栎空腔瘿蜂种群动态及与气象因子的关系

王景顺，王彩霞，王相宏，武三安

(1.北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083;2.安阳工学院，河南 安阳 455000;3.林州市森林病虫害防治检疫站，河南 林州 456550)

栓皮栎Quercus variabilis又名软木栎、粗皮青冈，属山毛榉目壳斗科，栎属落叶乔木，为我国暖温带海拔1600 m以下的主要地带性植被组成树种，经济和生态价值大，是中国重要的用材树种［1－2］。

栎空腔瘿蜂Trichagalma glabrosa Pujade-Villar属膜翅目Hymenoptera瘿蜂科Cynipidae瘿蜂族Cynipini，2012年定名为新种［3］，分布于河南林州、辉县、济源等地，危害栓皮栎的雄花及叶片，是南太行山区栓皮栎林内的常见害虫。近年来，在林州、辉县等地栓皮栎林内暴发成灾［4－5］，危害严重时，叶片虫瘿密布，严重影响南太行山区生态防护林安全及自然生态景观。研究发现，栎空腔瘿蜂是无性世代与有性世代交替进行，以卵在栓皮栎花芽内越冬，4月上旬，当栓皮栎雄花开花时，有性世代虫瘿在柔荑花序的小花上迅速发育。4月中旬至下旬，有性世代成虫羽化出孔，雌雄开始交配。有性世代雌虫在嫩叶正面叶脉附近产卵，到5月上旬，卵开始孵化，在叶片叶脉上形成直径为0.5～0.8 cm的球形虫瘿，幼虫在瘿内生活，并通过瘿内组织吸取叶片养分。虫瘿较多时，叶片枯黄、灰褐、畸形或提前脱落，对树势影响颇大。作者在长期定位观察的基础上，分析了栎空腔瘿蜂无性世代在林州的种群动态及其死亡率与气象因子的关系，研究结果对该虫的可持续治理具有指导性意义，并可为进一步开展预测预报研究提供依据。

1 调查地点与方法

1.1 调查地点调查地设在栎空腔瘿蜂发生严重的林州市姚村镇水河村红旗渠畔附近的栓皮栎天然次生林(N36°13'，E113°47')，海拔470 m，林分郁闭度为0.6，坡度23°。

1.2 调查方法

1.2.1 虫瘿密度调查 从2006年开始，于每年5月底，采用5点取样方法选取5株栓皮栎，每株树从不同方位各取1个枝条共4个标准枝条，统计每个枝条上数量最多的10片叶的虫瘿数量。

1.2.2 种群死亡率调查 为避免天敌等因素影响，定点选取往年发生严重的栓皮栎标准枝条用纱网进行套袋，纱网内的气象条件与外界相同。7月初检查纱网内虫瘿种群死亡率。虫瘿死亡率(%)=死亡虫瘿数/调查总虫瘿数×100。

1.2.3 虫瘿发育进度调查 2012年从5月上旬到7月上旬虫瘿开始脱落为止，在套袋枝条内，每月5，15，25日检查不同发育阶段虫瘿的数量及种群死亡情况，虫瘿的发育阶段分为虫瘿初始期，虫瘿成长期和虫瘿成熟期。

1.2.4 栎空腔瘿蜂发育进度调查 8月初把收集到的纱网内虫瘿带回室内，放在透明通风塑料容器内(直径20 cm，高度25 cm)，容器上方用纱网罩住，以利于通风，下方铺2 cm厚的湿沙，以保持容器内的湿度。定期检查下方的沙子，如果干燥则补充适量水分，虫瘿上盖一些干的栓皮栎落叶，尽量模仿野外环境。从8月下旬开始，每月5，15，25日取出部分虫瘿解剖，统计虫瘿内幼虫、蛹数量比例，成虫数量以有羽化孔虫瘿数量进行统计。幼虫百分率(%)=幼虫数量/调查虫瘿总数×100;化蛹率(%)=蛹数量/调查虫瘿总数×100;成虫羽化率(%)=有羽化孔虫瘿数/调查虫瘿总数×100。

1.2.5 栎空腔瘿蜂种群密度及死亡率与气象因子的关系 结合多年栎空腔瘿蜂虫瘿密度、种群死亡率与同期气象因子数据，进行相关分析。气象资料由安阳市气象局提供。

1.3 数据处理 采用Excell 2007和SPSS 17.0统计软件处理试验所得数据。

2 结果与分析

2.1 栎空腔瘿蜂虫瘿数量动态在自然状态下，虫瘿密度在不同年份间变动较为明显。从2006年到2009年栎空腔瘿蜂虫瘿密度处于较高水平，平均虫瘿数在20个/叶以上，被害叶片虫瘿密布。2010年后种群数量逐渐下降，2013年虫瘿密度最小，平均每片叶只有2.2个虫瘿(图1)。种群死亡率年度间波动较大，整体来说，2011年后死亡率有下降趋势(图1)。

