黄土高原森林枯落物储量、厚度分布规律及其影响因素

赵鸣飞,薛峰,吕 烨,左婉怡,王国义,邢开雄,王宇航,康慕谊,*

1 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875 2 北京师范大学资源学院, 北京 100875

黄土高原森林枯落物储量、厚度分布规律及其影响因素

赵鸣飞1,2,薛峰1,2,吕 烨1,2,左婉怡1,2,王国义1,2,邢开雄1,2,王宇航1,2,康慕谊1,2,*

1 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875 2 北京师范大学资源学院, 北京 100875

森林枯落物的储量(LM)和厚度(LD)等物理属性,能够表征森林植被的物种多样性以及水源涵养、物质循环等生态功能,然而目前对枯落物储量和厚度分布规律与影响因素的深入探讨较少。以黄土高原为研究区,通过系统取样获得该区主要森林群落枯落物的储量与厚度数据,利用Kruskal-Wallis秩和检验、线性混合效应模型(LME)、普通最小二乘回归等统计方法,分别对不同林型枯落物储量和厚度的差异、储量和厚度的影响因素以及二者之间的关系进行分析。结果表明：1)针叶林与针阔混交林的枯落物储量和厚度差异不显著,但二者都显著大于阔叶林的储量和厚度。2)在纬度方向上,除南部个别点外,枯落物储量和厚度存在单峰格局,如储量在35°—36°N之间存在峰值,而厚度峰值则出现在36°—37°N之间。3)在海拔方向上,储量分布规律并不明显,厚度除了高海拔(3000 m以上)个别点外总体呈现递减格局；LME模型显示,枯落物储量与气温年较差、非生长季降水、总干面积和立木密度呈显著正相关,与乔木层丰富度呈显著负相关,而枯落物厚度与最冷月均温、生长季降水、总干面积和立木密度呈显著正相关,与乔木层丰富度、非生长季降水和坡度呈显著负相关；枯落物储量与厚度具有显著正相关关系,特别是在阔叶林和针叶林中,而对于针阔混交林来说二者并无显著相关性。研究结果可为黄土高原乃至中国北方地区生态系统碳循环评估和水土保持实践提供参考依据。

环境因子；线性混合效应模型；枯落物厚度(LD)；枯落物储量(LM)；黄土高原

林下枯落物是指在生态系统内, 由地上植物组分产生并归还到地表面, 作为分解者的物质和能量来源, 借以维持生态系统功能的所有有机质的总称[1]。储量(LM)和厚度(LD)作为枯落物两个重要物理属性[2],既是表征森林群落水源涵养能力的关键指标[3],也是影响生态系统营养循环、能量流动和物种多样性的重要因子[4- 5]。

水平方向上,由于水热条件的交互影响,枯落物储量随纬度由南向北先增后减,并在北方针叶林带达到最大,呈现出明显的地带性格局[6- 7]。垂直方向上,随着海拔的升高,不同地区则存在单调增加、先增加后减少以及先减少后增加等不同趋势[8- 11]。在我国,相较于亚热带地区,温带地区的相关研究不仅数量少而且也不够系统深入,多局限于几种针叶林,鲜有对阔叶林和针阔混交林的研究报道[12]。大量研究表明,枯落物储量和厚度受气候、森林建群种类型、土壤性状和物种多样性等因子的影响制约[13- 16]。特别是森林类型,往往决定着群落的物种组成和结构特点,进而直接影响枯落物的输入产量和性质。有研究发现,宁夏地区除辽东栎林外,阔叶林的枯落物厚度均小于针叶林[17]；而在云南高原地区,白桦林枯落物厚度则大于高山松次生林[18]。

枯落物的储量和厚度存在明显正相关性,厚度越大则储量越大[17- 18],甚至相关研究在取样时直接以厚度代替储量[9]。但是随着取样尺度环境异质性的增大,水热条件的影响掩盖了小尺度上的环境异质性,无法解释在同一气候带下,枯落物储量和厚度的差异,所以二者的关系仍然值得进一步探讨。特别地,枯落物各层间由于分解程度的差异性,不同厚度的枯落物之间各营养元素含量差别很大[19- 20],研究枯落物储量与厚度之间的定量关系,有利于更为精准地评估枯落物的碳储量和养分的含量。因此,对两属性的区域格局、驱动因子以及相互关系的探讨具有一定的理论价值和现实意义。

