紫茎泽兰在弃耕地上的种子风传播与种群建立特征

王崇云， 潘　燕，2， 朱晓媛， 周新茂， 彭明春， 和兆荣

(1.云南大学生态学与地植物学研究所，云南昆明 650091；2.贵州省关岭自治县水利局，贵州关岭 561300；

3.云南大学生命科学学院，云南昆明 650091)



紫茎泽兰在弃耕地上的种子风传播与种群建立特征

王崇云1， 潘燕1，2， 朱晓媛1， 周新茂3， 彭明春1， 和兆荣3

(1.云南大学生态学与地植物学研究所，云南昆明 650091；2.贵州省关岭自治县水利局，贵州关岭 561300；

3.云南大学生命科学学院，云南昆明 650091)

摘要：采用培养皿捕获法研究紫茎泽兰在弃耕地上的种子风传播特征，分析与其种群建立的关系。结果表明，培养皿捕获法简便易行，野外可操作性强，是捕获细小风传种子的有效方法。弃耕地上的种子雨密度与距外围种源地的距离和风向有关，在种源地下风向形成随距离增加密度下降的种子雨。种子密度与植株密度、盖度和高度具有显著相关性，紫茎泽兰弃耕地上的种群定居过程具有跳跃式的特征。

关键词：紫茎泽兰；风传播种子；培养皿捕获法；弃耕地；种子雨；种群定居

紫茎泽兰(AgeratinaadenophoraR.M. King et H. Rob，crofton weed，或EupatoriumadenophorumSpreng.)原产中美洲的墨西哥与哥斯达黎加等地区，现已在世界热带、亚热带等30多个国家和地区广泛分布，是危害严重的世界性恶性杂草，在中国首批外来入侵物种名录中紫茎泽兰危害性排名第一[1-4]。20世纪40年代，紫茎泽兰由中缅边境传入我国云南省南部[5]，经过数十年的传播扩散，现已在西南部分地区广泛分布和危害[5-7]。紫茎泽兰入侵已经对我国西南地区的农业、畜牧业和林业等造成了巨大的经济损失和环境威胁。1990年后，紫茎泽兰在云南省的扩张逐步停止，但仍向周边地区潜在生境迅速传播扩散[8-10]。入侵植物繁殖体压力假说指出，种子风传播(wind dispersal)是入侵植物种群扩散传播的重要机制[11-12]。紫茎泽兰的种子小而轻(千粒质量0.045 g)，成年植株年结实量高达10 000～100 000粒，种子具冠毛，适于随风力进行远距离传播[13-15]。每年3、4月份为紫茎泽兰种子成熟季，此时正值西南季风，有利于种子传播扩散[16]。次生性生境是紫茎泽兰入侵定居的重要条件，弃耕地是主要场所。种子风传播的复杂性导致利用野外观测和试验模拟的方法来验证草本植物微小种子的风传播具有一定的技术难度。本研究提出了细小风传种子的捕获技术，拟探讨弃耕地生境上紫茎泽兰的种子风传播和种群建立特征，进一步认识其依靠风传种子在农田入侵扩散的规律，旨在为杂草防控提供科学依据。

1材料与方法

1.1弃耕地调查

研究地位于云南省高黎贡山自然保护区相邻的百花岭村(98°47′59″E，25°17′41″N)，本研究选择的弃耕地已荒弃4年，为坡耕地，周围较开阔，坡度10°，坡向SE30°，可见田埂痕迹。北面上坡位为田间机耕路，距保护区林缘约200 m，南面下坡位有成片紫茎泽兰生长。2013年4月中旬开始调查，正值紫茎泽兰结实期，紫茎泽兰种子开始飞散，推测为其主要种源地。

