能量收支在水产养殖中的应用

冯硕恒，米海峰，张璐，潘化祥，王武刚，吴业阳，孙瑞健

（通威股份有限公司水产研究所，四川成都610041）



水产养殖

能量收支在水产养殖中的应用

冯硕恒，米海峰*，张璐，潘化祥，王武刚，吴业阳，孙瑞健

（通威股份有限公司水产研究所，四川成都610041）

通过对水产养殖中能量收支模型的研究，不仅可以对养殖生物体在生态系统中所占的位置和所起的作用进行评定，同时可以对养殖生物对环境产生的影响进行评估。本文从水域生态系统和动物个体水平上综述水产养殖中能量收支的研究现状。一方面解释了不同环境因子、饵料、养殖方式使养殖生物体生长产生差异的原因，同时还为水产养殖产业高效、可持续发展提供有力支撑。

能量收支；水产养殖；水域生态系统；动物个体

养殖生物体在生长和代谢过程中会伴随有物质代谢和能量代谢这两个紧密联系的代谢过程。能量是物质做功的能力，随物质在生态系统中的循环而被释放出来。在水产养殖中通过对能量收支模型的研究，不仅可以对养殖生物体在生态系统中所占的位置和所起的作用进行评定，还可对养殖生物对环境产生的影响进行评估。在水产养殖研究中主要通过在水域生态系统和养殖生物个体两个水平上建立收支模型进行研究。

1　水域养殖生态系统水平上能量收支的研究与应用

输入生态系统中的能量沿食物链进行传递，在各级传递过程中，经过各级生物的吸收、利用和积累过程后，出现能量在各级的积累及能量的损耗，水域养殖生态系统的能量收支模型正是对这一过程进行分析（高新项和杨国亭，1999）。

生态系统既对养殖生物的生长具有巨大的影响，同时养殖生物也可通过自身的活动对养殖生态系统产生作用。通过对养殖生态系统中能量的收入和支出研究，可以得出养殖生物在生态系统中所处的位置，以及养殖活动对于生态系统的影响，并为进行高效集约化养殖提供理论依据。这方面的研究主要包括：青鱼主养塘系统（吴乃薇等，1992）、草鱼主养塘和滤食性鱼类主养塘系统（谷孝鸿和胡文英，1999）、鲤鱼主养塘系统（吴会民等，2011）、引入沙蚕的虾池生态系统（周一兵和刘亚军，2000）、对虾工程化养殖系统（游奎，2005）以及凡纳滨对虾高位池系统（申玉春等，2004）。

另外，多种类混养因具有物种共生、生态平衡、多层次利用物质的优点而被广泛应用（孙云飞，2013）。混养模式下生态系统的能量收支的研究，主要包括不同草食性鱼混养（宋颀等，2011）、虾-贝-藻不同组合的混养（董贯仓等，2008；包杰等，2006）、虾鱼混养（裴宇，2012）、对虾-缢蛏-梭鱼混养（李廷友等，2012）系统。

2　动物个体水平上能量收支的研究与应用

动物个体水平上的能量收支，是利用能量指标对水生动物在水域生态系统中的作用和地位进行评估（Lawrence和Lane，1982）。通过对其研究不仅可以解释不同影响因子对鱼体生长产生差异的机制，同时在建设高效、可持续的水产养殖模式、渔业资源管理、养殖水环境保护等方面具有重要作用。最早的个体的能量收支模型是由Warren和Davis在鱼体内建立的（吕慧明和徐善良，2009）。该模型可归纳为以下能量收支式：摄食能（C）=生长能（G）+排粪能（F）+代谢能（R）+排泄能（U）；式中：R在研究中可以细化为特殊动力作用（SDA）、标准代谢能（Rs）和活动代谢能（Ra）；G可以细化为用于繁殖的能量（Gr）和用于生长的能量（Gs）（郭娜，2011）。Klein提出的虾蟹类能量收支模型：摄食能（C）=生长能（G）+代谢能（R）+排泄能（U）+排粪能（F）+脱壳能（E）；与鱼类相比多了周期性脱壳时消耗的能量组分（吕慧明和徐善良，2009）。

关于个体水平上的能量收支研究之前主要集中在环境因素上，如温度、盐度、pH等因素对于个体能量收支的影响。近年来还开展了大量投饲饵料质量以及遗传育种新技术对于个体能量收支的影响研究。

