生命活动的阻遏及生物学含义

梁愈

摘 要 阐述了阻遏在生命活动中的重要作用，说明了阻遏是正常生命活动的必要手段，具有自我保护、造成生物多样性以及催促新物种形成等功能。

关键词 生命活动 阻遏 生物学含义

中图分类号 Q-49 文献标志码 E

阻遏维系着生命活动的正常运转，是一个自我干预和自我保护的重要手段。它在生物生存和发展过程中起着十分重要的作用。

1 环境空间阻遏

1.1 草原资源对外界干扰和压力的阻遏

草原生态系统具有重要的功能，如提供净初级生产力、碳蓄积碳汇、调节气候、涵养水源、保持水土、防风固沙、改良土壤结构和保持物种的多样性等。但草原牧场的载畜量是有一定限度的，一旦超载放牧，就会造成草原的退化。20世纪60～70年代的澳大利亚由于过度饲养大量的牛羊，导致草原极度退化就是典型一例。草原对外界的干扰会形成一定程度的阻遏，可以有效地维护草原生态系统自身的稳定，使得草原具有可持续性，以利畜牧业健康发展。

1.2 食物和空间阻遏

食物和空间阻遏着种群的增长，较典型的实例是前苏联生态学家高斯于1934年做的实验。他选择了两种在分类上和生态习性上很接近的双小核草履虫和大草履虫进行试验。取两个种相等数目的个体，用一种杆菌为饲料，放在基本上恒定的环境中培养。开始时，两个种群的数量都有增长;随后小草履虫的个体数量增加，而大草履虫的个体数量下降;16 d后只有小草履虫生存，而大草履虫的个体最终死亡。这两种草履虫之间没有分泌有害物质，因竞争食物而导致增长快的种排挤了增长慢的种。这显然是因为食物和空间有限所致。这个研究的意义在于证实了，在食物与空间有限的环境里，通过种间竞争，排除生活力差的物种，使得生活力强的物种保存下来，这对生物的进化是有利的。

2 物质浓度阻遏

2.1 代谢终产物浓度过高对代谢的阻遏

在微生物代谢过程中，细胞产生的代谢终产物会阻止某些物质的合成。催化某一特异产物合成的酶，在培养基中有该产物存在的情况下，常常是受阻遏的。这在微生物学生理中称为终产物阻遏。上述情况经常发生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等这些重要结构元件生物合成时。在正常情况下，当微生物细胞中的氨基酸、嘌呤、嘧啶过量时，与这些物质合成有关的酶就停止合成。例如，过量的精氨酸阻遏了参与生物合成精氨酸的许多酶的合成。这种生化过程阻遏的意义是可有效地保证微生物细胞内氨基酸等重要物质维持在适当的浓度，将有限的能量和养料用于合成过程中所需要的酶类。

2.2 生长素浓度过高对植物生长发育的阻遏

2.2.1 高浓度生长素对侧枝发育的阻遏

生长素对植物生命活动的调节具有二重性，即低浓度促进生长，高浓度抑制生长。典型事例是植物的顶端优势现象，这就是植物的顶芽优先生长，而侧芽受到抑制。这是因为生长素产生于植物的顶芽，然后通过极性运输，将生长素运输到侧芽，使得大量的生长素在侧芽部位积累，从而抑制了侧芽发育成侧枝。

2.2.2 高浓度生长素对植物叶片衰老的阻遏

高浓度的生长素还会对植物叶片的衰老起到一定的阻遏作用。生长素含量较高的器官，类似一个营养物质的输入库，营养物质会向着生长的组织及器官源源不断地供应。试验证明，将锦葵紫苏属的叶片去除，留下的叶柄也会很快脱落。但如果将含有生长素的羊毛脂膏涂在叶柄的断口处，叶柄就会延迟脱落。这说明叶片产生的生长素有抑制叶子脱落的功能。