1.2种子捕获

紫茎泽兰具冠毛种子细小，随风飞散，极难捕获[17-18]。本研究采用培养皿捕获法(sticky petri dish traps)捕获种子，即在直径15 cm的玻璃培养皿内壁均匀涂抹1层凡士林薄膜，厚度约0.5 mm，便于黏住捕获种子。每样点放置2个培养皿，培养皿编号标识，种子捕获时打开培养皿盖子。种子捕获时间为10：00—16：00，收集时培养皿合上盖子，室内进行种子鉴别和计数，晴朗天气连续捕获3 d。调查期间周围开花的菊科植物有斑鸠菊(Vernoniaesculenta)、臭灵丹(Laggerapterodonta)、千里光(Senecioscandens)、黄鹌菜(Youngiajaponica)，放大镜下检测，紫茎泽兰的种子形态与这些植物区别显著，可准确进行种子计数。

1.3风速风向测定

种子捕获时段，采用便携式手持风速仪，每隔 2 h 测定并记录1次自然风速和风向。采用WRPLOT View 7.0制作风玫瑰图(图2)。调查地点调查时段以东南风、南风和西南风为主，风速最高达3.6 m/s。

1.4数据分析

统计种子密度(种子数/m2)、植株密度、平均植株盖度和平均株高，分析与种源距离的相关性，采用Excel和SPSS进行数据处理和Person相关性分析。

2结果与分析

2.1种子雨与种群结构特征

位于上风向成片生长的紫茎泽兰是调查弃耕地的主要种源，种子密度随距种源距离的空间变化趋势见图3。种源边缘的种子密度最大，可见紫茎泽兰大部分种子沉降在种源周围，种子风传播呈现距种源距离增加空间变化不均匀的特征。当距种源距离<15 m时，紫茎泽兰种子密度随距离的增加逐渐减小；当距离种源的距离达18～21 m时，种子密度急剧增加，主要是因为在此处为原耕地的田埂，沿田埂上生长着定居年限较长的植株，这些植株的种子会散落在母株周围，导致该距离范围内的种子密度显著增大；30 m处为机耕地路边，亦有定居较早的植株。随距种源距离在一定范围内增加，紫茎泽兰植株密度、平均植株盖度和平均株高均呈逐渐下降的趋势。同样，在18～21 m、30 m距离处，植株密度、平均植株盖度和平均株高均出现1个峰值。未退耕前即在田埂、路边上定植的紫茎泽兰植株，生长得更高大，植株数量也更多，本身也成为种群进一步扩散的源地。可见，紫茎泽兰在弃耕地上的种群扩散具有跳跃的特征。弃耕前地块内的植株被清除，紫茎泽兰可依靠风传种子在田埂、路边定居生长。

2.2 种子雨与种群特征的相关性

将弃耕地不同间隔距离的紫茎泽兰种子密度、总植株密度、平均植株盖度、平均株高、距种源距离进行Person相关性分析 (表1)，种子密度与总植株密度(r=0.878，P=0)、平均株高 (r=0.904，P=0)呈极显著正相关，总植株密度与平均植株盖度(r=0.642，P=0.033)、平均株高 (r=0.705，P=0.015)呈显著正相关，其余参数之间基本无显著相关性(P>0.05)。种子密度、总植株密度、平均植株盖度与距种源距离之间无显著相关性(P>0.05)，可能是由于18～20 m处田埂上的紫茎泽兰植株与弃耕地内植株在定居的时间和空间上存在明显的差异性，从而导致其种子雨特征和种群结构特征与距种源距离之间的关系不明显。

表1　弃耕地内种源距离与紫茎泽兰种子风传播和种群结构特征的相关性分析

从单一地块来考虑，排除田埂的影响，对0～15 m 的距种源距离与其余4个参数进行了相关性分析 (表2)，距种源距离与种子密度(r=-0.938，P=0.006)、总植株密度(r=-0.916，P=0.01)、平均植株盖度(r=-0.932，P=0.007)、平均株高 (r=-0.924，P=0.008)均呈显著或极显著负相关，其余各特征之间均存在不同程度的显著相关性，且相关系数更高。不考虑田埂上紫茎泽兰植株传播的种子，紫茎泽兰种子密度、总植株密度、平均植株盖度和平均株高将会随距种源距离的增加而逐渐降低，表现出高度的空间相关性。