2.1环境因素对个体能量收支的影响温度、盐度、光照、pH、溶氧等环境因素对于养殖生物生长代谢影响巨大，例如通过对军曹鱼（Sun等，2006a）、条石鲷（刘伟成等，2011）、罗非鱼（Xie等，2011）、半滑舌鳎（Fang等，2010）、凡纳滨对虾（Wang等，2006）等的研究表明，随温度升高虾的生长能占摄食能的比例反而有所下降，呼吸能和排泄能却逐渐增加；鱼类和虾类的排粪能均随温度的增加而下降。而通过对军曹鱼（Chen等，2009）、条石鲷（刘伟成等，2011）、斑节对虾（Ye等，2009）等的研究表明，盐度变化也能显著影响水产动物的生长能、呼吸能及排泄能的分配，这可能是由于盐度对养殖生物体进行渗透压的调节影响较大的缘故，另外，还有研究表明盐度还能够影响鱼类的摄食（王书磊等，2013）。光照可通过影响鱼类摄食，进而影响其能量代谢，改变其能量收支模式。正常范围的溶解氧及pH范围对鱼体影响不大，但超出其适宜范围，鱼类生长率显著降低，进而改变其能量收支模式（王书磊等，2013）。

2.2养殖形式对个体能量收支的影响不同的养殖方式对养殖生物体能量代谢都有影响，进而影响能量收支模式。养殖密度（温为庚等，2009；姚峰等，2009）、摄食水平（Sun等，2007b）、养殖规格（Bermudes等，2010）、饥饿、补偿生长等因素均会影响动物个体能量收支（王书磊等，2013）。例如随着养殖密度的增大，生长能占摄食能比例降低（温为庚等，2009；姚峰等，2009）。

2.3遗传因子对个体能量收支的影响研究表明，不同种类的鱼类及甲壳动物的生物能量学模式显著不同（吕慧明等，2009；杨严鸥等，2004、2003）。随着时代的发展，经过一些新型遗传育种技术处理后的个体，也可以使其能量收支模式与原物种显著不同。例如，利用转基因技术进行遗传育种，选育出来的鱼可增加生长和成熟速度，增强食物利用效率，改变能量收支模式，同时还有繁殖速率高、肌肉脂肪含量少等优点（崔宗斌和朱作言，1998）。例如，转入人类生长激素（GH）基因的F2代阳性鱼生长能和排粪能显著大于对照组，而代谢能和排泄能显著小于对照组。研究发现转基因鱼生长能/摄食能的增加源于食物转换效率的提高和饵料系数的降低（Cui等，1996；崔宗斌等，1995）。另外，利用不同处理方式进行雌核发育产生的银鲫、多倍体技术处理的太平洋牡蛎（周一兵等，2002）、中间球海胆与光棘球海胆的杂交子一代（王丽梅和韩家波，2003；常亚青和王子臣，2000）等生长能分配比例与对照组相比均有显著差异。这些研究成果充分表明，通过对养殖品种能量收支的影响因子进行深入研究，同时结合先进的遗传育种技术，可以显著提高动物对饵料的利用效率，降低生产成本。

2.4饵料对个体能量收支的影响饵料是影响养殖生物体生长的重要因素之一，不同类型的饵料及饵料的不同营养配比对养殖生物的生长均有一定的影响。对真鲷（孙耀和张波，1999）、黑鲷（孙耀等，2002）、褐点石斑鱼（纪多亮，2011）、奥尼罗非鱼（杨严鸥等，2004）、建鲤（杨严鸥等，2003）的研究表明，不同种类的生物饵料能造成生物体摄食、生长和代谢水平上的显著差异，但对丰鲤的研究发现其生长能比例不受饲料质量的显著影响，而只有代谢能存在显著差异（杨严鸥等，2004），另外对异育银鲫的研究也存在不同的结果（杨严鸥等，2003；周萌等，2002）。

