围封对伊犁河谷春秋草地土壤种子库的影响

李军保，董 强，吐尔逊娜依·热依木江，朱进忠

（1.陕西省治沙研究所，陕西 榆林 719000；2.新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830000）

土壤种子库是单位面积留存在土壤表面和土体中有生活力或有发芽能力的种子总和，也是地上植被发育的潜在种群和对过去植被状况的进化记忆［1］。土壤种子库的存在为植物群落的演替、群落遭受干扰和破坏后的恢复提供了繁殖体［2］，减少种群消失的可能性，是植物群落更新发展的重要基础之一。土壤种子库分为两大类：短暂土壤种子库（种子存活不超过1年）和持久土壤种子库（种子在土壤中存活1年以上）。短暂土壤种子库具有利用由可预测的季节性破坏和死亡所造成的植被空隙的作用，而持久土壤种子库具有在承受了空间或时间上不可预测的干扰的植被中发挥繁殖能力的潜势［3］。春秋草地是伊犁河谷季节草地的重要组成部分，是家畜春季恢复体力、秋季抓膘的主要草地，由于春秋草地不足和过牧，导致其草地严重退化。围栏封育措施作为恢复退化草地最普遍和有效的措施之一，已在国内外得到较为广泛的应用［4－8］。选择伊犁河谷昭苏马场春秋草地不同围封年限草地，对其持久土壤种子库物种组成、贮藏量、多样性及与地上植被的相似性进行研究，以期为伊犁河谷春秋退化草地植被恢复和重建提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于伊犁河谷西南部昭苏县的昭苏马场，地处E 81°03′～81°05′，N 40°55′～43°15′，属温带山区半湿润半干旱冷凉气候类型。年均温2.7℃，≥10℃年积温1 416.8℃，无霜期85～100d，年均降水量512 mm，降水集中于5～8月，约占全年总降水量的68%，年均蒸发量1 261.6mm，是降水量的2.5倍，积雪期158d，积雪厚度20～60cm，土壤为黑钙土。研究区域选在境内特克斯河北岸河滩阶地春秋草地，由于研究区草地退化严重，植被类型由密丛中禾草演替为杂类草＋针茅草原，与不同时期进行了围栏，试验以不同年限围封草地为研究对象，分别选取围封年限为6年、5年和1年和未围封草地。

2 研究方法

2.1 野外调查

土壤取样于2011年5月10日进行，采取样线法，即在围封1年、5年、6年和未围封草地每样地随机各设相隔50m的3条样带，每条样带间隔20m取1个样点，采用100m 环刀按0～5，5～10和10～15cm分3层取样，连同凋落物带回自然风干。每个样地取20个样点，共取80个样点。

植被调查于2011年7月上旬进行，在各样地内取过土样的样线上，每2个取土点之间做2个50cm×50cm的样方，即各样地取40个样方，调查样方内的植被盖度，植物种类及每种植物的个体数量。

2.2 种子萌发试验

种子库检测采用萌发法［9，10］，在温室内进行，先用筛子对土样进行筛选，除去植物残余部分和其他杂物，置于塑料圆形托盘内，然后浇水使土样充分湿润但土表不积水，逐日观察幼苗的萌发状况，根据其形态特征判别幼苗种类，一旦识别，则视为有效种子，记录其数，并从盆中拔除。当连续一段时间无幼苗出现时，翻动土样继续萌发试验，直至观察不到幼苗萌发为止，最后算出1m2内土壤种子库密度（即有效种子数）。

2.3 数据处理

种子库物种各相关指数：根据样地中土壤种子库的种类和种子数量，采用Margalef丰富度指数、Shannon－Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数公式计算［11，12］。

式中：S为种子库物种总数，N为种子库种子总数量，Pi为第i种植物种子数占种子库中总种子数的比例。

土壤种子库群落相似性及其与地上植被相似性［13］

式中，SC为群落Sorensen相似性指数，W为两样地（或与地上植被）共有植物种数，a，b分别为两样地（或地上植被）各自拥有的物种数。

3 结果与分析

3.1 土壤种子库密度及垂直分布

围封对土壤种子库密度影响比较大，随围封年限的增加，土壤种子库密度逐渐增加。围封6，5和1年和未围封草地土壤种子库总密度分别为3 354.2±370.3、3 208.3±334.3、1 973.4±312.1、1 875.0±249.3粒／m2（图1）。土壤种子库密度垂直分布明显，随着土层深度的增加而迅速递减。其主要集中在表层0～5cm土壤，占种子库总密度的80%以上，围封6、5年草地与围封1年和未围封草地间差异性显著（P＜0.05）；0～10cm土壤种子库密度随着围封年限的延长呈增加趋势，但各样地间差异性不显著（P＞0.05），而10～15cm土壤中种子数量很少。围封有利于持久土壤种子库数量的增加，尤其对表层土壤影响非常明显。说明草地围封自然恢复后优势种在自身迅速生长的同时基本都能完成生殖生长，未围封草地由于放牧家畜的采食，大部分植物一直处于营养生长期不能进入生殖生长，从而减少了土壤中种子的数量。