黄土高原是我国生态最为脆弱、水土流失最为严重的地区之一。其中山地地区分布有面积较广的天然或半天然森林。但以往该区与森林相关的研究多集中在水土保持、植被恢复和多样性格局等方面,鲜有对林下枯落物储量和厚度的深入探讨。本文拟以整个黄土高原地区主要森林类型林下枯落物的储量和厚度为研究对象,探究并力图解决如下4个科学问题：1)不同森林类型之间枯落物储量、厚度的差异,2)枯落物储量和厚度分布的地理格局,3)影响林下枯落物储量、厚度的主要驱动因子,以及4)枯落物储量和厚度之间的相互关系。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究取样区位于我国黄土高原(33°43′—41°16′N,100°54′—114°33′E),包括日月山、贺兰山以东、太行山以西、秦岭以北和阴山以南,面积约62.14104km2。作为一个相对独立的地貌单元,黄土高原平均海拔1500—2000 m,黄土层堆积厚达50—80 m。气候以温带大陆性季风气候为主,年均温3.6—14.3℃,年均降水量466 mm,从东南向西北递减,对应的气候带依次为湿润半湿润暖温带、半湿润半干旱温带、干旱半干旱温带[21- 25]。

本研究采样范围覆盖了黄土高原绝大部分区域(位于34°—40°54′N,106°42′—113°30′E间)和环境梯度,年均温达15℃(-1—14℃),年均降水量500 mm (300—800 mm),海拔最大高差达3100 m (700—3800 m)。土壤类型主要为褐土(包括淋溶褐土、灰褐土和石灰性褐土等亚类)和山地棕壤；代表性林型主要有针叶林(如华北落叶松林、青海云杉林、青杄林、油松林)、阔叶林(如辽东栎林、白桦林、红桦林、山杨林和以槭树科、桦木科、椴树科、漆树科树种组成为主的杂木林),以及该两类森林以不同程度混交而形成的各种针阔混交林等。

1.2 样地设置和样本采集

图1 黄土高原取样地区地形及山地分布简图Fig.1 Sketch map of the sampling ranges (pinned) in Loess Plateau region, Northern China

2012—2014年于每年的植物生长旺季(6—8月),对黄土高原主要山地自然林区内植被完好、人为干扰较少的典型森林群落进行取样(图1、表1)。样地布设时对海拔进行控制,即每100 m海拔区段一般设置20 m30 m样方2—3个(间隔50m以上),共333个。调查时每一样方被进一步划分为6个10 m×10 m样格,于每一样格随机选取3个点位,利用钢尺测量枯落层厚度；同时,在样方内随机选择3个点,利用直径100 mm环刀,将土表腐殖质层以上枯落物(未包括倒木及枯木)收集至牛皮纸袋,携回室内于65℃恒温下烘干至恒重,测量干重并换算成储量数据。另外,依照群落调查规范[26],对样地内相关物种信息进行详细统计,并记录地理位置信息及坡度、坡向等地形信息[27]。

气候指标获取自世界气候数据库(http://www.worldclim.org/,分辨率1 km1 km)。权衡指标之间的相关性及其与森林植被的关系[28],最终选取年均温(MAT)、最暖月均温(MTWM),最冷月均温(MTCM)、气温年较差(ART)、生长季降水(GSP; 6—9月)、非生长季降水(NGSP)作为影响枯落物储量和厚度的气候因子。地形因子选取海拔(ELE)、坡度(SLO)和坡向(ASP),其中坡向划分为5个等级：0°—22.5°或337.5°—360°,22.5°—67.5°或292.5°—337.5°,67.5°—112.5°或247.5°—292.5°,112.5°—157.5°或202.5°—247.5°,157.5°—202.5°[29]。根据物种生活型相对优势度,将研究区森林划分为针叶林(coniferous forest, CF)、阔叶林(broad-leaved forest, BF)和针阔混交林(coniferous and broad-leaved mixed forest, CBMF)3种类型作为因变量[30]。将乔木层物种丰富度(ALR)、平均树高(MTH)、胸高断面积和(BA, m2/hm2)和立木密度(DEN, 株/100m2)等指标作为局地生物-环境因子。

