贵州省湿地维管束植物区系研究

邓伦秀，陈志萍，陈景艳，张 娅，杨成华

（1．贵州省林业科学研究院， 贵阳550011； 2．贵州省纳雍县纳雍林场， 贵州 纳雍553300）

森林生态系统、湿地生态系统、荒漠生态系统和海洋生态系统是地球上重要的四大生态系统［1］。湿地植物是湿地生态系统的基本组分，是湿地结构、功能的核心，从生长环境分类包括沼生植物、湿生植物、水生植物。同时，湿地植物生物多样性中蕴藏着丰富的遗传资源，在科学研究中有着重要的地位［2］，全国各地广泛开展了湿地生物资源与植物区系的研究［3－7］。贵州地处云贵高原东部斜坡地段，介于东经103°36′～109°35′、北纬24°37′～29°13′之间，山地和丘陵占全省总面积的92．5%，是全国唯一没有平原支撑的省份；喀斯特出露面积占全省总面积的61．9%，是世界上岩溶地貌发育最典型的地区之一［8］；独特的自然地理环境孕育了丰富的植物资源，然而，关于贵州湿地维管束植物区系的研究未见报道。笔者依据多年实地调查结果，并结合有关参考资料，对贵州湿地维管束植物进行了统计，分析植物区系的性质与特点，以期为探讨贵州湿地植物分布、起源和演化规律，促进湿地植物资源有效保护和持续利用提供科学依据。

1 贵州湿地维管束植物多样性分析

贵州野生湿地维管束植物共有95科221属484种［9－13］（含种下分类等级，下同）（表1），其中蕨类植物16科19属23种，被子植物79科202属461种。在被子植物中，双子叶植物57科114属272种，单子叶植物22科88属189种，因此，双子叶植物构成了贵州湿地维管束植物区系的主体。

1．1 科的多样性分析

在贵州95科湿地维管束植物中（表1），含20种以上的大科有4个科，分别是禾本科（50（种数），下同）、莎草科（40）、蓼科（28）、凤仙花科（26），占该区系总科数的4．21%，含种数达144种，占该区系总种数的29．75%；含种数在10～19种的科共有9个科，分别是柳叶菜科（15）、秋海棠科（13）、伞形科（12）、灯心草科（12）、十字花科（11）、眼子菜科（11）、谷精草科（11）、毛茛科（10）、天南星科（10），占总科数的9．47%，含种数达106种，占总种数的21．9%；含种数在2～9种的小型科共有50科，占总科数的52．63%，含种数达202种，占总种数的41．74%；单种科共32科，各占该区系总科数的33．68%、占总种数的6．61%。因此，科的优势现象明显（表1）。

1．2 属的多样性分析

在贵州221属湿地维管束植物中（表1），含种数在10种以上的大属共有7属，包括凤仙花属（Impatiens，26种（属名，种数），下同）、蓼属（Polygonum，19）、薹草属（Carex，14）、秋海棠属（Begonia，13）、柳叶菜属（Epilobium，12）、眼子菜属（Potamogeton，11）、谷精草属（Eriocaulon，11），占该区系总属数的3．17%，共含有107种，占该区系总种数的22．11%，在该区系中居于优势地位；含5～9种的多种属共有12属，包括灯心草属（Juncus，9）、无花果属（Ficus，8）、杜鹃花属（Rhododendron，8）、酸模属（Rumex，7）、碎米荠属（Cardamine，7）、狸藻属（Utricularia，6）、荸荠属

（Heleocharis，6）等，占该区系总属数的5．43%，共含有76种，占该区系总种数的15．7%；含2～4种的寡种属共有65属，占该区系总属数的29．41%，共含有164种，占该区系总种数的33．88%，在该区系中占有重要地位；含1种的单种属共有137属，各占该区系总属数的61．99%、总种数的28．31%。

表1 贵州湿地维管束植物科、属、种数量统计

2 贵州湿地维管束植物地理成分分析

2．1 科的地理成分分析

依据世界种子植物科的分布区类型系统［14］与中国蕨类植物区系［15－16］的研究成果，将贵州湿地维管束植物95科划分为8个分布型与5个变型，归并为世界分布科、热带分布科、温带分布科（表2）。

