开化县公益林甜槠常绿阔叶林群落特征研究

周俊宏

（浙江省开化县林业局 324300）

1 研究地点及概况

本研究位于浙江省钱塘江源头的开化县，地处浙江西部的浙、皖、赣三省交界处，生态区位独特，该县在建国家级公益林87.6 万亩，有1个国家级自然保护区和1 个国家级森林公园。属温暖湿润的亚热带季风性气候，年平均气温16.3℃，极端最高气温41.3℃，极端最低气温-14.2℃，年平均降水量1762.1mm，年日照时数1785.2 小时，海拔650m 以下都分布着红壤。

常绿阔叶林是开化县地带性植被，主要分布在莲花尖、古田山、南华山、圣塘沟、白石尖、芦川和西畈等7 大块，占全县公益林面积54%，一般分布在海拔800m 以下，群落结构比较复杂，组成常绿阔叶林乔木层的主要树种为壳斗科（Fagaceae）的栲属（Castanopsis）、青冈属（Cyclobalanopsis）、石栎属（Lithocarpus）、栎属（Quercus），山茶科（Theaceae）的木荷属（ Schima） ， 樟 科 （Lauraceae） 的 樟 属（Cinnamomum）、润楠属（Machilus），杜英科（Elaeocarpaceae） 的杜英属（Elaeocarpus）等常绿阔叶成分及一些亚热带特有落叶成份如拟赤杨（Alniphyllum fortunei）、黄檀（Dalbergia hupeana）、山合欢（Albizia kalkora）和亚热带常绿针叶树种如马尾松、杉木等。

2 研究方法

2.1 标准地调查方法

采用样方法进行群落学调查。在野外踏查基础上，针对不同的生境、群落，确定有代表性的标准地进行调查。标准地大小为20m×20m，每个标准地划分为16 个5m×5m 大小的样方，分别记录乔木层树木的种类、胸径、树高、冠幅等；在每个样方的右下角划出2m×2m的小样方调查灌木层；在2m×2m 的小样方内划出1m×1m 的小样方调查草本层。灌木层、草本层记录种名、株数、高度、盖度，并同时记录层间植物。此外，记录标准地的地理位置、海拔、坡向、坡度等综合特征。

2.2 数据处理

2.2.1 种群大小级的划分

参考其他学者的方法（梁士楚，1992；陈小勇，1996；蔡飞，1997），种群大小结构按以下方法处理：

胸径≤2.5cm,Ⅰ级高度≤33cm、Ⅱ级高度为33-100cm、Ⅲ级高度>100cm；

胸径>2.5cm 的个体，胸径每增加10cm 加一级。

2.2.2 重要值

表1 标准地基本情况表

3 结果与分析

3.1 甜槠常绿阔叶林群落结构和种类组成

根据优势种（以相对重要值判定）和标志种的不同，开化县公益林的甜槠常绿阔叶林可分为甜槠-木荷林、甜槠林、甜槠-青冈栎-木荷林、栲树-甜槠林等4 种类型。

（1）甜槠-木荷林。垂直分布在海拔400-800m 的山坡中上部。乔木层平均高11-13m，郁闭度0.9，群落外貌终年常绿，树冠园浑型，波状起伏，林相较整齐。甜槠、木荷的平均重要值分别为52.1 和25.2，构成群落的共建种，生长良好，树干园满通直，群落伴生树种有青冈栎、刨花楠、石栎、枫香等。

（2）甜槠林。乔木层高12m，郁闭度0.9左右，甜槠重要值在82 以上，生长旺盛，树杆通直，自然整枝较强烈，平均枝下高5.6m。甜槠的个体数占总株数的89.5%。此外，杉木、马尾松也有少量分布。因此，乔木层组成十分单一，林木径阶集中分布在16-20cm 之间（图1），可见群落年龄较轻，林木生长较均匀，分化不明显。