1.3 统计分析方法

利用Kruskal-Wallis秩和检验,对不同森林类型之间枯落物储量、厚度原始数据存在的差异进行两两比较。然后依次对储量、厚度原始数据进行Box-Cox变换和平方根转换,使其达正态分布,并去除个别极端值。进一步利用线性混合效应模型(Linear mixed effects model, LME)考察各个因子对储量和厚度的定量影响(将环境因子作为固定效应,森林类型作为随机效应)。在构建相应LME模型之前,首先去掉极端值；为了降低由于环境因子之间的多重共线性给模型参数估计带来的潜在影响,将膨胀因子大于等于10的变量予以筛除；通过向后逐步回归以及似然比检验,最终确定显著的环境因子(P<0.05)。利用普通最小二乘回归分析储量和厚度的关系(样方均值)。上述统计分析方法均基于R软件(3.0.1版),其中建立LME模型用到“nlme”包。

2 结果

2.1 不同森林类型枯落物储量、厚度比较及其相互关系

样地平均单位面积储量达1.62—11.43 kg/m2,均值为3.46 kg/m2。平均厚度变化范围在0.6—10.6 cm,均值为3.0 cm。

3种森林类型枯落物储量间存在明显差异(图2),从高到低依次为针叶林(4.87 kg/m2)、针阔混交林(3.85 kg/m2)和阔叶林(2.88 kg/m2)。其中,针叶林和针阔混交林的枯落物储量显著大于阔叶林(P<0.001),而针叶林和针阔混交林之间无显著差异(P=0.15)。厚度从高到低依次为针叶林(3.9 cm)、针阔混交林(3.3 cm)和阔叶林(2.7 cm)。同样,针叶林与针阔混交林的厚度显著大于阔叶林(P<0.001),但针叶林与针阔混交林之间无显著差异(P=0.19)。

图2 不同森林类型枯落物储量和厚度Fig.2 Litter mass and litter depth in different forest types BF：阔叶林,broad-leaved forest；CF:针叶林,coniferous forest；CBMF:针阔混交林,coniferous and broad-leaved mixed forest.；LM:枯落物质量,litter mass；LD:枯落物厚度,litter depth; 不同小写字母表示不同森林类型间差异显著(P<0.05)

2.2 枯落物储量与厚度的分布格局

总体而言,研究区枯落物储量、厚度均未展示出全局一致的纬度方向和垂直方向单调格局。在纬度方向上,除南部个别点外,二者似乎存在单峰格局,如储量在35°—36°N之间达到峰值(图3),而厚度峰值则出现在36°—37°N之间(图3)。在垂直方向上,储量表现出较大的不确定性,因此规律并不明显(图3)。除了高海拔(3000 m以上)个别点以外,厚度存在递减格局(图3)。

图3 枯落物储量及厚度随纬度随海拔的变化趋势Fig.3 Trends of litter mass and litter depth along latitude and elevationA： 枯落物储量随纬度的变化;B： 枯落物储量随海拔的变化;C： 枯落物厚度随纬度的变化;D： 枯落物储量随海拔的变化;图中竖线代表1倍标准误,蓝线为Loess拟合趋势线,灰色区域为95%置信区间

2.3 枯落物储量和厚度的影响因素

LME模型结果表明,枯落物储量、厚度受多种因子制约(表2,表3)。储量与大尺度气候因子中的气温年较差、非生长季降水量有显著关系,并与与胸高断面积和、立木密度(正相关,P<0.05,表2)和乔木层物种丰富度(负相关,P<0.001,表2)等局地生物-环境因子有密切联系。类似的,枯落物厚度与气候因子中最冷月均温、生长季降水有关(正相关,P<0.001,表3),其他则皆为局地因子,例如与胸高断面积和和立木密度呈显著正相关(P<0.01,表3),与坡度、乔木层物种丰富度和非生长季降水呈显著负相关(P<0.01,表3)。

