陈 能,肖宏彬,李珍玉,宁行乐,何 彬
(中南林业科技大学 土木工程与力学学院,湖南 长沙 410004)
香根草根系形态分布模型研究
陈 能,肖宏彬,李珍玉,宁行乐,何 彬
(中南林业科技大学 土木工程与力学学院,湖南 长沙 410004)
采用直接开挖法,对4株2年生的香根草进行了根系分形特征调查,测量了其根系数量、长度、直径和分枝角度等信息,计算比例参数α和分配参数q。基于FracRoot模型,建立了香根草根系形态分布模型,其可对根长、连结直径和根系生物量等进行预测。通过对预测结果和实际调查统计结果的对比,并应用“微根区管成像系统”进行监测,验证了模型的可靠性。该模型为进行根系固土护坡分析奠定了理论基础。
香根草;香根草根系;根系结构模型;FracRoot模型
生态边坡的护坡效果与根系在土层中的分布形态有着密切联系。因此,根系分布形态研究是探索根-土相互作用和分析根系固土机理的前提。近些年,诸多学者对根系分布形态进行了深入研究。
肖宏彬等[1-2]基于香根草根系分布和一系列根系拉拔试验,提出了能够反映根系直径和长度生长变化的根系形态分布模型,并计算得到土层深度与根系数量及横截面积的关系式。另外,利用Weibull概率分布函数,计算得到能够描述根系分布的连续函数,使得根-土复合体抗剪强度计算更准确便捷。
Diggle[3]提出的ROOTMAP模型,从三维剖面的角度研究了根系构型,将根龄、位置和根节作为根系伸长速率函数和分枝强度函数的变量。其后,Nielsen[4]和Clausnitzer等[5]为研究根系的生长轨迹和分枝规则,从根系的外观出发分别提出了不同的根系分布模型。但这些模型并没有考虑到土壤的环境因素对根系生长的影响,如土质条件、土壤肥力、湿度和温度等,且其模型参数的确定也并非严谨。
王义琴等[6]运用盒维数法,计算得到高粱、春小麦根系的分形维数,发现根系生长发育情况与分形维数存在正相关关系。Lynch等[7]构建的SimRoot根系模型,能够反映大豆根系形态的发育情况。Spek and Van Noorwijk[8]认为,用根系最小直径、连结长度、参数α和q,可以预测根系干重、直径和全长。参数α和q虽然是相对独立的,但它们彼此间的变化可能极大地影响到预测精度。
本研究基于分形理论预测香根草根系形态拓扑值。探讨了使用根基母段顶部直径、根系最小直径、比例参数α和分配参数q,来预测根系全长、直径和单位体积的根系干重等信息。
试验材料取自1∶1坡比模型箱中的香根草根系,其生长期为2 a以上。共选取生长情况相似且具有代表性的4株香根草。
根据K.Lemke的分类方法,将根系分为7种形态,如图1所示。并将根型分为3大类型:水平根型、垂直根型和散生根型。
图1 根系形态分类Fig.1 Classi fi cation of root morphology
根基:与根干相连,能着生根系的部位(A)。
主根:与根基相连,向下生长的根(B)。
副主根:位于主根旁侧,向下生长的根(C)。
心根:位于根基旁侧,斜向延伸的根(D)。
水平根:位于根基旁侧,生长于浅部土体中的根(E)。
下垂根:与水平根相连,向下生长的根(F)。
斜生根:与水平根相连,斜向生长的根(G)。
Ozier-Lafontaine,et al.提出了FracRoot模型,该模型基于以下几点假设:
(1)植物根系由连结组成,遵循Fitter[9]和Rose[10]提出的根系形态和发展规则(如图2所示)。根系分枝顺序决定了根系直径和连结长度。连结(n,j)上生长出的新连结命名规则如下:直径最大的新连结为连续连结,顺序号不变,记作(n,j+1);其它新连结为分枝连结,记作(n+l, l)。
(2)根系拓扑结束于根系的最小直径Dmin。根系预测精度与根基长度、直径和根系间角度等有关。
图2 根系拓扑示意Fig. 2 Topological description of root system
(3)根系结构的预测遵循同一规则。
(4)由当前连结的直径预测后续连结的直径,根系分枝前后的横截面积之比用α表示,且假定不变,即:
式(1)中,Di,j为连结(i,j)分枝前根系的直径;Di,j+1为连结(i,j)分枝后根系的直径。
分支点前后根系生物量之比用分配参数q表示,按下式计算:
连续连结直径用Di+1,l表示,按下式计算:
假设该节点的其他分枝连结直径相等,按下式计算:
