烟草中烟碱含量影响因子的研究进展

付小红，屠乃美，张清壮，侯方舟，杨旭初

（1湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128；2湖南农业大学农学院，长沙410128）



烟草中烟碱含量影响因子的研究进展

付小红1，屠乃美2*，张清壮2，侯方舟1，杨旭初1

（1湖南农业大学生物科学技术学院，长沙410128；2湖南农业大学农学院，长沙410128）

摘 要：内部因素、环境因子、农艺措施是决定烟草属植物中烟碱含量高低的几个重要因素。内部因素在很大程度上对烟碱的合成及积累起决定性作用，农艺措施可明显改变烟碱在不同叶位的分布，环境因素通过与内、外部因素的互作效应影响烟碱的形成。文章从以上三大方面综述了当前影响烟碱含量的相关研究结果，及调节烟碱含量的调控措施。

关键词：烟草；烟碱；影响因子

烟草作为富含生物碱的经济作物，其中以烟碱（Nicotine）含量最高且最为重要，它约占烟草生物碱总量的90%～95%［1］。烟碱会产生一定的生理刺激作用，适量吸入使吸食者感觉兴奋，但其含量过高会损害人体健康。烟碱作为烟草和卷烟质量的重要指标，有效控制其含量是生产出适量烟碱，高香气安全烟的关键所在，同时也是烟草商业价值的重要体现。烟碱的积累受多种因素的影响，笔者参阅近年来大量国内外的研究报道，对烟碱含量的影响因素及调控措施进行了探讨，在综合前人研究的基础上对优质烟叶的生产提供适当的理论指导。

1 烟碱的存在形态及合成场所

烟碱分子由一个吡咯烷环和一个吡啶环构成，其化学名称为1-甲基-2-（3-吡啶基）吡咯烷，是含氮的杂环化合物。因为在烟碱分子中有一个不对称的碳原子和两个氮杂环，属于弱二级碱，因此烟碱有游离态、单质子态、双质子态3种存在形态［2］。根系是合成烟碱的主要部位［3］，合成的烟碱经由木质部输送到烟株地上部位的其他器官或部位，在烟草植株的叶片中含量最高，茎部含量最低。随后，有人采用了烟根离体培养，证实了烟碱合成于根系的观点［4］。也有研究发现，烟草离体的叶子能够合成烟碱，由烟草幼小的胚珠嫁接处理后长大的植株，其接穗中也含有烟碱。这也表明了在没有烟草根的情况下，烟碱可以在试验植株的苗中生成［5］。

2 烟草中烟碱含量的影响因子

2. 1 内部作用机制

2. 1. 1 遗传因子

烟碱在含量和组分上的差异来源是多方面的，烟草类型的不同，或是同类型但不同的烟草品种都会导致烟碱含量本质上的差异［6］。烟草中烟碱含量的波动幅度在一定的范围内，通常情况下从某些雪茄烟系的接近于0到白肋烟中的6%，而且可以遗传［7］，所以烟草类型上的区别决定了烟碱含量的差别。烟草不同品种间具有不同的基因型和表现型，这决定了各个品种的遗传性状和品种间烟碱含量的差异性。一般情况下，烤烟的烟碱含量为1. 5%～3. 5%，不同基因型的烤烟品种其烟碱的变异为0. 20%～7. 87%［5］。

2. 1. 2 烟碱转化及激素调控

烟碱向降烟碱的转化性状属于简单显性遗传，在一些栽培品种的烟株群体中，有些转化株就是通过基因突变的方式而产生了去甲基酶，通过去甲基途径使得烟碱在烟株中的含量降低，去甲基烟碱含量却明显升高［5. 8］。烟碱转化会受到很多方面的影响。随着海拔升高，上部叶的烟碱转化率下降趋势明显；光照充足有利于降低烟碱转化率，荫蔽则会促进烟碱的转化；烟株群体结构的差异也会改变烟碱转化率［9］。烟碱的合成代谢受到生长素、乙烯以及茉莉酸等多种植物激素的调控，其中生长素和乙烯是烟碱合成过程中的负调控因子［10～12］。

