番茄早疫病病原菌鉴定及综合防治技术

王莹莹　纪明山*　李宝聚（沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳 0866；中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 0008）



番茄早疫病病原菌鉴定及综合防治技术

王莹莹1纪明山1*李宝聚2*
（1沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳 110866；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

王莹莹，硕士研究生，专业方向：有害生物与环境安全，E-mail：240992483@qq.com

番茄早疫病（Alternaria early blight）是由链格孢属（Alternaria）真菌引起的一种常发性世界病害，该病在美国、澳大利亚、以色列、印度、希腊等地发病率高，严重时可使番茄减产35%～78% （Vloutoglou & Kalogerakis，2000）。自20世纪80年代以来，我国黑龙江、吉林、山东、河北、山西、广东、广西、湖北、江苏、上海、浙江、湖南和四川等大部分地区也普遍发生，危害年趋严重，成为露地、保护地番茄生产中的重要病害。2013～2015年间我国北方番茄早疫病连年发生，在新疆、内蒙古、甘肃、山东等地危害十分严重，一般发病率在30%左右，严重地块病株率甚至可达100%（柴阿丽 等，2014）。该病可以引起落叶、落花、落果和断枝，对产量影响很大，而且因发病果实内含有毒素，会使人体患上血液病，影响人体健康（董金皋和李树正，1997）。

1　番茄早疫病田间发病症状

番茄早疫病田间症状多样。在番茄的整个生育期内，该病均可发生为害，可侵染种子、苗期茎叶以及成株期的叶片、茎秆、果实及花萼等所有部位。

1.1苗期发病症状 若种子带菌，出苗后幼苗茎中上部或茎基部发病，病部形成环绕茎部的长椭圆形黑褐色病斑，称“黑脚苗”，随后植株快速干枯，最后萎蔫死亡。

1.2叶片发病症状 叶片受害，初期病斑圆形、浅褐色，并逐渐变为深褐色至黑色；随后病斑逐渐扩大呈近圆形至圆形（彩色图版1-a），在叶脉及叶片边缘处呈不规则形（彩色图版1-b），边缘多具浅绿色或黄色晕圈，病斑具同心轮纹，后期病斑连片（彩色图版2）。病斑具轮纹是早疫病典型症状，有时由于环境的变化，病斑为褐色但无轮纹。潮湿条件下，病斑上常有黑色霉状物（彩色图版3）。田间病害多从下部成熟叶片开始发生，逐渐向上蔓延，发病严重时，植株下部叶片相继枯死而脱落，为害整株（彩色图版4）。

1.3茎秆、花萼及果实发病症状 茎部病斑多发生在分枝处，发病初期病斑灰褐色、椭圆形、稍凹陷，具有同心轮纹。后期病斑沿茎秆纵向扩展为长条形，同心轮纹明显（彩色图版5-a）。发病严重时，病斑环抱茎秆（彩色图版5-b），造成上层枝叶萎蔫死亡，甚至断枝。茎基部发病，形成长条形的病斑环绕茎基部，造成整株萎蔫。

花蕾期花萼发病，多发生在萼片顶端，表现为深褐色坏死症状（彩色图版6）。结果期花萼发病，病斑初期为黑色小圆点（彩色图版7），后期病斑扩大，具同心轮纹。

果实发病，多发生在萼片附近和裂缝处，病斑圆形或近圆形，黑褐色，稍凹陷，也具同心轮纹（彩色图版8），其上长有黑色霉层。田间干燥缺水的情况下，若番茄果实缺钙或受日灼伤害后，极易受早疫病病原菌侵染，使果实从近果柄处呈轮纹状凹陷（彩色图版9）。

2　番茄早疫病病原菌

番茄早疫病的病原菌为链格孢属（Alternaria）真菌，为无性型真菌，其有性态为子囊菌门真菌。番茄早疫病病原菌种类复杂，往往是多种链格孢属真菌同时为害（Simmons，2007）。目前世界上已报道可以侵染番茄的链格孢属真菌有23个种及专化型，其中，在国内普遍为害的病原菌为茄链格孢 （A. solani）、茄斑链格孢 （A. melongenae）和链格孢 （A. alternata）。

2.1茄链格孢显微形态 茄链格孢是引起番茄早疫病最常见、为害最严重的一种，其子实体常生于叶片正面。分生孢子梗单生或簇生，直或膝状弯曲，分隔，淡青褐色至褐色，大小为（49.6～100.5）μm×（7.5～10.5）μm。分生孢子常单生，直或稍微弯曲，倒棍棒形，青褐色，具5～12个横隔膜，0～5个纵、斜隔膜，大小为（25.7～93.0）μm× （7.5～25.4）μm （彩色图版10）。喙丝状，淡褐色，分隔，分枝或不分枝，大小为（60.0～178.0）μm×（3.0～4.5）μm。