表2 LME模型参数及枯落物储量与气候、地形、群落结构指标之间的关系

表3 LME模型参数及枯落物厚度与气候、地形、群落结构指标之间的关系

2.4 枯落物储量与厚度的关系

图4 枯落物储量与厚度的关系Fig.4 Relationship between litter mass and litter depthBF:阔叶林,broad-leaved forest；CF:针叶林,coniferous forest；CBMF:针阔混交林,coniferous and broad-leaved mixed forest.；LM: 枯落物质量,litter mass；LD:枯落物厚度,litter depth;灰线代表所全局OLS回归趋势线

研究区内枯落物储量与厚度总体呈显著正相关关系(R2=0.28,P<0.001,n=184, 图4)。3种森林类型枯落物储量随着厚度的增加均呈上升趋势。其中针叶林枯落物储量上升速率最快且解释率最高(R2=0.33,P<0.001,n=37),阔叶林枯落物储量也显著增加(R2=0.29,P<0.001,n=114)。针阔混交林的枯落物储量与厚度则无显著相关性(R2=0.06,P=0.17,n=33)。

3 讨论

3.1 森林类型与储量、厚度的关系

枯落物储量和厚度反映的是产量和分解量的动态平衡[31- 32]。森林类型作为因子变量,能够综合表征群落内枯落物的生产、分解特性,因此,林型与枯落物的关系非常密切[33]。本研究发现,枯落物储量、厚度总体趋势为针叶林>针阔混交林>阔叶林,这与本研究区内黄土丘陵区5种不同林分的研究案例得到的结论相一致[34]；另外,在水热充足的亚热带季风区也有相似规律[35]。尽管有研究表明,阔叶林和针阔混交林的枯落物产量更大[36- 37],但针叶林由于叶纤维发达,木质素含量高而更难分解[38]。并且,针叶树的叶寿命普遍大于阔叶树[39],根据叶经济理论,叶寿命相对长的植物会在叶片中配置大量的丹宁酸、酚类化合物以及其他一些用于自卫的物质[40],此类物质极难分解,是枯落物分解的重要限制因素之一[41- 42]。因此可以认为,缓慢的分解率抵消了输入量少的负效应,从而使针叶林下的枯落物储量反而更多。

3.2 储量、厚度的空间格局

有研究表明,由于受到全球大尺度水热组合控制,枯落物产量随着纬度的增高呈递减趋势[43]；另有模型研究结果也得出类似结论[44]。而黄土高原森林植被的枯落物储量、厚度并未发现全局一致的模式,甚至在35°—40°N之间,与全球尺度枯落物产量格局呈相反趋势。这说明决定枯落物现存量的复合生态过程,其联合作用范围比研究区宽广,所以未能沿热量梯度(纬向)展示出单调格局[45]。或者说,枯落物直接并且更多地受到局地生境因子的影响,如小地形特点[9]、群落物种组成[46]、建群种的年龄结构[9,47]、林分密度[47]等。而气候因子则可能在更大空间、时间尺度上才能通过调控局地小气候和物种分布从而间接地影响枯落层现状。

3.3 储量、厚度的影响因素

本研究发现,枯落物储量、厚度均主要受到局地生境因素影响(表2,表3)。二者与总干面积、立木密度呈显著正相关。枯落物产量随着立木密度增加而上升,进而引起储量和厚度的增加[48]。Maltez-Mouro发现,乔木越高,林冠盖度越大,枯落物储量和厚度越大[49]。这些都反映了样地生物量或生产力对枯落物积累过程的影响。另一方面,由于总干面积和立木密度越大,林冠越密集,导致下层大量枝叶因无法获得足够光照而枯死凋落；郁闭的森林林下通常具有较低的温度,可能减弱了分解者活动强度,从而降低了枯落物分解速率,有利于枯落物储量和厚度累积[50]。枯落物厚度与乔木层多样性呈显著负相关。Hattenschwiler等通过设计实验发现,增加乔木层物种丰富度可使难分解枯落物的分解速率加快。不同质量的枯落物混在一起时,优质枯落物的高营养供应量可促进低质枯落物的分解[51]。同时还发现,枯落物厚度与生长季降水显著正相关,却与非生长季降水显著负相关。可能是生长季降水和非生长季降水分别作用于枯落物的产生和分解两个过程造成的。生长季降水量大,促进植物生长,一旦凋落,枯落物厚度必将增大。非生长季降水加速了枯落物的物理破损、淋溶和降解从而使分解速率增大,厚度减小。比如,武启骞等研究发现,雪被越厚,凋落物失重率越大[52]。另外,枯落物厚度与坡度显著负相关。这可能是因为坡面坡度大导致枯落物难以积累。