表2　单一弃耕地块种源距离与紫茎泽兰种子风传播和种群结构特征的相关性分析

3结论与讨论

3.1种子捕获

本研究采用培养皿捕获种子是可行的，易于野外操作，能有效捕获紫茎泽兰的种子，可以用于研究类似细小种子的风传播特征，前提是能准确识别种子。另外，本捕获法无法确定种子的二次传播特征，种子落地后可能再次随风起飞，继续飞行，或者随降水后形成的地表细流、坡面漫流进行二次传播。因此，这种方法捕获的是地面1个点位上下落的种子，一次传播或二次的，被捕获后亦不可能继续潜在的再次传播过程。

3.2种子雨

外来入侵杂草植物的种子飞行特征风向和风力传播特性是其入侵机制的重要方面[19-20]。邻近种源是弃耕地种子雨的主要来源，距种源地的空间距离是决定弃耕地上种子雨强弱的重要因素，随下风向距种源距离增加，种子密度下降。紫茎泽兰种子雨和种子库对紫茎泽兰种子种群动态规律和空间分布格局也有重要影响[21-22]。种子风传播是复杂的过程，Tackenberg研究发现，种子自身生物学特性、植株高度、风向、风速、上升气流、大气湍流、地形因子、气候参数和景观参数等都会影响种子的风力传播[23]。紫茎泽兰在背风坡的多度要高于迎风坡[24]，这可能是风传播种子的结果。

3.3种群定居与建立

紫茎泽兰在弃耕地上的种群结构具有显著的空间变化特征，其种群定居建立是逐步的推进过程，同时具有跳跃的特征。如果周边存在种源，田埂、路边等小生境可成为其早期定居的地点，形成踏脚石式的跳跃扩散。紫茎泽兰的种子传播后，可在土壤中形成数量巨大且长久性的种子库[25]。具有长久性土壤种子库的植物在适应复杂多变的生境和不良的生长条件下具有优越性，即使植物的种子在某段时间内由于自然灾害或人为因素导致产量降低甚至没有种子产生时，植物种群受到灭绝威胁的可能性也会大大降低[26]。土壤种子库为紫茎泽兰的入侵提供了后备力量，即使紫茎泽兰在短时间内被消灭，一旦条件适宜，土壤种子库中的种子又会迅速建立新种群。本研究地位于自然保护区外围，弃耕地种群的建立将导致进一步向保护区入侵扩散，造成更大的生态破坏。种子的风传播是弃耕地种群快速建立的主要方式，要控制紫茎泽兰在弃耕地上的定居扩散，最重要的是消灭种源，加强弃耕地的生态恢复。

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王崇云，潘燕，朱晓媛，等. 紫茎泽兰在弃耕地上的种子风传播与种群建立特征[J]. 杂草科学，2015，33(3)：1-5.

Seed Wind Dispersal and Population Establishment Characteristics

ofAgeratinaadenophorain Abandoned Cropland

WANG Chong-yun1， PAN Yan1， ZHU Xiao-yuan1， ZHOU Xin-mao2， PENG Ming-chun1， HE Zhao-rong2

(1.Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China；

2.Water Resources Bureau of Guanling County，Guizhou Province，Guanling 561300，China；

3.School of Life Science，Yunnan University，Kunming，650091，China)

Abstract:Wind dispersal of seed of Ageratina adenophora on abandoned cropland was studied by a culture dish trapping method that was simple，easy and fully operational to effectively trap the dispersed seeds. The relationship between establishment of A. adenophora and its population was also analyzed. Seed rain density related to distance to the propagule source and wind direction in the abandoned cropland. Seed rain of density decreased with increasing distance from seed origin under the prevailing wind direction. There was a significant relationship between seed density and plant density，coverage and height. Additionally，the population establishment process of A. adenophora had a characteristic jumping mode in abandoned cropland.

Key words:Ageratina adenophora；wind dispersal of seeds；culture dish trapping method；abandoned cropland；seed rain；population establishment

作者简介：王崇云(1971—)，男，云南丽江人，博士，副教授，主要研究方向为植物进化生态学、植被与景观、生物多样性保护。E-mail：cywang@ynu.edu.cn。

基金项目：国家自然科学基金 (编号：31160080)。

收稿日期：2015-03-20

中图分类号：Q948.1

文献标志码：A

文章编号：1003-935X(2015)03-0001-05