图1 不同围封年限下土壤种子库密度Fig.1 Change of density of soil seed bank in different enclosing periods

3.2 土壤种子库物种多样性变化

土壤种子库物种多样性是种子库群落物种组成的重要特征，主要内容包括物种的丰富度、多样性及均匀性，其大小取决于土壤中所贮存的植物种子的种类及其个体数量。草地在围封恢复过程中，不同围封年限土壤种子库的物种组成及种子密度不同，所以物种多样性也相应的变化（表1）。物种丰富度指数以围封5年的最大，与1年和未围封间差异显著（P＜0.05），与围封6年差异不显著（P＞0.05）。物种多样性指数围封5年最大，与未围封差异显著（P＜0.05），与围封6年和围封1年差异不显著（P＞0.05）。物种均匀性指数随着围封时间的延长逐渐增加，但围封各年限间差异性不显著（P＞0.05）。围封对土壤种子库多样性变化的影响与地上植被物种多样性的影响有类似的特征，但围封对持久土壤种子库的影响小于对地上植被的影响。

3.3 土壤种子库中植物经济类群垂直变化

随着土层深度的增加土壤种子库物种数明显下降（表2），0～5cm物种数平均为15.25种，分别是5～10、10～15cm的3.05倍和5.08倍。围封过程中禾草类物种数和杂类草物种数逐渐增加。不同围封年限各土层中杂类草土壤种子库密度所占的比例最大，都在65%以上，但随着围封年限的延长其比例逐渐减小，说明土壤种子库中杂类草优势地位随着围封草地的恢复逐渐减弱。禾草类和莎草类在5cm以下土壤中没有种子萌发。禾草类土壤种子库密度随着围封年限的延长逐渐增加，由未围封的4.17%增加到围封6年的14.16%，变化明显，豆科草类和莎草类随着围封草地的自然恢复土壤种子库密度呈增加趋势，菊科类呈减小趋势。

表1 不同围封年限草地土壤种子库物种多样性特征Table1 Species diversity of the soil seed banks in different enclosing periods

表2 不同围封年限草地土壤种子库植物经济类群组成Table2 The composition of soil seed banks economical type in different enclosing periods

3.4 土壤种子库相似性分析

不同围封年限土壤种子库物种间的Sorensen相似性系数均达到0.5以上（表3），相邻恢复年限间的相似性系数较大，其中，围封6年与5年相似性系数为0.864 9、围封5年和1的相似性系数为0.628 6，围封1年与未围封的相似性系数为0.774 2。非相邻恢复年限的相似性系数均小于0.6，说明围栏封育对土壤种子库的物种组成影响较大。

表3 不同围封年限草地土壤种子库相似性系数Table3 The similarity of seed banks in different enclosing periods

3.5 土壤种子库与地上植被的关系

土壤种子库与地上植被有着密切的关系。一方面，地上植被种子是土壤种子库的直接来源，地上植物的种子产量直接影响着土壤种子库数量的动态；另一方面，土壤种子库的种子通过参与群落的自然更新又影响着地上植物群落结构，组成及物种多样性［14］。根据土壤种子库萌发情况结合生长季地上植物生物多样性调查结果，采用Sorensen相似系数计算种子库与地上植被之间的相似性系数。结果表明土壤种子库与相对应地上植物之间的相似性较高，相似性系数均大于0.5（表4），地上植被与持久土壤种子库相似性系数变化为围封6年＞围封1年＞围封5年＞未围封草地，说明围封1年到围封5年土壤种子库对地上植被恢复贡献逐渐增大。围封1年由于土壤种子库对地上植被贡献小，地上与地下共有种较多，所以其相似性较高，而围封5年草地地上植被的恢复没有及时补充地下土壤种子库，因而相似性较低；围封6年地上植被对地下土壤种子库贡献增大，其相似性系数又增加。未围封由于地上植被对土壤种子库贡献很少，所以其相似性系数最小。

表4 不同围封年限草地土壤种子库和地上植被相似性系数Table4 The similarity coefficients between plant communities and soil seed banks in different enclosing periods

