贵州省思南县四野屯自然保护区苔藓植物区系研究

谈洪英，熊源新，曹 威，夏 欣，黎小冰，钟世梅

(贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025)

1 材料与方法

1.1 研究地概况

思南县位于贵州省铜仁市西南部，地处武陵山腹地，乌江流域的中心地带。地跨东经107°52'-108°28'，北纬 27°32'-28°10'。地处贵州高原向湘西丘陵过渡的大斜坡地带的北部边缘。全县地域面积达2 230.5 km2。属于中亚热带季风湿润气候区，气候温和，生态环境优美。四野屯自然保护区辖思南县境青杠坡、许家坝、杨家坳、胡家湾4个乡镇，总面积约3 200 hm2，距离思南县城60 km。最高海拔1 286 m，最低海拔454 m，相对高差832 m，属于典型的喀斯特地形地貌［1］。

1.2 实地科考

2014年5月21日至5月29日在贵州省思南县四野屯自然保护区进行实地考察和苔藓标本的采集，共得到苔藓标本约500余份。

2 结果与分析

查阅相关资料［2-11］，对采自四野屯自然保护区标本进行整理鉴定，鉴定出苔藓植物共计55科106属254种;其中藓类35科79属199种，苔类20科26属55种(包括种及种以下分类单位，下同)。

2.1 苔藓植物科、属组成

对思南县四野屯苔藓植物隶属55个科的标本进行分析，见表1。从表中可知，种数在6种或以上的苔藓植物共166种，隶属于53属，14科。仅含1种的科有19个，占总科数的34.55%;充分体现了该地区苔藓植物科级分类阶元组成上的丰富性。

表1 思南四野屯自然保护区苔藓植物科的组成Tab.1 Family composition of bryophytes in Siyetun Nature Reserve of Sinan

对该地区106属的苔藓植物分析，见表2。将种数超过5种(含5种)的属列为优势属。从表中可知，仅含1种的属的56个，占总属数的52.83%，这些属在分类上表现为孤立性及演化上的原始性，同时也反映该地区在苔藓植物组成上的复杂性。

表2 思南四野屯自然保护区苔藓植物属的组成Tab.2 Genus composition of bryophytes in Siyetun Nature Reserve of Sinan

2.2 区系成分分析

苔藓植物与种子植物具有相同的分布区系类型，且苔藓植物的洲际间断分布甚至比种子植物更为典型。因此，参照吴征镒对中国种子植物属的分布类型［12］中界定的范围，结合思南四野屯自然保护区苔藓植物的实际地理分布，将该地区的苔类植物分为13个类型.其中，东亚分布除正型外，进一步分为中国—喜马拉雅成分和中国—日本成分两种变型［13］。见表3。

2.2.1 世界广布 包括几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的种，或虽有一个或数个分布中心而包含世界分布的种。本成分共有苔藓植物34种，占总数的13.39%。它们是疣小金发藓 Pogonatum urnigerum(Hedw.)P.Beauv.、葫芦藓Funaria hygrometrica Hedw.、小口葫芦藓Funaria microstoma Bruch.ex Schimp.、长蒴藓Trematodon longicollis Michx.、暖地凤尾藓 Fissidens flaccidus Mitt.、扭口藓Barbula ehrenbergii(Lorentz)M.Fleisch.等。

表3 思南四野屯自然保护区苔藓植物区系成分统计Tab.3 Floristic statistics of bryophytes in Siyetun Nature Reserve of Siyetun Sinan

2.2.2 北温带成分 北温带分布区类型一般是指广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的种。由于地理和历史原因，有些种沿山脉向南伸延到热带山区，甚至远达南半球温带，但其原始类型或分布中心仍在北温带。包括立碗藓Physcomitrium sphaericum(Ludw.)Fuernr.、黄牛毛藓 Ditrichum pallidum(Hedw.)Hamp.、多形小曲尾藓Dicranella heteromalla(Hedw.)Schimp.、曲尾藓Dicranum scoparium Hedw.、南亚白发藓 Leucobryum neilgherrense C..Muell.、皱叶毛口藓 Trichostomum crispulum Bruch in F.A.Müll.、红对齿藓Didymodon asperifoli-us(Mitt.)H.A.Crum、北地对齿藓Didymodon fallax(Hedw.)R.H.Zander、芽胞扁萼苔 (林氏扁萼苔)Radula lindenbergiana Gottsche ex Hartm.F.、绿片苔Aneura pinguis(L.)Dumort.等。总共包括23科，含38个种，占总种数的17.27%，其中苔类有10种，藓类有28种。

2.2.3 旧世界温带成分 这一成分一般是指广泛分布于欧洲、亚洲中高纬度的温带和寒温带，或最多有个别种延伸到北非及亚洲、非洲热带山地，或澳大利亚的类群。在该成分的苔藓植物有8种，分别是红蒴立碗藓 Physcomitrium eurystomum Sendtn.、东亚长齿藓(新拟)Niphotrichum japonicum、节茎曲柄藓Campylopus umbellatus(Arnoth.)Par.、黄 色 真 藓 Bryum pallescensSchleicherex Schwaegr.、垂蒴真藓 Bryum uliginosum(Brid.)B.S.G.、深绿褶叶藓 Palamocladium euchloron(C.Muell.)Wijk.＆ Marg.、瘤根真藓 Bryum bornholmense Winkelm.＆ Ruthe。