(5)根系间夹角命名规则如下:水平正方向与分枝方向之间的夹角为半径角,且母根垂直与两者组成的平面;母根与分根的夹角为插入角。
(6)后续连结的长度的计算依赖于之前连结的直径和分枝次序。
(7)根系模型随着S-Plus[11]统计分析发展。用单位体积根系干重可以得到根系总干重、连结数量和根系总长。
根系调查采用直接挖掘法。将模型箱前侧挡板卸下,去掉土坡表面的黏土,沿根径周围自上而下、从外向里逐层缓慢进行开挖。用毛刷小心清除根系间的泥土,尽量避免对根系造成人为的损伤,然后采用游标卡尺测量根系直径及长度。在尽量不破坏根系角度的情况下分别按层次测量并统计根系连结长度、连结直径、连结顺序和根数以及根系的入土深度等信息。调查所用的香根草根系如图3所示。
图3 试验用香根草根系(4株)Fig. 3 Roots of Vetiveria zizanioides for survey (4 strains)
香根草为散根型草本植物,多数为原生根,根系分支较少,入土深度在1 m以内,则分枝数量控制为2以内,连结顺序测到4即可。挖掘过程中,及时量测并记录半径角和插入角,尽量还原根系的真实信息。香根草根系直径可达4~8 mm不等,基部上存在很多生长单元,根系着生在生长单元之上。如果使用基部直径做形态分布模型的预测,将产生较大的预测误差。这与木本植物(仅一个生长单元)是明显不同的。因此,本研究宜使用母段顶部直径作为原始参数,并求得4组样本的参数α和q平均值用于模型预测。
调查结果如表1所示。香根草属于散根型植物,其心根极为发达,并存在少量的水平根和斜生根。在挖掘过程中,发现根系主要分布在30~60 cm内的土层中,深度更大的土层中含根量大幅度减少。在深度为70~100 cm的土层内含根量达到最低状态。香根草的主根不明显,可视最深根系为主根。深根是对边坡起到加筋和锚固的作用的主力军,其分布形态对固土护坡效果的影响最大。另外,同一连结上分枝数很少超过3个,1个连续连结和1~2个分枝连结。
表1 不同形态根系数量统计Table 1 Statistics of root number of different form roots
(1)根型调查结果
调查发现,2年生香根草根系具有明显数量的心根,其直径绝大多数在1 mm以上,入土深度为20~100 cm。同时也存在少量的水平根和斜生根,起到了有效的保持水土流失的作用。垂直主根深入土层可达到1 m以上。水平根的影响半径为20 cm左右。可见香根草根系的骨架主要由心根、水平根和斜生根组成。
(2)参数α和q
将由上述定义得到的参数α和q与香根草根系直径的关系绘制成散点图如图4和图5所示。从图4和图5所给的信息可以发现,参数α和q与根系直径相对独立,且其取值的离散程度较高。
图4 直径与参数α的关系Fig. 4 Relationship between diameter and parameter α
图5 直径与参数q的关系Fig.5 Relation between diameter and parameter q
参数α和q的平均值和相对标准差计算结果见表2所示。参数的平均值:为1.297 5,为0.71。
表2 参数α和q的平均统计值Table 2 Average statistical values of coefficient α and q
(3)连结长度与直径的关系
统计根系连结长度与直径关系(见图6),拟合两者关系用下式表示:
式(5)中,L为连结长度;D为根系直径。
(4)管状模型
设根基母段顶部直径为D0,j次分枝后k分枝的直径为Djk,每次分枝次数为Nk,则管状模型为:
如果连结x在分枝y之前,则
图6 连结长度与根系直径的关系Fig. 6 Relation between link length and root diameter
式(7)中,Nk为每次分根数量。
通过线性拟合发现,母段横截面积与连续连结横截面积的线性相关系数为0.871 2,而母段横截面积与分枝连结横截面积的线性相关系数为0.308 6。说明使用母根直径的横截面积可以有效预测连续连结的横截面积,而对于分枝连结的横截面积预测效果较差(如图7所示)。
图7 根系的管状模型Fig. 7 Tubular model of roots
(5)根系重量与根系体积的关系
人字形分枝模式中,根系直径依次减小,由直径平方法可得:
式(8)中,Di为内部连结直径。
当n=i+1,α≠1时,式(8)转化为:
当α=1时,则
当D0=Dmin,表明分枝结束,则n=Nb,Nb为分枝点数量。