图1 栎空腔瘿蜂无性世代虫瘿密度及总体死亡率

2.2 栎空腔瘿蜂无性世代虫瘿发育季节动态初始期虫瘿直径约为0.1 cm，大小似小米粒;成长期虫瘿大小介于0.1～0.5 cm，颜色还没有加深;成熟期虫瘿直径介于0.5～0.8 cm，停止发育，一些虫瘿颜色变深。5月上旬开始出现初始期虫瘿，高峰期在5月中旬;5月中旬开始出现成长期虫瘿，高峰期出现在6月上旬;成熟期虫瘿出现在6月中旬，6月下旬到7月上旬大部分虫瘿发育成熟。5月中旬开始出现死亡虫瘿，5月下旬到6月上旬达到高峰，其后虫瘿几乎不再死亡(图2)。

图2 栎空腔瘿蜂无性世代虫瘿发育动态(林州，2012)

2.3 栎空腔瘿蜂幼虫、蛹及成虫种群数量变化栎空腔瘿蜂9月上旬开始化蛹，9月下旬为化蛹高峰期，此时约76%虫瘿内的幼虫均已化蛹，10月中旬左右，几乎所有幼虫化蛹完毕。10月下旬开始，成虫开始羽化，11月下旬为羽化高峰，羽化比例占虫瘿总数的83%，12月下旬羽化基本结束(图3)。

图3 野外栎空腔瘿蜂幼虫、蛹及成虫的种群动态(林州，2012)

2.4 栎空腔瘿蜂虫瘿密度与气象因子的关系气象因子与昆虫的发生发展有密切的关系，可以直接影响其生长发育、生存和繁殖，从而造成害虫不同的发生期、发生量和危害程度。栎空腔瘿蜂虫瘿密度与4月中旬气温、4月气温呈正相关，相关系数为0.856和0.720，达到显著水平，与4月中旬降雨量呈显著负相关，相关系数为－0.906(表1)。分析认为，4月中旬为栎空腔瘿蜂有性世代羽化产卵期，较高温度有利于成虫的交配、扩散和产卵。此时降雨不利于交配和产卵。

表1 气象因子对栎空腔瘿蜂虫瘿密度的影响

2.5 气象因子对栎空腔瘿蜂种群死亡率的影响

种群死亡率与5月的总降雨量显著相关。其相关系数为0.889，达到了极显著水平(表2)。分析认为，5月的降雨与栓皮栎长势有关，当植株生长旺盛时，虫瘿发育迅速，发育为成熟期虫瘿的比例很高，例如2006年5月的降雨量达到了93.5 mm，为林州市有气象记录来的较大降雨量。而当年栎空腔瘿蜂虫瘿死亡率低，再加上当年5月虫瘿基数较高，造成了2006年栎空腔瘿蜂的严重危害。

表2 气象因子对栎空腔瘿蜂种群死亡率的影响

3 讨论

栎空腔瘿蜂作为一新鉴定种，近几年在林州市太行山区暴发成灾，对该地区太行山天然栓皮栎次生林造成了严重危害。由于该虫在虫瘿内危害取食，给防治工作造成了很大困难。因此，如何持续控制该虫的种群密度是综合治理的关键。大量的研究资料表明，气象因子通过影响昆虫生长发育和繁殖而影响昆虫的种群动态，从而造成害虫不同的发生期、发生量和危害程度［6－12］。从本文的研究看，虫瘿密度与4月气温、4月中旬气温和降雨量密切相关，而种群死亡率与5月总降雨量密切相关，因此在该虫的预测预报中应充分重视该阶段的气候条件，以指导该虫的防治工作。栎空腔瘿蜂种群暴发一方面是由该虫在虫瘿初始期虫口密度决定，另一方面是由种群死亡率决定，如果虫瘿初始期密度较大，发育过程中气象条件也有利于该虫的发生，则意味着该虫会暴发，如果气象条件不利于该虫的发生，即使有较高的虫口基数也不会成灾，因此，在防治工作中，可以根据调查的虫口基数及当时的气象条件来决定是否需要防治以及何时防治。栎空腔瘿蜂有性世代成虫的发生期是在4月中下旬，而成虫的发生数量与初始期虫瘿密度有密切关系，因此，研究成虫发生量与气象因子关系对预测该虫更为重要，一方面由于成虫直接和产卵数量有关，另一方面可以使预测预报进一步提前。但由于栎空腔瘿蜂有性世代刚刚被发现，其种群数量动态与气象因子的关系还需要进一步的调查分析。另外，本文仅从与气象因子的关系来揭示栎空腔瘿蜂的成灾规律，没有考虑自然条件下天敌以及地形地貌等因素对种群动态的影响。这应该成为下一步研究的内容。