由于地表枯落物是长期积累造成的,并且一年中不同树种凋落时间也不尽相同。本研究的采样时间主要集中于植物生长旺季,有一定的局限性。在未来的工作中,还应结合林龄,于植物集中凋落季节和生长季节分别取样以细化研究。

3.4 储量与厚度关系

枯落物的储量和厚度是影响其持水性能的主要因素。储量和厚度越大,持水性越好,对径流形成和流动的阻碍作用时间也越长,从而也可以表征土壤的抗侵蚀能力[53- 54]。因此,通过测量林下枯落物储量和厚度,可近似评估枯落物持水能力的大小[55]。可以发现,枯落物储量和厚度具有显著相关性,储量随着厚度的增加显著上升(图4),这与张峰和彭云等的研究结果相一致[56]。由于枯落物厚度又可以作为储量的代表,并且厚度较储量测量更为便捷,因此二者之间的定量关系是值得探讨的科学问题。Dames通过建立回归方程,将厚度数据转化为储量数据,其方程解释率高达80%[9],明显高于本研究(R2=0.28,P<0.001)。Dames的研究结论是基于纯林进行的分析,这样做的好处是使其他变量得到了较好控制,但如此一来也限制了结论的普适性。本研究取样时并未刻意控制群落组成变量,而是依森林在广域尺度下的自然分布,进行了较系统的取样,在此背景下,28%的解释率可能更具代表性,从而印证了枯落物厚度对针叶林枯落物储量具有良好、稳健的预测性。

4 结论

本研究通过大规模实地取样研究揭示了黄土高原森林枯落物储量和厚度的空间格局及其影响因素。大尺度下气候是枯落物分解的主要调节因子[57],但本研究中枯落物储量和厚度皆未能沿热量梯度(纬向)展示出单调格局,反而更多受到森林类型、立木密度、总干面积和乔木层物种丰富度等局地因子的影响。这表明,未来全球气候变化的背景下,黄土高原森林枯落物储量和厚度将保持稳定。本实验存在一定的局限性,在以后工作中可将倒枯木纳入实验中,并充分考虑枯落物的时间变异和层间差异,结合本研究的结果,以综合分析黄土高原森林枯落物储量的大尺度格局。

[1] 王凤友. 森林凋落量研究综述. 生态学进展, 1989, 6(2): 82- 89.

[2] 刘玉国, 刘长成, 李国庆, 魏雅芬, 刘永刚, 郭柯. 贵州喀斯特山地5种森林群落的枯落物储量及水文作用. 林业科学, 2011, 47(3): 82- 88.

[3] 宫渊波. 广元市严重退化生态系统不同植被恢复模式生态效益研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2006.

[4] Facelli J M, Pickett S T A. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure. The Botanical view, 1991, 57(1): 1- 32.

[5] Maguire D A. Branch mortality and potential litterfall from douglas-fir trees in stands of varying density. Forest Ecology and Management, 1994, 70(1/3): 41- 53.

[6] Brovkin V, Van Bodegom P M, Kleinen T, Wirth C, Cornwell W K, Cornelissen J H C, Kattge J. Plant-driven variation in decomposition rates improves projections of global litter stock distribution. Biogeosciences, 2012, 9(1): 565- 576.

[7] 李强, 周道玮, 陈笑莹. 地上枯落物的累积、分解及其在陆地生态系统中的作用. 生态学报, 2014, 34(14): 3807- 3819.

[8] Olson D M. The distribution of leaf litter invertebrates along a neotropical altitudinal gradient. Journal of Tropical Ecology, 1994, 10(2): 129- 150.