对于不同组成的配合饲料对水生动物能量收支模型的研究涉及到饲料中粗蛋白质、脂肪、糖类及部分添加剂，另外在蛋白替代方面也有部分研究。通过对摄食高蛋白、高脂、高糖饲料的草鱼的研究表明，排泄能以摄入高蛋白饲料组最高，摄入高糖饲料组最低。排粪能以摄食高脂饲料组最高，摄入高蛋白饲料组最低。摄入高蛋白饲料的草鱼的蛋白沉积率显著高于摄入高脂和高糖饲料的处理。另外发现摄入高脂组、高蛋白组和高糖组，呼吸作用损失的能量分别占总代谢能45%、59%和67%。在不同饲料蛋白水平下，牙鲆、青海湖裸鲤、漠斑牙鲆、仿刺参能量收支中各项能值的分配比例相差较大。随饲料中粗蛋白质水平的增高，牙鲆代谢能占同化能的比例降低，而生长能所占比例升高（周晔平，2011）。青海湖裸鲤则表现出生长能及排泄能占摄入能的比例显著升高，而代谢能和排粪能所占比例显著下降的特点（李同庆等，2011）。对漠斑牙鲆的研究表明，随着饲料粗蛋白质水平的增加，其粪能所占摄入能比率显著升高，之后显著降低，其生长能所占比例呈上升趋势，而其代谢能所占比例呈下降趋势，但均无显著差异，另外，其排泄能所占比例无显著变化（Gao等，2005）。在仿刺参的研究中发现，随着粗蛋白质水平的增加，仿刺参生长能所占摄食能比例先显著增高，再显著下降，排粪能所占比例显著降低，而排泄能所占比例显著增高，代谢能中的摄食代谢能所占比例显著升高（周玮等，2010）。

对不同脂肪水平对处于未脱壳过程的中华绒螯蟹各能量收支组分的影响研究发现，随着饲料中脂肪含量的增加，生长能占总摄入能比例逐渐升高，到9%时达到最大值，再显著降低，而粪能和排泄能所占比例均无显著差异，代谢能所占比例则先显著降低，再显著升高（周宏轩等，2009）。对西伯利亚鲟的研究表明，随着饲料中添加的α-淀粉含量的增多，其生长能占摄入能比例逐渐增高，但各处理组之间无显著差异，排泄能所占比例没有显著差异，排粪能所占比例先显著降低再显著升高，最大添加组的代谢能所占比例显著低于其他组（郭文英，2008）。对凡那滨对虾的研究表明，随着饲料中淀粉含量的增加，在各个不同温度下，对虾生长能所占摄入能比例均呈现先增加后降低的趋势（Wang等，2006）。另外，有研究表明，α-淀粉组西伯利亚鲟幼苗的生长能/摄入能显著高于小麦淀粉组和玉米淀粉组，而尿能占摄入能比例与粪能占摄入能比例在小麦淀粉组与玉米淀粉组间存在显著差异，两个处理组均高于α-淀粉组，同时各组的代谢能/摄入能无差异（郭文英，2010）。另外，对条石鲷的研究表明，随着饲料中木聚糖酶添加量的增加，生长能占摄入能的比例逐渐增高，而代谢能所占比率则逐渐降低，排粪能和排泄能所占比例均呈现出先降低后升高的趋势（刘伟成等，2010）。

3　小结

对水生动物能量收支模型的研究对于高效养殖模式的建立以及控制养殖活动对环境的污染等具有重要意义。鱼类的能量分配模式受多种影响因素影响，所以很难给出一个适用于所有鱼类的能量收支模式。能量收支模式众多影响因素都有密切的联系，影响因素不仅通过控制养殖生物代谢率对生长代谢直接产生影响，同时还会影响到自然种群，进而间接影响到养殖生物的生长。之前的研究主要是在实验室条件下就某个因素或多个因素进行分析，而在自然环境下需要考虑各个方面的影响因素。因此，如何更好地在实际生产中利用能量收支需要进一步研究。

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The research on energy budget model in aquaculture can not only assess the position and role of the aquacultural organisms in the ecosystem，but also evaluate the effects of the aqua-cultural organisms on the environment.This article summarized the progress and research status of the energy budget model in aquaculture in respect of both aquatic ecosystem and animal individual.It explained the reasons for the growth difference of aqua-cultural organisms with different environmental factors，feed and breeding methods，in the mean time，it also provided strong supports for the highly efficient and sustainable development of the aquaculture industry.

energy budget；aquaculture；aquatic acosystem；animal individual

S963

A

1004-3314（2016）01-0028-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160109