2．1．1 世界分布科

世界分布科共有43科，占该区系总科数的45．26%；蕨类植物如石松科、水韭科、紫萁科、蕨科、蹄盖蕨科、萍科、槐叶萍科、满江红科；被子植物如禾本科、莎草科、蓼科均是含20种以上的湿生植物大科。另外，还有睡莲科、金鱼藻科、小二仙草科、水马齿科、狸藻科、泽泻科、水鳖科、眼子菜科、茨藻科、浮萍科等均是典型的湿生植物科。该世界分布科共包含136属305种，分别占贵州湿地维管束植物总属数的61．54%和总种数的63．02%，表明世界分布科在该区系占主导地位，充分显示湿地植物的隐域性。

2．1．2 热带分布科

热带分布科共有35科，占该区系总科数的36．84%，其中，绝大多数是泛热带分布科。泛热带分布科共有27科，占该区系总科数的28．42%。常见的蕨类植物如膜蕨科、桫椤科、鳞始蕨科、水蕨科、莲座蕨科、蚌壳蕨科；被子植物如谷精草科、凤仙花科、秋海棠科、天南星科、鸭跖草科、雨久花科、荨麻科、鸢尾科等，这些科是重要的湿地植物资源。该热带分布科共包含58属128种，分别占贵州湿地维管束植物总属数的26．24%、总种数的26．45%。

2．1．3 温带分布科

温带分布科共有17科，占该区系总科数的17．89%，主要是北温带分布科。北温带分布科共有15科，占该区系总科数的15．79%。常见的蕨类植物科有木贼科；被子植物科有百合科、忍冬科等。温带分布科共包含27属51种，分别占贵州湿地维管束植物总属数的12．22%、总种数的10．54%。

从科级水平分析，热带成分的科数占优势，表明本区系与热带植物区系的亲缘关系，这与中国亚热带地区植物区系有着很大热带亲缘的观点相一致。

2．2 属的地理成分分析

依据中国种子植物属的分布区类型系统［17］和中国蕨类植物区系的研究成果［15］，将贵州湿地维管束植物221属划分为13个类型14个变型，归并为世界分布属、热带分布属、温带分布属和中国特有分布属（表2）。

2．2．1 世界分布属

世界分布属共有47属，占该区系总属数的21．27%，其中的 水 韭 属 （Isoetes）、问 荆 属 （Equisetum）、蕨属（Pteridium）、蹄盖蕨属（Athyrium）、萍属（Marsilea）、槐叶萍属（Salvinia）、满江红属（Azolla）等蕨类植物属是构成湿地植被的重要组成成分；被子植物如蓼属、薹草属、眼子菜属等在该区系中都是含10种以上的大属。该分布型以草本植物为主，是水生或沼生环境中极为常见的种类，也是重要的湿地植物资源。常见的浮叶植物如睡莲属（Nymphaea）、荇菜属（Nymphoides）、紫萍属（Spirodela）、水马齿属（Callitriche）等属的植物；漂浮植物如槐叶萍属、满江红属、浮萍属（Lemna）等属的植物；沉水植物如金鱼藻属（Ceratophyllum）、狸藻属、眼子菜属、茨藻属（Najas）、狐尾藻属（Myriophyllum）等属的植物；挺水植物如水葱属（Schoenoplectus）、毛茛属（Ranunculus）、香蒲 属 （Typha）、芦 苇 属 （Phragmites）、莎 草 属（Cyperus）、藨草属（Scirpus）、荸荠属等属的植物均是该区系重要的湿地植物。

2．2．2 热带分布属

热带分布属共有99属，占该区系总属数的44．79%。以泛热带分布属为主，其次是热带亚洲分布属和旧世界分布属、再次是热带亚洲至热带非洲分布属和热带亚洲至热带大洋洲分布属、最后是热带亚洲和热带美洲间断分布属。

泛热带分布共46属，占该区系总属数的20．81%。蕨类植物如蕗蕨属（Mecodium）、西藏瓶蕨属（Vandenboschia）、桫椤属（Alsophila）、鳞始蕨属（Lindsaea）、水蕨属（Ceratopteris）等；被子植物如凤仙花属、秋海棠属、谷精草属在该区系中都是含10种以上的大属。常见的还有无花果属、水车前属（Ottelia）、节节菜属（Rotala）、天胡荽属（Hydrocotyle）、丁香蓼属（Ludwigia）、金 粟 兰 属 （Chloranthus）、母草属（Lindernia）、苦 草 属 （Vallisneria）、扁 莎 草 属（Pycreus）、冷水花属（Pilea）等。