2.2茄斑链格孢显微形态 茄斑链格孢子实体多在叶片两面生。分生孢子梗单生或2～6根簇生，直立或屈膝状弯曲，基部稍膨大，浅褐色至暗褐色，膨大处颜色较深，不分枝或偶具分枝，大小为（27.0～36.8）μm×（3.1～7.5）μm。分生孢子多为链生，圆柱形、倒棍棒形或少数为长椭圆形，直立或稍弯曲，浅褐色至暗褐色，有的具喙，横隔膜1～10个，纵、斜隔膜0～7个，大小为（10.3～80.0）μm×（5.0～27.5）μm （彩色图版11）。喙无色至淡褐色，有隔膜，大小为（17.5～64.0）μm×（2.5～6.3）μm。

2.3链格孢显微形态 链格孢是引起番茄采后贮藏期病害的主要腐生菌之一，随着栽培环境不断变化，链格孢已逐渐转变为番茄早疫病主要致病菌（柴阿丽 等，2014），其中链格孢番茄专化型（A. alternata f. sp. lycopersici）在各地为害最严重。链格孢分生孢子梗单生或簇生，直或膝状弯曲，分隔，淡褐色至褐色，随着连续产孢作合轴式延伸，大小为（33.0～75.0）μm×（4.0～5.5）μm。分生孢子单生或短链生，倒棍棒形、卵形、倒梨形或近椭圆形，青黄褐色至淡褐色，表面光滑或具微刺，具3～8个横隔膜，1～4个纵、斜隔膜，分隔处不缢缩或略缢缩，大小为（22.5～40.0）μm×（8.0～13.5）μm（彩色图版12）。短喙柱状或锥状，淡褐色，大小为（10.0～25.0）μm×（2.5～4.5）μm。

3　番茄早疫病发生规律

3.1病害初侵染源 番茄早疫病病原菌主要以深褐色菌丝、分生孢子及厚垣孢子随病残体在土壤中越冬或存活数年，也可附着在种子表皮或内部越冬，成为翌年初侵染源（Dominique，2012）。在一些种植区，病原菌可以辗转存活在多种茄科作物上，进行循环为害。

3.2病害侵染循环 在高湿和适宜的温度（6～34℃）下，病原菌分生孢子和番茄植物组织接触后，可在2 h（小时）内萌发，从气孔或伤口侵入寄主，也可以从表皮直接侵入，侵入后2～3 d（天）即可形成明显的早疫病症状。病部产生分生孢子后，孢子可通过气流、雨水进行再侵染，带菌种子及农事操作不当也会促进病情的扩大蔓延。

3.3病害发生与环境的关系 番茄早疫病为高温高湿型病害，温度为18～30 ℃时利于病害的发生与蔓延。种植期间连续阴雨、大水漫灌导致田间湿度大，利于病害流行。番茄育苗期间，若育苗床湿度大，且温度低，易导致病原菌侵染种子，大大降低出芽率。成株期番茄感染早疫病多从结果初期开始发生，结果盛期病害加重。老叶一般先发病，嫩叶发病轻。一般农家底肥充足、灌水追肥及时、植株生长健壮的地块，发病轻；连作、低洼地、基肥不足、种植过密、单株果实过多、植株生长势弱、浇水过多或通风不良的地块，发病较重。

4　番茄早疫病的防治方法

4.1选育抗病品种 番茄早疫病抗病遗传机制复杂，有报道称番茄对早疫病抗性的遗传由隐性多基因控制，也有称该抗性属于数量遗传，还有研究报道该抗性受显性或不完全显性基因控制（Thirthamallappa & Lohithaswa，2000）。番茄早疫病遗传的研究并不深入，早疫病抗病资源大多存在于番茄野生种中。加速番茄抗病育种进程需要常规育种和生物技术相结合，扩大番茄抗源材料的搜集鉴定，并充分将野生资源用于今后番茄抗病育种。此外，番茄上的抗早疫病性状受到番茄生理年龄、栽培环境、叶片形状、果实早熟程度、植株结果数量以及氮肥使用量等影响（Maiero & Ng，1990；Chaerani & Voorrips，2006；Foolad et al.，2008）。迄今为止，国外有利用抗病野生番茄种杂交而繁育出抗早疫病的杂交品种Mountain Supreme的报道（Martin & Hepperly，1987；Gardner & Shoemaker，1999；Foolad et al.，2000），而国内尚未见抗早疫病的番茄栽培种相关报道。

4.2种子处理 番茄早疫病病原菌可存活于种子表皮或内部，播种前对种子进行处理，可有效减少病原菌基数，防止其为害种子及幼苗。具体方法：种子用50 ℃温水浸泡20～30 min（分），取出后直接用凉水冷却，晾干水分后播种即可。

4.3农业措施防病

4.3.1适期播种，培育壮苗 育苗期间要调节好苗床的温度和湿度，在幼苗长到两叶一心时进行分苗，谨防幼苗徒长，可减少苗期患病。

4.3.2合理密植，适时轮作 播种不要过密，尽可能留出打药行，以便后期进行防治。番茄早疫病病原菌可以侵染多种茄科作物，露地及保护地种植应与非茄科作物（谷类等）进行3～4 a（年）轮作，减少连作障碍。