2. 1. 3 成熟度

烟叶成熟度包括了田间成熟度和调制成熟度。在大田期间，烟碱含量随着植株成熟而增加，在打顶以后更为明显。据王勇等［13］研究，不同成熟度烤烟烟碱含量表现为：未熟2. 12%，欠熟2. 45%，适熟2. 76%，过熟3. 23%。伴随着烟叶的不断成熟，蛋白质降解产生的天冬氨酸参与了烟碱的合成，使得蛋白质含量减少的同时烟碱含量增加。鲜烟叶的成熟度在一定程度上对烤后烟叶中烟碱含量有影响，随着鲜烟成熟度的提高，烤后烟叶烟碱含量呈下降趋势［14］。

2. 1. 4 根系与烟叶部位

烟株烟碱的合成与积累受根系状况的制约，根系活力和根系烟碱含量呈显著正相关关系［15］，根系活力高时，烟碱的合成也增加。根区温度会影响烟碱积累，提高根区温度可增强根系烟碱的合成能力。研究表明根区温度为18℃时，烟株烟碱积累量最多［16］。烟碱含量受叶位和叶数影响较大，根系合成烟碱后，烟碱含量在不同叶位的分布表现为上部叶>中部叶>下部叶［17］，这也是导致上部叶利用率低的原因。并且在同一片叶中烟碱的分布也是不均匀的，叶尖和叶缘部分烟碱含量高，从叶尖到叶基逐渐减少［17］。

2. 2 环境因子

2. 2. 1 光照

光照对烟叶烟碱的积累有一定的影响。烟株进行光合作用并合成叶绿素和其他有机物都必需要有光能的参与。光照对烟叶中烟碱含量的影响主要是通过光照强度、光照时间以及光质和光线波长等方面的变化来实现的。光线强弱与烟碱积累之间存在相关关系，白肋烟最适宜的光照条件为光照强度较高但不强烈，所以光照太强或太弱都对烟碱积累不利［18］。烟叶中烟碱含量和光照时间呈正相关，成熟期日照时数越长，叶片中烟碱的积累量越多［19］。光质的变化会改变烟碱含量。经过紫外光照射处理的烟株，烟叶烟碱含量会降低；团棵期增加红光比例有助于降低初烤烟叶烟碱含量［20］。对光线波长与烟草烟碱积累的研究表明，烟株经橙黄滤光镜（波长575～750 nm）处理时，比在蓝色滤光镜（波长400～500 nm）下处理时烟碱含量更高，而无光照处理时最低，说明长波可能更有利于烟碱的形成［21］。

2. 2. 2 温度

在生态因素当中，温度对烟碱合成的影响最大。昼夜温差小可降低烟碱含量；成熟期夜间低温和昼夜温差大是导致烟碱含量高的一个生态原因［7］。烟株若长时间处于低温环境，易提前现蕾开花，提前打顶会刺激不定根的生长和促进烟碱的合成，使得烟碱含量大大提高。此外，在烟株移栽到大田后的生长过程中，要有一定的积温才能满足正常生长发育的需要。成熟期积温高，对烟碱的积累有积极作用；积温低，对烟碱的积累有不利的影响［22］。

2. 2. 3 土壤和海拔

土壤是烟株生长的基地，其质地类型、肥沃程度、酸碱性、孔隙状况、通气特性等会影响烟碱的含量［4］。疏松砂质土壤、保肥能力低、以及土壤水分高，会造成所产烟叶烟碱含量低；肥沃、黏重、色暗的土壤所产烟叶烟碱含量较高。土壤酸碱性对烟碱含量的影响较大，偏中性土壤（pH6. 5～7. 5）条件下种植的烤烟烟碱含量较低［23］，过酸或过碱性土壤都不利于优质烟叶的生产。孔隙状况和通气特性越好的土壤，越有利于根系生长和呼吸，从而提高了烟碱的合成效率。烟株的生长还会受到地势的影响，在一定范围内，烟碱积累量与海拔高度相关，适当提高植烟的海拔高度有助于降低上部叶烟碱含量［24］。海拔高度的影响，从本质上来说就是光照、温度、湿度等生态因子变化的综合效应。