[9] Dames J F, Scholes M C, Straker C J. Litter production and accumulation in Pinus patula plantations of the Mpumalanga Province, South Africa. Plant and Soil, 1998, 203(2): 183- 190.

[10] 卢振启, 黄秋娴, 杨新兵. 河北雾灵山不同海拔油松人工林枯落物及土壤水文效应研究. 水土保持学报, 2014, 28(1): 112- 116.

[11] 陈波, 孟成生, 赵耀新, 杨新兵, 赵心苗, 张丽峰. 冀北山地不同海拔华北落叶松人工林枯落物和土壤水文效应. 水土保持学报, 2012, 26(3): 216- 221.

[12] 郑路, 卢立华. 我国森林地表凋落物现存量及养分特征. 西北林学院学报, 2012, 27(1): 63- 69.

[13] Grime J P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology, 1998, 86(6): 902- 910.

[14] Zak D R, Holmes W E, White D C, Peacock A D, Tilman D. Plant diversity, soil microbial communities, and ecosystem function: are there any links?. Ecology, 2003, 84(8): 2042- 2050.

[15] Zhou X H, Talley M, Luo Y Q. Biomass, litter, and soil respiration along a precipitation gradient in southern great plains, USA. Ecosystems, 2009, 12(8): 1369- 1380.

[16] Rodríguez-Calcerrada J, Nanos N, Del Rey M C, De Heredia U L, Escribano R, Gil L. Small-scale variation of vegetation in a mixed forest understorey is partly controlled by the effect of overstory composition on litter accumulation. Journal of Forest Research, 2011, 16(6): 473- 483.

[17] 马正锐, 程积民, 班松涛, 赵凌平. 宁夏森林枯落物储量与持水性能分析. 水土保持学报, 2012, 26(4): 199- 203, 238- 238.

[18] 周祥, 赵一鹤, 张洪江, 王雄宾. 云南高原典型林分林下枯落物持水特征研究. 生态环境学报, 2011, 20(2): 248- 252

[19] Gosz J R, Likens G E, Bormann F H. Organic matter and nutrient dynamics of the forest and forest floor in the hubbard brook forest. Oecologia, 1976, 22(4): 305- 320

[20] Yanai R D, Siccama T G, Arthur M A, Federer C A, Friedland A J. Accumulation and depletion of base cations in forest floors in the northeastern United States. Ecology, 1999, 80(8): 2774- 2787.

[21] 张金屯, 李斌. 黄土高原森林植被景观的特征分析. 山地学报, 2006, 24(1): 1- 6

[22] 王麒翔, 范晓辉, 王孟本. 近50年黄土高原地区降水时空变化特征. 生态学报, 2011, 31(19):5512- 5523.

[23] 王云强, 邵明安, 刘志鹏. 黄土高原区域尺度土壤水分空间变异性. 水科学进展, 2012, 23(3): 310- 316.

[24] 易浪, 任志远, 张翀, 刘雯. 黄土高原植被覆盖变化与气候和人类活动的关系. 资源科学, 2014, 36(1): 166- 174.

[25] 于洋, 卫伟, 陈利顶, 杨磊, 张涵丹. 黄土高原年均降水量空间插值及其方法比较. 应用生态学报, 2015, 26(4): 999- 1006.

[26] 方精云, 王襄平, 沈泽昊, 唐志尧, 贺金生, 于丹, 江源, 王志恒, 郑成洋, 朱江玲, 郭兆迪. 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范. 生物多样性, 2009, 17(6): 533- 548.

[27] 赵鸣飞, 王宇航, 邢开雄, 康慕谊, 刘全儒, 李秋颐, 黄永梅. 黄土高原山地森林群落植物区系特征与地理格局. 地理学报, 2014, 69(7): 916- 925.

[28] Wang Z H, Fang J Y, Tang Z Y, Lin X. Patterns, determinants and models of woody plant diversity in China. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2010, 278(1715): 2122- 2132.

[29] Shen Z H, Fang J Y, Chiu C A, Chen T Y. The geographical distribution and differentiation of Chinese beech forests and the association withQuercus. Applied Vegetation Science, 2015, 18(1): 23- 33.