3 密码子兼并阻遏

密码子兼并对基因表达产物会形成一定的阻遏作用，使得基因突变后所产生的氨基酸不发生改变，从而保证了生物体免遭基因突变带来的伤害。例如，一个DNA分子中的GCG第三位的碱基G为A所置换，成为GCA，则mRNA分子中相应的密码子CGC变成了CGU，但CGC和CGU都是精氨酸的密码子。因此，翻译出来的蛋白质没有变化，故无突变的表现，对生物体不会造成伤害。基因突变的本质是基因分子中脱氧核苷酸的序列发生改变导致的。基因中脱氧核苷酸序列的改变存在不同形式，主要有碱基置换、移码突变和重排。碱基的替换是指DNA分子中脱氧核苷酸中的一个碱基被另一个碱基所代替。如果一个嘌呤碱基被另一个嘌呤碱基所取代，或一个嘧啶碱基被另一个嘧啶碱基所取代，叫做转换;而嘌呤碱基和嘧啶碱基之间替换叫颠换。无论哪种情况，一次碱基替换只改变一个密码子，而不涉及其他密码子。密码子改变后会产生不同的结果，一般有无义突变、同义突变和错义突变。在同义突变中因密码子存在兼并性，虽然密码子中的一个碱基被置换后产生了新密码子，但该新密码子所决定的氨基酸和原密码子所决定的氨基酸的种类是相同的。

4 生物分层阻遏

4.1 植物分层

群落的垂直结构指的是植物分层现象，陆地植物的分层与光的利用有着密切的关系。就陆地森林群落说来，可大致上划分为乔木层、灌木层和草本层。植物的这种分层形成了双向阻遏：首先，不同层次的植物对光形成阻遏，乔木层对灌木层和草本层形成阻止作用，灌木层对草本层植物形成阻止作用;另外，光对不同植物也有阻遏作用，照射在树冠上的光可阻止灌木层及草本层植物的生长发育，照射在灌木层的光对乔木层和草本层植物也形成阻遏，照射在草本层的光对灌木层和乔木层的植物的生长发育也有一定的阻止作用。

水生群落也存在分层现象，如淡水中的沉水植物、挺水植物和浮水植物的分层分布，这主要取决于透光状况。还有，海水中的藻类存在分层现象，如绿藻位于海水的表面，褐藻位于较深的水域，而红藻则位于海水中最深层次的水域。这主要是光的阻遏所形成的分层现象。无论是陆生植物群落还是水生植物群落，它们的共同特点是，各个层次的植物所利用的光波不同，它们便各得其所，使得能量的利用更趋于合理。

4.2 动物分层

动物的分层在一定意义上是因为植物的分层所致。陆生动物群落的分层现象主要与食物有关，这是因为不同层次的群落能够提供不同的食物。例如，林鸽喜欢在林冠层，青山雀、长尾山雀等喜欢在乔木层，沼泽山雀等喜欢在灌木层，而鹪鹩等则多在草被层或地面活动。水生动物群落也有分层现象，人们熟知的四大家鱼也存在明显的分层。因此，动物的分层在本质上来自食物的阻遏。通过食物的阻遏作用，使得动物在营养物质的获取和能量的分配上形成均衡态势，使得各层次的动物协调、持续发展，这也是造成生物多样性的原因之一。另外，动物分层也与不同层次的微气候条件有关。

5 负反馈阻遏

这里从2个层面加以阐述，一是微观方面的生物个体水平，一是宏观方面的生态系统水平。

5.1 人及动物体内负反馈作用调节

较典型的实例是甲状腺激素分泌的主要调节系统，即下丘脑—垂体—甲状腺轴。下丘脑分泌的TRS促进垂体分泌TSH。现已证明，甲状腺腺泡上皮细胞的细胞膜上存在着TSH受体，TSH与受体结合后，通过G蛋白—腺苷酸环化酶路径，使得cAMP生成增多，进而增强甲状腺摄碘;刺激过氧化酶活性，促进甲状腺激素的合成。TSH还可以通过磷酸肌醇系统和Ca2+促进甲状腺激素的合成与释放。血液中T4、T3的含量变化对垂体TSH分泌起经常性的负反馈调节作用。当T3水平较高时，TRH受体下调，腺垂体对TRH的敏感性降低;反之，T3水平降低时，TRH受体上调，腺垂体对TRH的敏感性增强。由此可见，这种负反馈调节对体内甲状腺激素过高或过低都起到一定的阻遏调节作用。

