盆栽与地栽牡丹花芽的生理生化特性的动态变化

郭丽丽　侯小改　郭琪　刘改秀

摘要：以牡丹品种洛阳红为试材，研究盆栽与地栽牡丹花芽年周期内一些生理生化指标的动态变化。结果发现，在2种栽培方式下各项生理生化指标均表现出相似的变化趋势：2种栽培方式下牡丹的CAT活性和可溶性糖含量均呈现出先升高后降低的趋势，花芽中脯氨酸含量均呈现降低—升高—降低—升高趋势，2种花芽中游离氨基酸含量均逐渐降低，花芽中丙二醛含量均呈现先降低后升高的趋势。

关键词：牡丹；花芽；盆栽；地栽；生理生化特性

中图分类号： S685.110.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）10-0220-03

牡丹（Paeonia suffruticosa）是中国的传统名贵花卉，因其花大色艳、雍容华贵，被誉为“国色天香”“花中之王”[1-3]。盆栽牡丹一直为牡丹销售主体，牡丹在盆栽过程中经常出现生长不良、花蕾败育、开花率低的现象，其中花蕾败育主要是因为不良环境条件如温度和根系营养的缺乏[4-5]。

目前，研究者对地栽和盆栽牡丹生理生化特性开展了一些研究，研究结果对牡丹生产实践有重要的指导意义，如侯小改等对不同土壤水分条件下盆栽牡丹叶片生理生化特性和光合特性进行了研究[1，6]，张锋等对逐渐干旱对牡丹叶片光合和荧光特性影响进行了深入探讨[7]，翟敏等对盆栽和地栽牡丹叶片光合特性进行了研究[8]。但是这些研究主要以叶片和花对象[1，9-10]，对牡丹花芽年周期内生理生化动态变化未见报道。本研究通过对比分析不同栽培方式下牡丹花芽中生理生化指标的变化特征，旨在为进一步提高和改进盆栽牡丹管理技术和培育优质盆栽牡丹提供理论参考和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为四年年生株龄的洛阳红植株，来源于河南省洛阳市国家牡丹基因库。选取植株健壮、长势均一的洛阳红盆栽苗和地栽苗各10株。盆栽牡丹每盆1株，塑料盆直径为35 cm，地栽牡丹株行距为80 cm×100 cm。取材时间为2009年6月至11月，平均每15 d取样1次。

1.2 试验方法

CAT活性的测定采用紫外吸收法[11]；可溶性总糖含量的测定采用蒽酮比色法；脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法；氨基酸总量的测定采用茚三酮比色法；MDA含量的测定采用硫代巴比妥酸法[12]。

1.3 数据处理

数据计算与作图采用Excel 2003进行。

2 结果与分析

2.1 2种栽培方式下牡丹花芽中过氧化氢酶活性的动态变化

2种栽培方式下牡丹花芽中过氧化氢酶活性呈先增强后逐渐减弱的趋势（图1）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽的CAT活最弱，分别为127.53、135.72 U/（g·min），然后活性逐渐增强。8月1日，二者活性均最强，此时地栽比盆栽强1445%，盆栽和地栽分别为193.57、221.55 U/（g·min），分别比6月6日上升51.78%、63.24%，然后均逐渐减弱。11月8日，盆栽和地栽分别比最高值弱13.57%、16.71%。地栽CAT活性一直比盆栽强，平均强12.21%。

2.2 2种栽培方式下牡丹花芽中可溶性糖含量的动态变化

盆栽和地栽牡丹花芽中可溶性糖含量先逐渐上升后下降（图2）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽的可溶性糖含量最低，分别为36.74、35.23 mg/g。然后逐渐上升，10月1日达到最高值，分别为52.28、59.17 mg/g，分别上升了67.95%、42.30%，地栽比盆栽高13.18%。6月18日至11月8日，地栽可溶性糖含量均比盆栽高，平均高9.41%。

2.3 2种栽培方式下牡丹花芽中脯氨酸含量的动态变化

2种不同栽培方式下花芽中脯氨酸含量表现出相似性，均呈现降低—上升—降低—上升趋势（图3）。6月6日，盆栽和地栽花芽中脯氨酸含量较高，分别为18.54、14.33 μg/g。7月15日，盆栽牡丹脯氨酸含量下降到4.76 μg/g，降幅为74.33%；随后逐渐上升，至8月22日增加到10.78 μg/g；接着逐渐下降，到10月1日时降到的2.61 μg/g；11月8日上升至 9.21 μg/g。而地栽牡丹在7月7日下降到10.78 μg/g，降幅为24.77%；随后逐渐升高，到8月1日时增加到 19.44 μg/g，上升了80.33%；之后逐渐下降，到9月16日时降到5.91 μg/g，降幅为69.60%；随后逐渐上升，到10月1日时升到11.52 μg/g。