对于α≠1,可得:
即:
对于α=1,可得:
因此,根的数量μ0为:
在分枝数为n时,连结的体积Vn为:
式(16)中,Lil为内部连结长度;r1为外部连结长度Lel与Lil的比值。
式(16)与式(9)联立可得:
则该条件下,根系总干质量Wt为:
式(18)中,δ为单位体积根系重量。
联系式(11)和式(14)可得:
采取随机抽样方法,进行称量,得到了香根草根系重量和体积之间的关系如图8所示。由拟合结果得到单位体积根系重量δ=4.776×10-3g/mm3,两者的线性关系为0.953 7,说明它们之间的线性相关度很高。
图8 根系重量与体积的关系Fig. 8 Relation between root weight and volume
(6)角度分布
调查发现:相同顺序的连续连结的半径角和插入角保持一致。本次调查的模型箱的坡比是1∶1,在一个连结点上,连续连结与分枝连结之间的夹角多为25 °~55 °。根系上生长有丰富的细根。另外,上坡向香根草根系与竖直方向的分布角度为0 °~45 °,下坡向香根草根系与竖直方向的分布角度为0 °~55 °。为了模拟香根草根系形态分布,假设角度均为45 °。
根据调查统计的结果,经计算得到了参数α和q。假定连结之间的角度为45 °,由根系母段顶部直径可以预测各连结的直径与长度,就可以最终确定香根草根系形态分布模型。
根据表1的调查结果,4株香根草的根数平均值为:主根为1根,心根为213.75根,水平根12.25根。简化香根草根系形态的平面分布模型为:设根基母段顶部直径为6 mm,视香根草的一个生长单元剖面上生成1个主根,2个水平根,6个心根,若干细小斜生根。香根草根系的空间分布是以主根为主轴的空间轴对称分布,通过实际调查发现其根数与平面模型中的根数之间的倍数关系,独立地确定心根和水平根的轴对称次数,从而得到香根草根系形态的空间分布模型。通过计算可以得出整株香根草的生物量参数,模型预测结果与实测结果对比表如表3所示。香根草根系形态平面简化模型如图9所示。
根据表3的预测结果,该香根草根系形态分布模型可以由母段顶部直径预测整株香根草根系总长和根系总干重。预测的结果取决于参数α和q,为了使得预测结果更接近实际根系情况,可以对参数α和q进行试算。
表3 预测结果与实测结果对比表Table 3 Comparison between predicted results and measured results
图9 根系形态平面简化模型Fig. 9 Section distribution model of roots
另外,使用微根区管成像观察技术对香根草根系生长情况进行了无损监测,发现其结果与模型预测结果基本一致。香根草根系主要由主根、心根和不定根(斜生根)组成。根系直径主要分布在0.8~1.4 mm之间,且根径大于1 mm居多。两年生的香根草根系每株230根左右。利用根系图像分析系统的软件平台可以统计根系长度、角度和根数等。还能标记土中生物种类和根系是否存活,能够拟合根系生长轨迹。还可以自动计算根的长度、直径、表面积、体积等参数,从而实现对香根草根群结构和其他各项根系生长指标进行研究。若进行根系生长的长期监测,可以建立根系生长的动态模型。
香根草有耐旱、耐寒、耐土壤贫瘠等诸多优点,是生态护坡工程中首选的护坡植物。其根系在土层中的形态分布形式对护坡效果具有重要的影响。本研究通过现场调查后建立了香根草根系形态分布模型和形态描述,结论如下:
(1)运用自相似理论建立了香根草的根系的管状预测模型,该模型可对根长、连结直径和根系生物量等进行准确预测。该模型为进行根系固土护坡分析奠定了基础。
(2)整株香根草包含极为丰富的生长单元,生长单元上主根深入土体且粗壮,心根十分发达,骨架结构主要由主根、心根和斜生根组成。香根草的主根、心根和斜生根长且发达,是根系固土护坡的主力军。
(3)虽然本研究模拟的仅是香根草根系的某一静态构型,但也为进一步开展根系生长动态模型的研究及基于微根区管成像系统的香根草根系三维空间的原位观测和定量分析提供了依据。微根区管成像法的应用,为得到香根草根系全生命周期的生长动态模型提供了可能。
(4)参数α和q直接影响着模型的预测精度,须进行多次试算,得到更加接近实际的根系拓扑值。
[1]肖宏彬,赵 亮,李珍玉,等.香根草根系的分布形态及抗拉强度试验研究[J].中南林业科技大学学报学版,2014,34(3):6-10.