热带亚洲分布共21属，占该区系总属数的9．5%，包括蚊母树属（Distylium）、草珊瑚属（Sarcandra）、紫 麻 属 （Oreocnide）、蛇 根 草 属 （Ophiorrhiza）、芋 属（Colocasia）、海芋属（Alocasia）、竹叶兰属（Arundina）、飞瀑草属（Cladopus）、黄常山属（Dichroa）、蛇莓属（Duchesnea）、水柳属（Homonoia）等常见属。

旧世界分布共12属，占该区系总属数的5．43%，蕨类植物有金毛狗蕨属（Cibotium）；被子植物有楼梯草属（Elatostema）、石龙尾属（Limnophila）、水筛属（Blyxa）、水竹叶属（Murdannia）、蒲桃属（Syzygium）、五月茶属（Antidesma）、金锦香属（Osbeckia）、露兜树属（Pandanus）、弓果黍属（Cyrtococcum）、雨久花属（Monochoria）等以及热带亚洲、非洲和大洋洲间断的小丽草属（Coelachne）。

热带亚洲至热带非洲分布共9属，占该区系总属数的4．07%，包括水麻属（Debregeasia）、水团花属（Adina）、蓝耳草属（Cyanotis）、观音草属（Peristrophe）、菅草属（Themeda）、类芦属（Neyraudia）、莠竹属（Microstegium）、芒属（Miscanthus）以及热带亚洲和东非间断分布的金足草属（Goldfussia）。

热带亚洲至热带大洋洲分布共7属，占该区系总属数的3．17%，蕨类植物如菜蕨属（Callipteris），被子植物如水锦树属（Wendlandia）、小二仙草属（Gonocarpus）、通泉草属（Mazus）、黑藻属（Hydrilla）、淡竹叶属（Lophatherum）、蜈蚣草属（Eremochloa）。

热带亚洲和热带美洲间断分布共4属，占该区系总属数的1．81%，蕨类植物有观音座莲属（Angiopteris）；被子植物有柃属（Eurya）、青篱竹属（Arundinaria）、过江藤属（Phyla）。

2．2．3 温带分布属

温带分布属共有69属，占该区系总属数的31．20%。以北温带分布属为主，其次是东亚分布属、再次是东亚和北美洲间断分布属、最后是旧世界温带分布属。

北温带分布共43属，占该区系总属数的19．45%。蕨类植物如问荆属、紫萁属（Osmunda）；被子植物如柳属（Salix）、杜鹃花属（Rhododendron）、报春花属（Primula）、泽泻属（Alisma）、梅花草属（Parnassia）、萍蓬草属（Nuphar）、翠雀属（Delphinium）、紫堇属（Corydalis）等。

东亚分布共10属，占该区系总属数的4．52%，包括蕺菜属（Houttuynia）、芡属（Euryale）、刚竹属（Phyllostachys）、石蒜属（Lycoris）、白及属（Bletilla）以及中国－喜马拉雅分布的铁破锣属（Beesia）、马铃苣苔属（Oreocharis）和中国－日本分布的枫杨属（Pterocarya）、半夏属（Pinellia）、玉簪属（Hosta）。

东亚和北美洲间断分布共8属，占该区系总属数的3．62%，包括三白草属（Saururus）、莲属（Nelumbo）、金线草属（Antenoron）、绣球属（Hydrangea）、菖蒲属（Acorus）、菰属（Zizania）、乱子草属（Muhlenbergia）、朱兰属 （Pogonia）。

旧世界温带分布共6属，占该区系总属数的2．71%，包括菱属（Trapa）、水芹属（Oenanthe）、橐吾属（Ligularia）、旋覆花属（Inula）、萱草属（Hemerocallis）以及欧亚和南非洲（有时也在大洋洲）间断分布的百脉根属（Lotus）。

2．2．4 中国特有分布属

中国特有分布属在贵州湿地植物区系中仅有6属，占该区系总属数的2．71%，包括裸蒴属（Gymnotheca）、马蹄香属（Saruma）、血水草属（Eomecon）、岩匙属（Berneuxia）、辐花苣苔属（Thamnocharis）、箭竹属（Fargesia）。