图1 甜槠林群落类型林木株数、径阶分布图

南华山甜槠林，位于海拔430m 左右，土层较薄，乔木层平均高度14m，郁闭度0.9，可明显分为两个亚层，第Ⅰ亚层以马尾松为主，伴生有缺萼枫香（Liquidambar acalycina H.T.Chang），第Ⅱ亚层以甜槠为主，其次是冬青（Ilex purpurea Hassk.）、檵木及其它一些伴生树种，平均高10-12m，林木生长旺盛，郁闭度0.8。乔木层林木径阶分布比较分散，主要集中在15-26cm 范围内，乔木层各树种重要值分布见（图2）。更新层中仍以甜槠占绝对优势，其次是黄檀、桷栎（Quercusaliena）、石栎和小红栲（Castanopsis）等，可见群落具有一定的稳定性。

图2 甜槠林乔木层各树种重要值分布图

（3）甜槠-青冈栎-木荷林。该类型分布于海拔600-850m 的山腰上，土层较薄，但有机质含量丰富，肥力较高，枯枝落叶分解良好，林木生长旺盛。群落外貌深绿色，林冠浑园，波状起伏，有明显的层次感。乔木层平均高13m，郁闭度0.9，生长较好，林龄在60-80年之间，组成乔木层树种较多，除建群种甜槠、青冈栎、木荷外，还有栲树、构栲（Castanopsis tibetana）、刨花楠、虎皮楠、山合欢等。在海拔较高处有黄山松混入其中。林木径阶分化明显，分布范围广，但主要集中在9-24cm 范围，约占总株数的85.1%。更新层以甜槠、青冈栎、木荷为主，此外，石栎、细叶香桂、豺皮樟（Litsea coreana）等也占一定数量。

（4）栲树-甜槠林。栲树、甜槠林主要分布在海拔100-400m 的低丘山坡上，土壤为花岗岩、砂岩、页岩发育的红壤，土层较厚，立地条件较好，人为影响小。林相保存完整，群落外貌绿色，树冠浑园，波状起伏，树干通直高大，树皮光滑，层次结构明显。属典型的中亚热带常绿阔叶林。乔木层生长旺盛，枝叶繁茂，平均高12-13m，郁闭度0.85。栲树、甜槠为群落的共建种，伴生种有杉木、木荷、苦槠、青冈栎等。更新层主要种类为木荷、甜槠、杉木、栲树，其次是石栎、老鼠矢（Symplocos stellaris Brand）等。群落具有一定的稳定性。

3.2 甜槠种群大小结构类型

种群年龄结构是种群的重要特征，许多学者在对乔木种群结构和动态进行研究的过程中,采用大小结构分析法。这里也采用大小级的划分标准，我们选择14 个样地的数据进行整理，以大小级比例为横轴，以大小级为纵轴得到钱江源公益林甜槠的优势种群大小结构分布图（图3）。根据各个样地中种群大小级分布状况，将甜槠种群大小结构划分为以下两类：一是种群大小结构呈基部宽顶部窄的金字塔型结构，如样地49，为增长型；二是大小结构呈倒J 形，Ⅰ级幼苗较少,而Ⅱ、Ⅲ级幼苗较多，为稳定型。这是由于这些样地在以前遭受人为砍伐或倒伏形成林窗后,甜槠种子在林窗中的较适宜光照条件下,能大量萌发并能迅速生长成Ⅱ、Ⅲ级幼苗。稳定型甜槠种群有些存在于演替早期的针阔混交林中或木荷、甜槠林中，如29、37、11、15 样地；有些是成熟甜槠、木荷林中的稳定型甜槠种群，如30、34、40、02、07、10、13、14、03 样地。

图3 甜槠种群结构

3.3 甜槠种群大小结构动态

种群中各个体在空间上的差异可以反映种群在时间上的变化。因此，可以由此分析种群的大小结构动态。甜槠是阴性树种，不易侵入干旱贫瘠的灌丛中。由于木荷等阳性树种侵入马尾松中，并逐渐进入乔木层，群落郁闭度逐渐增大，改变了群落内环境，甜槠同其他耐荫性树种侵入到群落内，形成针阔叶混交林，甜槠大小结构属增长型。群落的乔木层中常绿阔叶树种的重要值为67.7，落叶树种为32.3。在更新层中常绿阔叶树种的重要值为81.9，落叶树种为18.1。因此，常绿阔叶树种的重要值在更新层中比乔木层中有明显的增加，说明随着林分郁闭度的增大及立地条件的改变，群落环境更适宜于常绿阔叶树种的生长，阳性树种马尾松将逐渐退出群落。群落的主要组成种类有甜槠、青冈、木荷、马尾松、厚皮香、豺皮樟、虎皮楠、檵木、石栎、野漆树与鹿角杜鹃等。

