPTGG409)

武文竹(1992-)，女，河南洛阳人，在读硕士研究生，研究方向：生物化工过程及设备。 E-mail:997530923@qq.com

*通讯作者：陈俊英(1972-)，女，河南开封人，副教授，博士，主要从事生化设备强化及生物质资源化利用的研究。 E-mail:chenjy@zzu.edu.cn 白 净(1975-)，男，河南驻马店人，副教授，博士，主要从事生物质能源工艺研究。E-mail:baijing@zzu.edu.cn

S482.8;TQ920.6

A

1004-3268(2016)07-0001-06