[30] Zilliox C, Gosselin F. Tree species diversity and abundance as indicators of understory diversity in french mountain forests: variations of the relationship in geographical and ecological space. Forest Ecology and Management, 2014, 321: 105- 116

[31] Kaspari M, Yanoviak S P. Biogeography of litter depth in tropical forests: evaluating the phosphorus growth rate hypothesis. Functional Ecology, 2008, 22(5): 919- 923.

[32] 彭少麟, 刘强. 森林凋落物动态及其对全球变暖的响应. 生态学报, 2002, 22(9): 1534- 1544

[33] Schulp C J E, Nabuurs G J, Verburg P H, De Waal R W. Effect of tree species on carbon stocks in forest floor and mineral soil and implications for soil carbon inventories. Forest Ecology and Management, 2008, 256(3): 482- 490.

[34] 叶海英, 赵廷宁, 赵陟峰. 半干旱黄土丘陵沟壑区几种不同人工水土保持林枯落物储量及持水特性研究. 水土保持研究, 2009, 16(1): 121- 125, 130- 130.

[35] 郑江坤, 王婷婷, 付万全, 杨润红, 宫渊波. 川中丘陵区典型林分枯落物层蓄积量及持水特性. 水土保持学报, 2014, 28(3): 87- 91, 118- 118.

[36] Liu C J, Westman C J, Berg B, Kutsch W, Wang G Z, Man R Z, Ilvesniemi H. Variation in litterfall-climate relationships between coniferous and broadleaf forests in Eurasia. Global Ecology and Biogeography, 2004, 13(2): 105- 114.

[37] 张新平, 王襄平, 朱彪, 宗占江, 彭长辉, 方精云. 我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素. 植物生态学报, 2008, 32(5): 1031- 1040.

[38] Huang J J, Wang X H, Yan E R. Leaf nutrient concentration, nutrient resorption and litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in eastern China. Forest Ecology and Management, 2007, 239(1/3): 150- 158.

[39] Kikuzawa K, Ackerly D. Significance of leaf longevity in plants. Plant Species Biology, 1999, 14(1): 39- 45.

[40] Coley P D. Effects of plant growth rate and leaf lifetime on the amount and type of anti-herbivore defense. Oecologia, 1988, 74(4): 531- 536.

[41] Berg B, McClaugherty C. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. New York: Springer, 2008.

[42] Freschet G T, Aerts R, Cornelissen J H C. A plant economics spectrum of litter decomposability. Functional Ecology, 2012, 26(1): 56- 65.

[43] Wang Y P, Law R M, Pak B. A global model of carbon, nitrogen and phosphorus cycles for the terrestrial biosphere. Biogeosciences, 2010, 7(7): 2261- 2282

[44] Matthews E. Global litter production, pools, and turnover times: estimates from measurement data and regression models. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 1997, 102(D15): 18771- 18800.

[45] Legendre P, Legendre L F. Numerical Ecology. Developments in Environmental Modelling, 3. Amsterdam, The Netherlands: Elsevier Scientific, 2012.

[46] Wardle D A, Nilsson M C, Zackrisson O, Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(6): 827- 835.

[47] Yang W Q, Wang K Y, Kellomäki S, Gong H D. Litter dynamics of three subalpine forests in western Sichuan. Pedosphere, 2005, 15(5): 653- 659.

[48] Celentano D, Zahawi R A, Finegan B, Ostertag R, Cole R J, Holl K D. Litterfall dynamics under different tropical forest restoration strategies in Costa Rica. Biotropica, 2011, 43(3): 279- 287.

[49] Maltez-Mouro S, Garcia L V, Maraón T, Freitas H. The combined role of topography and overstorey tree composition in promoting edaphic and floristic variation in a Mediterranean forest. Ecological Research, 2005, 20(6): 668- 677

[50] 韩友志, 邢兆凯, 顾宇书, 刘红民, 高英旭. 浑河上游白桦冷杉等4种林分枯落物储量及持水特性. 东北林业大学学报, 2011, 39(11): 15- 18.

[51] Hättenschwiler S, Gasser P. Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102(5): 1519- 1524.