瘿蜂种群死亡率与植物的生活力有关［13－15］，当植物生命力旺盛时，意味着能为该虫提供更多的营养，瘿蜂的发育会更好，危害也较为严重。5月的降雨有利于栓皮栎的生长，树势增强为栎空腔瘿蜂提供了较好的营养条件，因此，5月较高的降雨量使得种群死亡率降低。当6月虫瘿较大时，对外界的抵抗能力加强，此时的降雨量对其影响已经不大。所以，从某种程度上说，栎空腔瘿蜂是对栓皮栎生长旺盛的一种抑制。

世界上，危害栎树的瘿蜂种类有1000多种，在我国，虽然栎树植物种类很多，但瘿蜂的研究还处于起步阶段，研究的重点主要集中在形态特征描述和生物学特性观察［16－17］。我国对栎树瘿蜂特别是种群动态规律研究还远远不能满足防治瘿蜂的需要。本文对栎树瘿蜂种群生态学研究做了初步尝试。瘿蜂在虫瘿内生活，其种群动态具有特殊性，虫瘿内既有造瘿的瘿蜂，又有以虫瘿为食的客居昆虫，还有以瘿蜂为食的各种寄生性天敌，形成了封闭的虫瘿群落结构，因此，从群落生态学角度考虑种群动态与生态因子的关系可以更好地理解栎空腔瘿蜂种群暴发成灾规律。

［1］ 张文辉，卢志军．栓皮栎种群的生物学生态学特性和地理分布研究［J］．西北植物学报，2002，22(5):1093－1101．

［2］ 周建云，林军，何景峰，等．栓皮栎研究进展与未来展望［J］．西北林学院学报，2010，25(3):43－49．

［3］ Pujade-Villar J，Wang J．A new species of the genus Trichagalma Mayr from China(Hym．:Cynipidae)［J］．Orsis:organismes i sistemes，2012，26:91－101．

［4］ 王景顺，王相宏，Pujade-Villar J，等．栎空腔瘿蜂形态及生物学特性［J］．中国森林病虫，2013，32(1):8－11．

［5］ 王景顺，王相宏，武三安．栎空腔瘿蜂自然种群生命表的组建与分析［J］．中国农学通报，2014，30(28):29－33．

［6］ 李修炼，吴兴元，成卫宁．麦红吸浆虫种群变动与气象因素的关系［J］．麦类作物学报，1994(2):47－48，41．

［7］ 刘杰，陈民生，翟芸香．栗瘿蜂天敌寄生蜂的调查及利用［J］．植物检疫，2007，21(5):315－316．

［8］ 刘凌，陈斌，李正跃，等．石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系［J］．生态学报，2011，31(5):1356－1363．

［9］ 刘生祥，任月萍，贾彦霞．宁夏灌区春小麦蚜虫种群动态与气象因子的关系［J］．河南农业科学，2003(3):17－19．

［10］ 吕芬，周平，黄新动，等．白背飞虱种群数量与气象要素关系的统计分析［J］．自然灾害学报，2008，17(3):125－129．

［11］ 慕彩芸，车罡，阿斯亚·瓦依提，等．东疆棉蚜种群消长规律及其与气象因子的关系［J］．沙漠与绿洲气象，2010，4(6):54－57．

［12］ 童应华，陈顺立，张飞萍．松突圆蚧种群动态及与气象因子的关系［J］．福建林学院学报，2006，26(2):107－110．

［13］ Craig T P，Itami J K，Price P W．A strong relationship between oviposition preference and larval performance in a shoot-galling sawfly［J］．Ecology，1989，70(6):1691－1699．

［14］ Fay P，Hartnett D．Constraints on growth and allocation patterns of Silphium integrifolium(Asteraceae)caused by a cynipid gall wasp［J］．Oecologia，1991，88(2):243－250．

［15］ Pires CS，Price PW．Patterns of host plant growth and attack and establishment of gall-inducing wasp(Hymenoptera:Cynipidae)［J］．Environmental Entomology，2000，29(1):49－54．

［16］ 郭瑞．中国瘿蜂科昆虫系统分类研究［D］．临安:浙江农林大学，2012．

［17］ 王义平，刘志伟，陈学新．中国瘿蜂科分类研究概况及一新种记述［J］．动物分类学报，2012，37(4):785－794．