5.2 负反馈作用对偏离生态平衡的阻遏

生态系统中存在着正反馈和负反馈，正反馈会加速最初发生变化的成分所发生的变化，使生态系统远离平衡状态。如一个湖泊生态系统受到污染，鱼类的数量就会因死亡而减少，鱼类个体死亡腐烂后又会进一步加重污染，并引起更多的鱼类死亡。因此，正反馈的作用会使污染越来越严重，使得鱼类死亡的速率越来越快。这就是说，正反馈对生态系统的平衡会起到一定的破坏作用。但应当说明的是，这种作用是爆发式的，所经历的时间也是短暂的。一个生态系统平衡的维持必须依赖于负反馈作用。负反馈作用对于生态系统平衡维持的例子很多，这里仅以草原生态系统为例来说明。若草原生态系统上的食草动物因为迁入而增加，则植物就会因动物过度啃食而减少，植物数量下降后，反过来就会抑制动物数量的增加。从长远来看，生态系统中的负反馈作用对生态平衡的维持起着主要作用。这种作用的实质就是负反馈有效地阻遏了生态系统偏离平衡的倾向。

6 隔离阻遏

隔离的机制复杂，若以繁殖的阶段来划分，可分为合子前隔离（受精前隔离）以及合子后隔离（狭义的生殖隔离）。合子前隔离可阻遏不同群体成员之间的杂交，防止杂种合子形成，多为环境、生态、行为等方面的原因。生殖前隔离包括地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离、机械隔离及配子和配子体隔离。地理隔离也称空间隔离。例如，美洲棉尾兔在美国东部有8个种，在西部的多山地区有23个种，这说明了多山环境中地理隔离在物种形成中起着重要作用，它的主要作用是促进性状分歧。生态隔离也称生境隔离，它是指生存在同一地域内不同生境的群体所发生的隔离，可能是由于不同种群所需食物和气候调节的差异形成的，它在一定程度上表现为地理隔离。例如，感染人的3种虱子分别寄生在人体的腋下、体躯或毛发中，假如它们是由同一个祖先种分异形成的，就难以区分它们是“同地”还是“异地”。体虱和头虱由于寄生的场所不同，已形成了不同的适应特征。季节隔离也称时间隔离，是一种有效的隔离机制。例如，某些高等脊椎动物的繁殖是连续的，全年任何时期均可通过交配而生儿育女。然而大多数动物的交配节令和植物开花季节只限于一年中的某一时期，因此，造成一些种群因发情期或开花期发生在不同季节而引起隔离。性别隔离也称行为隔离，是由于在不同物种的雌雄性别间彼此吸引力微弱或丧失所致。例如，某些鸟类、蛙类、蟾蜍类和蟋蟀类等，其雌性个体可以识别本种的雄性个体特殊的鸣叫，会循其声而趋近并与之交配。机械隔离也称形态隔离，是指动物生殖器或植物花器在形态上的差异而产生的隔离。例如，软体动物腹足类壳的左旋和右旋，因物种不同造成了杂交上的困难。配子或配子体隔离指的是，一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或在另一个物种的生殖器内不能存活产生的隔离。例如，两种海胆的精卵搁放在一起受精，结果绝大多数的受精卵都是同种受精卵。

合子后隔离中有3种情况：① 杂交不活，这是发育隔离;② 杂交不育;③ 杂交体败育。发育隔离中如鱼卵不能与不同种、不同属甚至是不同科的精子受精，在后面的合子发育中产生多种异常现象，比如在卵裂时染色体的排除，囊胚或器官的形成停止，直到胚胎发育晚期死亡等（Hertwig，1936）。杂交不育如母马与公驴杂交产生的骡是不育的。杂交体败育中如树棉与草棉之间的F1杂种是健壮可育的（Webber，1935），在亲本的种植区域内常常出现，但F2个体则很少见，显得微弱以致不能生存。

上述各种类型的隔离实质上都是阻碍不同物种间的基因交流，从而产生了生殖隔离。当然，两个物种之间不一定只有一种形式的隔离，往往是多种隔离同时并举。这是因为，最初同属一个物种的不同种群在生殖过程中，多数在形成合子后隔离，然后由自然选择促进发展合子前隔离。综合上述，没有阻隔，就不可能形成新的物种。

参考文献：

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