从属级水平分析，分布类型多样，表明与世界植物区系有着丰富的地理联系；热带成分的属数略占优势，且在热带成分中以泛热带分布为主，表明本区系的亚热带性质和过渡性，并与热带成分有着广泛联系。

2．3 种的地理成分分析

贵州湿地维管束植物484种，划分为13个地理分布区类型（表2）。

2．3．1 世界分布种

贵州湿地植物中世界分布种21种，占该区系总种数4．34%，均为草本植物，其中蕨类植物如萍（Marsilea quadrifolia），被子植物如狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、穗状狐尾藻（M．spicatum）、水马齿（Callitriche palustris）、芜萍（Wolffia arrhiza）、菵草（Beckmannia syzigachne）等广布于世界各地。

2．3．2 热带分布种

热带分布种共有116种，占该区系总种数的23．98%。以热带亚洲分布为主、其次是泛热带分布、再次是热带亚洲至热带大洋洲分布和热带亚洲至热带非洲分布、最后是旧世界热带分布和热带亚洲和热带美洲间断分布类型。

热带亚洲分布共75种，占该区系总种数的15．50%。蕨类植物4种，如蕗蕨（Mecodium badium）、鳞始蕨（Lindsaea odorata）、毛轴蕨（Pteridium revolutum）、金毛狗 （Cibotium barometz）；被子植物71种，其中木本植物13种，如草珊瑚（Sarcandra glabra）、竹叶榕（Ficus stenophylla）、石榕树（Ficus abelii）、常山（Dichroa febrifuga）等；草本植物58种，如翠茎冷水花（Pilea hilliana）、飞瀑草（Cladopus nymani）、节菜（Rotala pentandra）和水芹（Oenanthe javanica）等。

表2 贵州省野生湿地植物科、属、种的分布区类型

泛热带分布共19种，占该区系总种数的3．93%。蕨类植物2种，如南海瓶蕨（Vandenboschia radicans）分布于泛热带但不分布于马来西亚、水蕨（Ceratopteris thalictroides）广布于世界热带及亚热带各地；被子植物 17种，如过江藤（Phyla nodiflora）、大薸（Pistia stratiotes）、李氏禾（Leersia hexandra）、萤蔺（Schoenoplectus juncoides）等广泛分布于世界热带和亚热带。

热带亚洲至热带大洋洲分布共12种，占该区系总种数的2．48%，其中蕨类1种，如菜蕨（Callipteris esculenta）；被子植物11种，其中木本植物1种，如聚果榕（Ficus racemosa），草本植物10种，如南方狸藻（Utricularia australis）、苦草（Vallisneria natans）、囊颖草（Sacciolepis indica）、二花珍珠茅（Scleria biflora）等。

热带亚洲至热带非洲分布共6种，占该区系总种数的1．24%，全是被子植物，如尼泊尔蓼（Polygonum nepalense）、竹叶茅（Microstegium nudum）、圆叶挖耳草（Utricularia striatula）等。

旧世界热带分布共3种，占该区系总种数的0．62%，全是被子植物，即高秆莎草（Cyperus exaltatus）、碎米莎草（C．iria）和短叶水蜈蚣（Kyllinga brevifolia）。

热带亚洲至热带和热带美洲间断分布共1种，占该区系总种数的0．21%，如密花节节菜（Rotala densiflora）分布于印度及非洲等地的湿地。

2．3．3 温带分布种

温带分布种共有192种，占该区系总种数的39．68%。以北温带分布为主、其次是东亚分布、再次是旧世界温带分布、最后是温带亚洲分布以及东亚和北美洲间断分布。

北温带分布共121种，占该区系总种数的25．00%。蕨 类 植 物 8 种，如 问 荆 （Equisetum arvense）、木贼（E．hyemale）、节节草（E．ramosissimum）等；被子植物112种，全是草本植物，如茴茴蒜（Ranunculus chinensis）、石龙芮（R．sceleratus）、雀舌草（Stellaria alsine）、八宝（Hylotelephium erythrostictum）和西南委陵菜（Potentilla fulgens）等。