4 讨论

土壤种子密度在土壤垂直分布上表现出的差异显著，是植物对环境适应的重要繁殖对策。种子主要分布在0～5cm土层，占土壤种子库总密度的80%以上，10cm以下土层中几乎没有种子，这与其他人的研究结果一致［11－15］。围封对退化草地土壤种子库具有显著影响，土壤种子库密度随着围封年限的延长逐渐增加。围封6年草地土壤种子库密度分别是围封5、1和未围封草地的104.56%，175.14%和178.05%，说明围封是促进退化草地土壤种子库修复的有效措施之一。持久土壤种子库物种丰富度指数和多样性指数围封5年最大，与未围封差异显著（P＜0.05），均匀度指数随着围封年限的延长逐渐增加，但围封年限间差异不显著（P＞0.05）。不同围封年限土壤种子库的相似性指数（＞0.5）要小于地上植被组成的相似性（0.65），说明围封自然恢复后持久土壤种子库的变化滞后于地上植被的变化。

土壤种子库中杂类草种子密度所占比例最大，在围封6、5、1和未围封草地分别为68.15%、68.22%、72.00%和81.94%。随着围封草地的恢复，禾本科和豆科草类种子密度增加，而杂类草虽然物种数有所增加，但其土壤种子库密度所占比例逐渐下降。

持久土壤种子库与地上植被组成上的相似性均较高，大于0.5，这一结论与赵文智［19］、李锋瑞等［11］研究结果一致，围封恢复过程中土壤种子库与地上植被的相似性指数，随围封草地的恢复呈增大—减小—增大的变化趋势，说明围封草地自然恢复过程主要是种群的消长，而不是种群的更替或消失。

［1］ Salvador M，Carlos M.Seed bank dynamics of the desert cactus Opuntia rastrera in two habitats from the Chihuahuan Desert［J］.Plant Ecology，2003，166：241－248.

［2］ Kebrom T，Tesfaye B.The role of soil seed banks in the rehabilitation of degraded hillslopes in Southern Wello，Ethiopia［J］.Biotropica，2000，32（1）：23－32.

［3］ 闫巧玲，刘志民，李荣平.持久土壤种子库研究综述［J］.生态学杂志，2005，24（8）：948－952.

［4］ Meissner R A，Facelli J M.Effects of sheep exclusion on thesoil seed bank and annual vegetation in chenopods shrublandsof south Australia［J］.Journal of Arid Environments，1999，42：l17－128.

［5］ 李政海，王炜，刘钟龄.退化草原围封恢复过程中草场质量动态的研究［J］.内蒙古大学学报（自然科学版），1995，26（3）：334－338.

［6］ 杨晓晖，张克斌，侯瑞萍，等.封育措施对半干旱沙地草场植被群落特征及地上生物量的影响［J］.生态环境，2005，14（5）：730－734.

［7］ 李军保，朱进忠，吐尔逊娜依·热依木江，等.围栏封育对昭苏马场春秋草场植被恢复的影响［J］.草原与草坪，2007（6）：45－48.

［8］ 王喜，毕玉芬，殷振华，等.封育对云南马龙县退化山地草甸植物量的影响［J］.草原与草坪，2007（6）：32－34，53.

［9］ Harper J L.Population Biology of Plant［M］.London：Ac－ademic Press，1997：256－263.

［10］ 仲延凯，张海燕.割草干扰对典型草原土壤种子库种子数量与组成的影响V－土壤种子库研究方法的探讨［J］.内蒙古大学学报（自然科学版），2001，32：645－648.

［11］ 孙建华，王彦荣，曾彦军，等.封育和放牧条件下退化荒漠草地土壤种子库特征［J］.西北植物学报，2005，25（10）：2035－2042.

［12］ 王晓红，刘艳，赵波，等.放牧和围封条件下草地土壤种子库特征研究［J］.沈阳农业大学学报，2009，40（3）：277－281.

［13］ 吕世海，卢欣石，曹帮华，等.呼伦贝尔草地风蚀沙化地土壤种子库多样性研究［J］.中国草地，2005，27（3）：4－10.

［14］ 赵平，彭少麟.种、种的多样性及退化生态系统功能的恢

复和维持研究［J］.应用生态学报，2001，12（1）：132－136.

［15］ 赵凌平，程积民，万惠娥.黄土高原典型草原区草地土壤种子库的动态分析［J］.水土保持通报，2008，28（5）：60－65.

［16］ 赵凌平.程积民.万惠娥.等.黄土高原草地封育与放牧条件下土壤种子库特征［J］.草业科学，2008，15（10）：78－83.

［17］ 张建利.王海宁.毕玉芬.等.封育对干热河谷稀树灌草丛退化草地土壤种子库和植物多样性的影响［J］.草原与草坪，2008（1）：6－12.

［18］ 李秋艳，方海燕.荒漠绿洲边缘区泡泡刺灌丛土壤种子库研究［J］.干旱区研究，2008，25（4）：502－506.

［19］ 赵文智，白四明.科尔沁沙地围封草地种子库特征［J］.中国沙漠，2001，21（2）：204－208.