2. 2. 4 水分

水分的来源包括了自然降水、土壤水、大气湿度等。降水对烟株中烟碱的影响是通过土壤中氮素的供应状况来实现的。根据供氮量的不同，水分含量的变化对烟叶烟碱含量的变化产生的效应也是不同的。就整个生长过程来说，由于水分的稀释效应，使得在较低供氮量情况下，水分增加会降低氮素的浓度，从而使烟叶中烟碱含量降低；氮素供应充足，水分增加反而促进了烟碱的合成，烟碱含量提高。当土壤含水率在70%～85%时，烤烟总氮和烟碱含量处于较低水平［25］。与土壤水相比，大气湿度则是通过影响烟株的光合能力从而改变根系烟碱的合成。研究表明，在白昼条件下，高湿度比低湿度条件更能促进烟株烟碱的合成［26］。

2. 2. 5 其它

在光合作用下，CO2会增加叶片中干物质的积累，烟碱积累量也会随之增加。还有报道认为，O3污染会导致烟碱含量明显下降［27］。

2. 3 农艺措施

2. 3. 1 打顶、抹杈和留叶

打顶抹杈不但可以提高烟叶产量和烟碱含量，并使单位面积所生产的烟碱总量显著增加。打顶后由于生长素的合成部位被去掉，所以对烟草影响最大的可能是生长素。韩锦峰等认为［28］，由于烟株打顶后IAA的合成和向根系运输的IAA减少，IAA作为初始信号会引起第二信使ABA和6 - BA含量增加，因而促进了侧根的发生和烟碱的生成。打顶时期和打顶高度的不同，烟碱含量也会有不同的变化。提前打顶的烟株烟碱含量比晚打顶的更高，打顶后烟株烟碱含量上升，尤其是成熟期间则急剧增加［15］。打顶时期与不同部位的烟叶烟碱之间存在相关性，随叶位的升高，打顶能提高烟碱含量的相关性也越大［29］。打顶后适当增加留叶数可以增加单位土地面积上的烟叶数量和烟碱总量。留叶数过多或太少，对烟叶产量和品质的形成会造成负面效益。据胡国松报道［30］，烤烟留叶数在20片左右比较适宜。

2. 3. 2 栽培措施

种植方式、密度、深度的不同组合对烟株的生长和烟碱合成的效果各异。种植密度决定了烤烟有效截光叶面积和群体光合效能。据李良勇等研究表明，种植密度与不同部位烟叶烟碱含量之间有关联，上、中部叶烟碱含量随种植密度的减少而增加，并在密度为120 cm×45 cm条件下种植的烟叶最优［31］。种植方式不同，即垄作与平作的差异导致烟碱含量也存在差异，前者比后者高。土壤耕作深度过深或过浅对烟碱合成都不利，研究显示，20～25 cm的耕作深度对烟株根系的生长和烟碱的合成是最优的选择［32］。

地膜覆盖是烤烟种植过程中的一项重要的栽培技术，能起到增温保湿、提高养分利用率的作用，通过增加根系对氮肥的吸收而促进了烟碱的合成。据报道［33］，地膜覆盖栽培可以提高烟叶烟碱的平均含量。经过揭膜处理的烟株中、上部烟叶，尤其是上部烟叶的烟碱含量更高。揭膜时间的早晚与烟叶中烟碱含量有一定的正相关关系［34］。选取适当的揭膜时间对于烤烟品质的形成来说是一项经济有效的措施。

2. 3. 3 营养元素

烟草作为喜钾作物，钾在烟株整个生长期中发挥着重要的作用，钾能增强烤烟的抗逆、抗寒和抗旱性。许多研究表明，钾与烟碱的积累呈负相关［35］。由于氮和钾养分之间存在拮抗效应，钾可以通过降低氮的吸收和含量从而起到降低烟碱含量的作用。磷素虽然没有直接参与烟碱的合成，但通过与NH4 +- N的配合施用，有利于烟碱合成，而且效果明显；磷也可以缩短打顶到成熟的时间从而减少烟碱的积累。在一定范围内，烟碱含量和氮之间呈正相关的关系，总氮/烟碱的比值以1或小于1为宜［36］，在生产管理过程中可以此来平衡施氮量，做到科学施肥。

除了氮、磷、钾等元素外，其他烟草必需的中微量元素对烟株正常生长发育具有重要的生理意义，缺一不可。硼与烟碱的关系取决于缺硼的程度，缺硼严重时，烟碱含量大幅度增加；轻微缺硼时，烟碱含量减少；不缺硼时，烟碱含量又升高［37］，所以烟碱与硼之间的关系是复杂的。当铁、铜、锰等元素缺少或过量时，烟碱含量降低；反之，当钼缺少或过量时，烟碱含量增加。锌缺失或过量对适量烟碱的合成都不利。钙对烟株不同部位烟叶烟碱含量的影响不同，中、下部烟叶的烟碱含量随钙的增施显著降低，而上部叶烟碱含量却略有升高［37］。