4.3.3加强田间管理 早春定植时昼夜温差大，相对湿度高，易结露，利于番茄早疫病的发生和蔓延。应重点调整好棚内温湿度，尤其是定植初期，闷棚时间不宜过长，防止棚内湿度过大、温度过高，减缓该病发生蔓延。在病害流行期要适当控水，避免因田间积水导致相对湿度过大。均衡施肥，特别要控制好氮肥的施用；种植期间应合理整枝打杈、疏花疏果，以增强植株抗病性。一旦发现病叶、病果或整个病株，应及时清除，集中销毁深埋，防止病原菌继续传播。

4.4化学药剂防治 目前，生产上控制番茄早疫病的有效措施依然是药剂防治。可选用10%苯醚甲环唑水分散粒剂800～1 000倍液，或50%啶酰菌胺水分散粒剂2 000～3 000倍液；也可选用复配制剂60%唑醚·代森锌水分散粒剂1 000～1 500倍液，或42.8%氟菌·肟菌酯悬浮剂2 500～3 000倍液，或35%氟菌·戊唑醇悬浮剂2 000～2 500倍液进行防治。发病初期，选择晴朗的天气对植株进行均匀喷雾防治，每隔7 d（天）喷施1次，连喷2～3次。研究表明链格孢属（Alternaria）真菌已对多种化学农药产生抗药性，如甲氧基丙烯酸酯类（嘧菌酯、唑菌胺酯）、二甲酰亚胺类（腐霉利）、苯并咪唑类（多菌灵、甲基硫菌灵）、烟酰胺类（啶酰菌胺）等（Avenot et al.，2005；Chen et al.，2009），故田间用药应注意轮换使用不同类型的药剂，以减缓病原菌抗药性的产生。番茄早疫病病原复杂，其发生与环境关系密切，田间防治应将化学药剂防治与栽培管理有机结合，方能有效控制该病。

参考文献

柴阿丽，吴兰平，迟庆勇，王惠军，史有国，楚金萍，李守明，李宝聚. 2014. 加工番茄病害主要类型及防治建议. 中国蔬菜，（10）：62-64.

Avenot H，Simoneau P，Iacomi-Vasilescu B. 2005. Characterization of mutations in the two-component histidine kinase gene AbNIKl from Alternaria brassicicola that confer high dicarboximide and phenylpyrrole resistance. Current Genetics，47：234-243.

Chaerani R，Voorrips R E. 2006. Tomato early blight （Alternaria solani）：the pathogen，genetics，and breeding for resistance. J Gen Plant Pathol，72：335-347.

Chen J P，Qiu X L，Wang R H. 2009. Inhibition of human gastric carcinoma cell growth in vitro and in vivo by cladosporol isolated from the paclitaxel-producing strain Alternaria alternata var. monosporus. Biol Pharm Bull，32（12）：2072-2074.

Dominique B. 2012. Tomato disease （Identification，Biology and control）. Barcelona：Grafos SA.

Foolad M R，Ntahimpera N，Christ B J，Lin G Y. 2000. Comparison between field，greenhouse，and detached-leaflet evaluations of tomato germplasm for early blight resistance. Plant Dis，84：967-972.

Foolad M R，Merk H L，Ashrafi H. 2008. Genetics，genomics and breeding of late blight and early blight resistance in tomato. Critical Reviews in Plant Sciences，27：75-107.

Gardner R G，Shoemaker P. 1999. ‘Mountain Supreme’ early blight resistant hybrid tomato and its parents，NC EBR-3 and NC EBR-4. HortScience，34：745-746.

Maiero M，Ng T J. 1990. Genetic resistance to early blight in tomato breeding lines. Hortscience，25（3）：344-346.

Martin F W，Hepperly P. 1987. Sources of resistance to early blight，Alternaria solani，and transfer to tomato，Lycopersicon esculentum. J Agric Univ Puerto Rico，71：85-95.

Simmons E G. 2007. Alternaria. an identification manual. the Netherlands：CBS Fungal Biodiversity Centre.

Thirthamallappa，Lohithaswa H C. 2000. Genetics of resistance to early blight （Alternaria solani Sorauer）in tomato （Lycopersicum esculentum L.）. Euphytica，113：187-193.

Vloutoglou I，Kalogerakis S N. 2000. Effect of inoculum concentration，wetness duration and plant age on development of early blight （Alternaria solani） and on shedding of leaves in tomato plants. Plant Pathology，49：339-345.

*通讯作者：李宝聚，研究员，专业方向：蔬菜病害综合防治研究，E-mail：libaoju@caas.cn；纪明山，教授，专业方向：农药毒理学，jimingshan@163.com

收稿日期：2015-12-24

基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201303115），大宗蔬菜产业技术体系（CARS-25）