[52] 武启骞, 吴福忠, 杨万勤, 徐振锋, 何伟, 何敏, 赵野逸, 朱剑霄. 季节性雪被对高山森林凋落物分解的影响. 植物生态学报, 2013, 37(4): 296- 305.

[53] Itoh A. Effects of forest floor environment on germination and seedling establishment of two bornean rainforest emergent species. Journal of Tropical Ecology, 1995, 11(4): 517- 527.

[54] 贲越, 张玉东, 李彧, 陈祥伟. 水曲柳林枯落物层水源涵养功能研究. 安徽农业科学, 2007, 35(4): 1087- 1088.

[55] Naeth M A, Bailey A W, Chanasyk D S, Pluth D J. Water holding capacity of litter and soil organic matter in mixed prairie and fescue grassland ecosystems of Alberta. Journal of Range Management, 1991, 44(1): 13- 17.

[56] 彭云, 丁贵杰. 不同林龄马尾松林枯落物储量及其持水性能. 南京林业大学学报: 自然科学版, 2008, 32(4): 43- 46.

[57] Zhou G Y, Guan L L, Wei X H, Tang X L, Liu S G, Liu J X, Zhang D Q, Yan J H. Factors influencing leaf litter decomposition: an intersite decomposition experiment across China. Plant and Soil, 2008, 311(1/2): 61- 72.

The effect of environmental factors on the distribution of litter mass and litter depth in forests of loess plateau region

ZHAO Mingfei1,2, XUE Feng1,2, LÜ Ye1,2, ZUO Wanyi1,2, WANG Guoyi1,2, XING Kaixiong1,2, WANG Yuhang1,2, KANG Muyi1,2,*

1StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandResourceEcology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2CollegeofResourcesScience&Technology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The objectives of this study were to explore the features and distribution pattern of litter mass (LM) and litter depth (LD) in montane forests across the Loess Plateau region, Northern China, and to reveal the main potential environmental factors influencing LM and LD features through regression analysis. LM and LD data were obtained through systematic sampling. The differences in LM and LD with regard to forest types were analyzed using the Kruskal-Wallis rank sum test. The factors influencing LM and LD distributions were statistically examined by using a linear mixed-effects model. In addition, the correlation between LM and LD was analyzed using an ordinary least-squares regression model. The following results were obtained. 1) The LM and LD varied markedly among different forest types. The LM was significantly heavier and the LD significantly thicker in both conifer forest (CF) and conifer and broad-leaved mixed forest (CBMF) than in broad-leaved forest (BF). However, no significant difference in both LM and LD was detected between CF and CBMF. 2) Both LM and LD appeared in a unimodal pattern along the latitudinal gradient, peaking at 35°—36°N and 36°—37°N, respectively. 3) There was no significant pattern in LM distribution along an altitudinal gradient, whereas LM decreased with rising elevation; the exceptions being several sites over 3000 m a.s.l. 4) LM was positively and significantly correlated with the annual range of temperature, basal area, non-growing season precipitation, and stem density within stands, but negatively correlated with arborous layer species richness. Furthermore, LD was positively and significantly correlated with the mean temperature of the coldest month, aspect, growing season precipitation, basal area, and stem density within stands, but negatively correlated with slope, non-growing season precipitation, and arborous layer species richness. 5) There were positively significant correlations between LM and LD in both BF and CF, whereas no significant correlation was detected in CBMF.

environmental factors; linear mixed-effects model; litter depth (LD); litter mass (LM); Loess Plateau region

国家自然科学基金资助项目(41271059)；科技部科技基础性工作专项资助项目(2011FY110300)

2016- 01- 05;

2016- 06- 29

10.5846/stxb201601050026

*通讯作者Corresponding author.E-mail: kangmy@bnu.edu.cn

赵鸣飞,薛峰,吕烨,左婉怡,王国义,邢开雄,王宇航,康慕谊.黄土高原森林枯落物储量、厚度分布规律及其影响因素.生态学报,2016,36(22):7364- 7373.

Zhao M F, Xue F, Lü Y, Zuo W Y, Wang G Y, Xing K X, Wang Y H, Kang M Y.The effect of environmental factors on the distribution of litter mass and litter depth in forests of loess plateau region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(22):7364- 7373.