[2]肖宏彬,赵 亮,李珍玉,等. 基于Weibull分布的根土复合体抗剪强度试验研究[J].公路工程,2014,39(5):1-5, 20.
[3]Diggle A J. ROOTMAP-a model in three-dimensional coordinates of the growth and structure of fi brous root systems[J]. Plant Soil,1988,105:169-178.
[4]Nielsen K L, Lynch J P, Jablokow A G, et al. Carbon cost of root systems:an architectural approach [J]. Plant Soil, 1994, 165: 161-169.
[5]Clausnitzer V, Hopmans J W. Simultaneous modeling of transient three -dimensional root growth and soil water fl ow [J]. Plant Soil,1994, 164: 299-314.
[6]Wang Y-Q, Zhang H-J, Yang D-A, el al. Fractal analysis about effect of elevated CO2on root growth of young plant[J]. Chin.Sci. Bull, 1998, 43(16): 1736-1738.
[7]Lynch J P, Nielsen K L. Simulation of root system architecture[C]// Waisel Y, Eshel A, Kafka fi U. Plant Roots:The Hidden Half. 2nd ed. New York:Marcel Dekker, 1996: 247-257.
[8]Spek L Y, van Noordwijk M. Proximal root diameter as predictor of total root size for fractal branching models. II. numerical model[J]. Plant Soil, 1994, 164: 119-127.
[9]Fitter A H. The topology and geometry of plant root systems:influence of watering rate on root system topology in Trifoliumpretense[J]. Ann. Bot.,1986,58:91-101.
[10]Rose D A. The description of the growth of root systems [J].Plant Soil,1983,75: 405-415.
[11]STATISTICAL Sciences, inc., S-PLUS for Windows User’s Manual and Reference Manual [M]. Seattle, Washington, 1993.
[12]姚 环,沈 骅,李 颢.香根草固土护坡工程特性初步研究[J].中国地质灾害与防治学报,2007,18(2):63-68.
[13]王平恒,冯子元,张瑞贵.香根草技术在高速公路边坡防护中的应用[J].西部交通科技,2011,44(3):78-79.
Experimental study on morphology fractal model of vetiveria roots
CHEN Neng, XIAO Hong-bin, LI Zhen-yu, NING Xing-le, HE Bin
(School of Civil Engineering and Mechanics, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)
By using direct excavation method, the root fractal characteristics of 4 strains of two-years old Vetiveria zizanioides were surveyed. The root number, link diameter, link length and root orientation were measured, and the proportion parameterαand distribution parameterqwere obtained. Based on the FracRoot model, the distribution model of vetiveria roots have been established,which can be used to accurately predict the root length, link diameter and root biomass etc.. By comparing the forecasted results and the actual surveyed results, and applying “micro root zone tube imaging system” for monitoring, the reliability of the model is veri fi ed.This model lays the theoretical foundation for the stability analysis of ecological slope protection.
Vetiveria zizanioidesNash; vetiveria roots; root architecture model; FracRoot model
S727.29 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2015)12-0087-08
2015-06-23
国家林业局948项目(2012-4-76);国家自然科学基金资助项目(31270671);湖南省自然科学基金资助(12JJ5015);省重点学科建设项目资助(2012ZDXK006);湖南省外国专家局资助项目(湘财教指[2012]26号)
陈 能,硕士研究生
肖宏彬,博士,教授,博导;E-mail:tfnxhb@sina.com
陈 能,肖宏彬,李珍玉,等. 香根草根系形态分布模型研究[J].中南林业科技大学学报, 2015, 35(12): 87-94.
[本文编校:文凤鸣]