东亚分布共56种，占该区系总种数的11．57%。蕨类植物4种，如笔直石松（Lycopodium obscurum form．strictum）、大叶稀子蕨（Monachosorum subdigitatum）、岩穴蕨（Ptilopteris maximowiczii）和满江红（Azolla imbricata）；被子植物53种，其中木本植物1种，即大青树（Ficus hookeriana），草本植物52种，如荆三 棱 （Scirpus yagara）、渐尖穗荸荠 （Heleocharis attenuata）、禺毛茛（Ranunculus cantoniensis）、忽地笑 （Lycoris aurea）、日 本 看 麦 娘 （Alopecurus japonicus）等。

旧世界温带分布共10种，占该区系总种数的2．07%。全是草本植物，如小蓼花（Polygonum muricatum）、细果野菱（Trapa maximowiezii）、水莎草（Juncellus serotinus）等。

温带亚洲分布共4种，占该区系总种数的0．83%。如漆姑 草 （Sagina japonica）、丛 枝 蓼 （Polygonum posumbu）等。

东亚和北美洲间断分布共1种，占该区系总种数的0．21%，即石菖蒲（Acorus tatarinowii）。

2．3．4 中国特有分布种

贵州湿地植物中中国特有种共155种，占该区系总种数的32．02%。蕨类植物3种，如云贵水韭（Isoetes yunguiensis）、福 建 观 音 座 莲 （Angiopteris fokiensis）、薄叶蹄盖蕨（Athyrium delicatulum）。被子植物152种，其中木本植物31种，如狭叶润楠（Machilus rehderi）、窄叶蚊母树（Distylium dunnianum）、华西枫杨（Pterocarya insignis）、云南柳（Salix cavaleriei）、贵 州 柳 （S．kouytchensis）、昭 通 杜 鹃（Rhododendron tsaii）等。草本植物121种，如中甸海水 仙 （Primula monticola）、峨 眉 繁 缕 （Stellaria omeiensis）、血水草（Eomecon chionantha）、习水秋海棠（Begonia xishuiensis）、轮叶蒲桃（Syzygium grijsii）、包氏凤仙花（Impatiens bodinieri）、平坝马先蒿（Pedicularis ganpinensis）、云贵谷精草（Eriocaulon schochianum）、辐花苣苔（Thamnocharis esquirolii）、贵州 萍 蓬 草 （Nuphar bornetii）、峨 眉 薹 草 （Carex omeiensis）等。其中云贵水韭和辐花苣苔属于国家级Ⅰ级保护植物。

从种级水平分析，贵州湿地维管束植物热带分布116种，温带分布192种，中国特有分布155种，温带成分略占优势，表明该区域维管束植物区系以温带为主。贵州湿地植物中温带成分的种类大多为湿生植物，主要分布于贵州高海拔地区，因此，导致贵州湿地维管束植物区系中温带性质约占优势。

3 贵州湿地维管束植物区系的特点

3．1 植物种类较丰富

贵州湿地维管束植物种类比较丰富，蕨类植物16科19属23种，被子植物79科202属461种，以禾本科、莎草科、蓼科、凤仙花科、灯心草科、十字花科、柳叶菜科、秋海棠科、伞形科、眼子菜科、毛茛科、谷精草科、天南星科等科种类最多。

3．2 草本植物发达

贵州湿地维管束植物以草本植物为主，有65科172属398种，占该区系总种数的82．2%。

3．3 分布区类型多样

该区系分布类型多样，在科级水平上有8个分布型与5个变型，在属级水平上有13个类型14个变型，在种级水平上有13个地理分布区类型，说明该区系地理成分复杂，贵州湿地维管束植物区系同全国及其世界其它植物区系有着广泛的联系。

3．4 温带成分占优势

该区系从科的水平上分析，热带成分与温带成分比为35∶17，热带成分占优势；从属的水平上分析，热带成分与温带成分比为99∶69，热带成分略占优势；但从种级水平分析，热带成分与温带成分比为116∶192，温带成分占优势。

3．5 特有属现象不突出，但特有种丰富

特有属能反映所在地域植物区系在起源方面的特征，该区系虽然种类较多，区系分布类型多样，但中国特有属仅6属（贵州省中国特有属共有91属），特有属匮乏，表明贵州湿地维管束植物区系的个性特征不明显；但是，该区系中国特有种有155种，这与贵州喀斯特地质地貌和气候关系极大。

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