2. 3. 4 采收方式

烟叶采收方式的差异，对烟叶中烟碱的积累有不同的影响，尤其是对上部烟叶的生长和烟碱含量的调节起到积极的调控作用。上部4～6片叶一次性整体采收，可以使烟碱在上部叶中均衡分配，起到稀释上部烟叶烟碱的效果［38，39］。随着叶片在烟株上停留的时间越长，烟碱合成量就会越多，这也是上部叶利用率低的重要原因。也有研究表明，带茎砍烤能明显降低烟叶中烟碱含量，不但能够协调烟叶内在化学成分，还可以提高其工业可用性［40］。与烟叶传统逐片采收相比，上部6片叶一次性采收处理，或6片叶一次性砍摘处理，可以提高上部烟叶的整体质量，对上部烟叶控碱有利［41］。

2. 3. 5 其它

外源生长调节剂在烟株生长发育过程中，尤其是打顶后起到非常关键的作用。只要在合理的生理浓度范围内，喷施生长调节剂便可以调节烟叶中烟碱含量。打顶后喷施ABA、6-BA、TIBA等可以在不同程度上提高烟碱含量；喷施IAA、丙二酸、GA3等可以降低烟碱含量，相比起丙二酸和GA3，IAA的调节效果更明显；在叶面上喷施低浓度的2，4-D可降低烟叶中烟碱含量［42，43］。研究表明，截流和断根处理可以通过改变烟株根系状况，从而影响烟碱的合成。经过截流处理的烟株，叶片的硝酸还原酶活性下降，过氧化物酶活性上升，根系活力降低和合成烟碱能力下降。对于上部叶烟碱含量较高的烟株，可以采用截流的方法来降低烟碱含量，从而有效提高上部叶的利用率［44］。断根能促进根系再生，可提高对营养的吸收能力和烟叶烟碱含量，据研究认为在距茎部20 cm处从一侧断根效果最好［45，46］。

3 展望

总之，烟碱合成和积累是受多方面因素共同作用的，无论是从充足的光照、水分，适宜的温度和肥沃的土壤等生态方面，还是合理的农艺栽培管理等措施方面，都可以在不同程度上调控烟碱含量的变化。然而，以往的大部分研究结果表明，根系对于烟碱的合成和积累起到中流砥柱的作用，许多烟碱合成的影响因素都是通过直接影响根系状况，包括根系活力、根系生长、根系对养分的吸收等方面来实现的，所以养根、护根、壮根并为烟株根系提供良好的生长环境，这不仅是促进烟株更好生长的必要步骤，也是调控烟碱含量的关键措施。此外，我国大部分烟区上部叶烟碱含量较高，一直以来都是研究的热点问题，这也更加明确了对烟碱影响因素进行深入研究的价值性和必要性。通过对影响烟碱形成诸多因素的研究报道，从农艺和工艺上不断改进和优化生产措施，不断完善生产高香气和适量烟碱优质烟的理论指导，并为提高烟叶的有用性提供参考。

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Research Progress of Influencing Factors on Nicotine Content in Tobacco

FU Xiaohong1，TU Naimei2*，ZHANG Qingzhuang2，HOU Fangzhou1，YANG Xuchu1
（1 College of Bio-science and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；
2 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Internal factors，environmental factors and agronomic measures are the most important factors which determine the content of nicotine in tobacco plant. To a large extent，internal factors play decisive role in synthesis and accumulation of nicotine，agronomic measures can obviously change the distribution of nicotine in different leaf positions，and environmental factors influence the nicotine formation by the interaction with internal and external factors. This article summarized the related studies on the influencing factors and the regulation measures on nicotine content from the above three aspects.

Keywords：tobacco；nicotine；influencing factors

作者简介：付小红（1992 -），女，硕士研究生，Email：992350024@ qq. com。*通信作者，Email：tnm505@163. com。

收稿日期：2015 09 20

文章编号：1001-5280（2016）01-0100-05

DOI：10. 16848/ j. cnki. issn. 1001-5280. 2016. 01. 026

中图分类号：S572. 01

文献标识码：A