2.4 2种栽培方式下牡丹花芽中游离氨基酸含量的动态变化

盆栽和地栽牡丹花芽中游离氨基酸含量呈现出逐渐下降的趋势（图4）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽中游离氨基酸含量分别为0.927、1.108 mg/g，地栽牡丹比盆栽牡丹高16.34%。然后两者均逐渐下降，8月22日和9月8日比较接近；11月8日，盆栽和地栽牡丹花芽中游离氨基酸含量分别为0.698、0.649 mg/g，比6月6日分别降低了2470%、41.43%。6月6日到8月22日，地栽比盆栽平均高7.19%。

2.5 2种栽培方式下牡丹花芽中丙二醛含量的动态变化

2种栽培方式下，丙二醛含量呈现先逐渐下降后逐渐升高的趋势（图5）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽中丙二醛含量比较接近，分别为9.16、8.97 μmol/g。随后均逐渐下降，7月15日时分别为7.68、6.65 μmol/g，分别下降16.16%、25.86%。随后逐渐上升，11月8日时丙二醛含量最高，分别为16.19、13.81 μmol/g，分别为6月6日时的1.77、1.54倍。盆栽丙二醛含量几乎均高于地栽，平均高15.97%。

3 结论与讨论

CAT是植物细胞内抵御活性氧毒害的重要保护酶，SOD能催化毒性较强的超氧阴离子自由基发生歧化反应，生成毒性较弱的H2O2和氧分子，而H2O2由POD和CAT这2种酶清除[13-14]。盆栽牡丹CAT活性均低于地栽牡丹，抗氧化酶活性可以在一定程度上反映牡丹的抗逆性，盆栽方式可能降低了牡丹适应逆境能力和抗衰老能力。endprint

可溶性糖主要指能溶于水和乙醇的单糖和寡聚糖，主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖[9]。可溶性糖既是高等植物的主要光合产物，又是碳水化合物代谢和暂时贮藏的主要形式[15]。未进入秋季时，牡丹碳氮化合物代谢以植株各器官的生长为中心；而进入秋季后，牡丹碳氮化合物代谢转变为以贮存为中心；此时碳氮化合物积累以根系和花芽2个器官为主[5]。地栽牡丹花芽中的可溶性糖含量均高于盆栽，可能是因为地栽牡丹光合速率较高，花芽中光合作用产物积累较多。

脯氨酸是牡丹蛋白质的重要组分，可以游离状态广泛存在于牡丹体内[16]。牡丹在干旱、盐渍等逆境胁迫条件下，体内脯氨酸会积累[17]。脯氨酸不但是细胞质内渗透调节物质，而且在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作用[18-20]。地栽牡丹花芽中脯氨酸含量一般高于盆栽牡丹，说明在逆境胁迫下，地栽牡丹花芽中能够积累更多的脯氨酸来减少细胞受到的伤害。

氨基酸是氮化物的主要存在方式和运输形式[21]。盆栽和地栽牡丹叶片中游离氨基酸的变化趋势相似。花芽中游离氨基酸含量逐渐下降，可能是因为在氨基酸参与了蛋白质的合成，转化为蛋白质，储存在花芽中。地栽牡丹的游离氨基酸含量降低较快，自9月8日地栽牡丹开始低于盆栽牡丹，可能是由于盆栽牡丹的根系生长受到容器限制[5]，根系主动吸收的游离氨基酸运输至花芽后转化为蛋白质速率较慢，而地栽转化较快。

逆境胁迫能引起活性氧的积累，从而造成细胞膜脂过氧化，丙二醛是主要产物[22]。丙二醛对细胞膜系统和许多生物功能分子具有较强的破坏作用，其含量是细胞膜脂过氧化程度和细胞膜破坏程度的重要指标[13-14]。地栽牡丹花芽中丙二醛含量几乎均低于盆栽牡丹，说明地栽牡丹在逆境胁迫下保护酶系统能够更好地清除活性氧，减少对细胞的伤害，更好地保护细胞。

本试验通过研究地栽与盆栽牡丹花芽中某些生理生化指标的动态变化，探讨2种栽培方式对花芽的影响，为进一步提高和改进盆栽牡丹管理技术和培育优质盆栽牡丹提供理论参考和技术支持。

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