马尾松种群由于林内郁蔽，幼苗不易更新而逐渐退出群落，木荷种群由于生长迅速即占据林冠层，形成以木荷为优势种的阳性常绿阔叶林（木荷-甜槠林），此时甜槠的大小结构属增长型。群落的乔木层与更新层树种组成上相差不大，甜槠在乔木层重要值增大，在更新层中有所减小，石栎、苦槠在群落中不断增加。群落的主要组成种类有甜槠、青冈、木荷、石栎、厚皮香、枫香、苦槠、野漆树、鹿角杜鹃等。

随着群落的进一步发展，群落郁闭度越来越大，林内荫蔽潮湿，木荷种群由于更新不良，种群密度开始下降，而甜槠等耐阴性植物则进入林冠层，与木荷、青冈等种群共同成为群落的共优种，甜槠种群的大小结构是稳定型。随着将来继续发展，甜槠种群将趋于成熟并在一定时期出现衰退型。但由于甜槠幼苗有一定的耐阴性，另外，甜槠能够借助林窗的形成修复自己，所以甜槠种群能够维持自己在群落中的优势地位并和其他物种如木荷、青冈等成为共优种，形成顶极群落（甜槠-木荷林），保持长期的相对稳定状态。甜槠的重要值在更新层中比乔木层中小，但在更新层中的比重仍是最大的，在更新层中木荷、青冈栎、石栎占有一定的比例。主要物种组成有甜槠、木荷、青冈、马银花、隔药柃、虎皮楠、檵木、石栎、短柄枹、野漆树和鹿角杜鹃。

因此，开化县公益林甜槠群落（指甜槠种群所处的群落）的发育可以归纳如下：马尾松-木荷-甜槠林→木荷-甜槠林→甜槠-木荷林，其中，木荷-甜槠林是指以木荷为优势种、组成种类有甜槠的群落；甜槠-木荷林是指甜槠、木荷为共优种的群落。

4 结论

常绿阔叶林是开化县地带性植被，其主要建群种为甜槠和木荷，其次是青冈栎和苦槠，甜槠常绿阔叶林可分为甜槠-木荷林、甜槠林、甜槠-青冈栎-木荷林、栲树-甜槠林等4 种类型。甜槠-木荷林分布在海拔400-800m 的山坡中上部，甜槠、木荷的平均重要值分别为50.9和24.0，构成群落的共建种。甜槠林中甜槠重要值在80 以上，甜槠的个体数占总株数的88.3%，群落年龄较轻，林木生长较均匀，分化不明显。甜槠、青冈栎、木荷林地处偏僻的古田山、齐溪莲花尖等地海拔600-850m 的山腰上，群落外貌有明显的层次感，林木径阶分化明显，胸径8-24cm 株数占总株数的81.3%。栲树、甜槠林主要分布在海拔100-400m 的低丘山坡上，林相保存完整，层次结构明显，栲树、甜槠为群落的共建种，伴生种有杉木、木荷、苦槠、青冈栎等，群落具有一定的稳定性。

开化县公益林甜槠种群大小结构划分为增长型和稳定型两种类型。甜槠群落的发育过程为：马尾松-木荷-甜槠林→木荷-甜槠林→甜槠-木荷林。在甜槠种群所处群落发育的初始阶段马尾松-甜槠林中，甜槠大小结构属增长型，阳性树种马尾松将逐渐退出群落。在木荷-甜槠林阶段，甜槠的大小结构属增长型，群落的乔木层与更新层树种组成上相差不大，甜槠在乔木层重要值增大，在更新层中有所减小。在顶极群落阶段（即甜槠-木荷林），甜槠种群能够维持自己在群落中的优势地位并和其他物种如木荷、青冈等成为共优种，形成顶极群落（甜槠-木荷林），保持长期的相对稳定状态，甜槠种群的大小结构是稳定型。

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