2.2.4 热带亚洲至热带大洋洲成分 热带亚洲至热带大洋洲成分是旧世界热带分布区的东翼，其西端有时可达马达加斯加，但一般不到非洲大陆。共有6种，分别是缺齿小石藓(拟阔叶小石藓)Weissia Platyphylloides Cardot、具喙匐灯 藓 Plagiomnium rhynchophorum(Hook.)T.Kop.、蔓藓(尖叶蔓藓)Meteorium polytrichum Dozy＆Molk.、腐木藓Heterophyllium affine(Hook.)M.Fleisch.、双齿异萼苔Heteroscyphus coalitus(Hook.)Schiffn、拟疣鳞苔Cololejeunea raduliloba Steph.。

2.2.5 泛热带成分 泛热带成分包括普遍分布于东、西两半球热带，和在全世界热带范围内有一个或数个分布中心，但在其它地区也有一些种类分布的类群。共10种，包括狭叶白发藓 Leucobryum bowringii Mitt.、网孔凤尾藓 Fissidens areolatus Griff.、卷叶凤尾藓Fissidens critatus Wils.ex Mitt.、二形凤尾藓Fissidens geminiflorns Doz.et Molk.、多枝短月藓(柔叶短月藓)Brachymenium leptophyllum(Müll.Hal.)A.Jaeger、比拉真藓 Bryum billardieri Schwaegr.、狭叶小羽藓 Haplocladium angustifolium(Hampe＆C.Muell.)Broth.、扭叶藓 Trachypus bicolor Reinw.＆ Hornsch.、光苔 Cyathodium cavernarum Kunze、钝叶光萼苔鳞叶变种Porella obtusata var.macroloba(Steph.)Hatt.。

2.2.6 中国特有成分 该成分隶属15个科，共26种，占总种数的11.82%，其中苔类只有高氏合叶苔Scapania gaochii X.Fu ex T.Cao，1种。藓类有25种，如:多枝缩叶藓 Ptychomitrium gardneri Lesq.、尖 叶 高 领 藓 Glyphomitrium acuminatum Broth.、剑叶扭口藓Barbula rufidula C.Muell.、卷叶毛口藓 Trichostomum hattorianum Tan.＆ Iwats.、芒尖毛口藓Trichostomum zanderi Redf.＆ B.C.Tan、舌叶 毛 口 藓 Trichostomum sinocheniiRedf.＆B.C.Tan、粗肋喙叶藓 Rhamphidium crassicostatum Li、毛 帽 木 灵 藓 Orthotrichum dasymitrium Lewinsky等。

2.2.7 东亚北美成分 该成分指间断分布于东亚和北美洲温带及亚热带地区的类群。共9种，隶属于6个科，主要是藓类植物，分别是疣齿丝瓜藓Pohlia flexuosa Harv.in Hook、反纽藓 Timmiella anomala(Bruch＆Schimp.)Limpr.、黄边孔雀藓Hypopterygium flavolimbatum Müll.Hal.、新 丝 藓(多疣悬藓) Neodicladiella pendula (Sull.)W.R.Buck、黄灰藓 Hypnum pallescens(Hedw.)P.Beauv.、拳叶灰藓 Hypnum circinale Hook.、凸尖鳞叶 藓 Taxiphyllumcuspidifolium(Cardot)Z.Iwats.、 鼠 尾 藓 Myuroclada maximowiczii(G.G.Borshch.)Steere＆ W.B.Schofield、柱蒴绢藓Entodon challengeri(Paris)Cardot。

2.2.8 热带亚洲和热带美洲间断成分 这一类型包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的热带种，在旧世界(东半球)从亚洲可能延伸到澳大利亚东北部或西南太平洋岛屿。共6种，分别是:东亚泽藓Philonotis turneriana(Schwaegr.)Mitt.、拟纤枝真藓 Bryum petelotiiThér.＆ Henry、长 肋 青 藓Brachythecium populeum (Hedw.)Bruch ＆Schimp.in B.S.G.、小扭叶藓细叶变种 Trachypus humilis var.tenerrimus(Herzog)Zanten、鳞 叶 藓Taxiphyllum taxirameum(Mitt.)Fleisch.、粗裂地钱原亚种Marchantia paleacea subsp.Paleacea。

2.2.9 东亚成分

2.2.9.1 中国-日本成分

其分布中心位于东亚区系成分的东部，物种向东部延至喜马拉雅。共涵盖27科，共55种，占总种数的25%，如:小胞仙鹤藓Atrichum rhystophyllum(C..Muell.)Par.、东亚小金发藓Pogonatum inflexum(Lindb.)Sande Lac.、威氏缩叶藓Ptychomitrium wilsonii Sull.＆Lesq.、齿边缩叶藓Ptychomitrium dentatum(Mitt.)A.Jaeger、台湾缩叶藓Ptychomitrium formosicum Broth.＆ Yasuda、曲肋凤尾藓 Fissi-dens oblongifolius Hook.f.＆Wilson、裸萼凤尾藓Fissidens gymnogynus Besch.、拟小凤尾藓Fissidens tosaensis Broth.、小叶细鳞苔 Lejeunea parva(Hatt.)Mizut.等。

2.2.9.2 中国-喜马拉雅成分

该区分布中心位于东亚成分的西部，但物种延伸未到日本。共9种，分别是:拟大叶真藓Bryum salakense Cardot、薄壁卷柏藓Racopilum cuspidigerum(Schwaegr.)Aongstr.、曲叶小锦藓Brotherella curvirostris(Schwägr.)M.Fleisch.、细枝刺枝藓 Wijkia surcularis(Mitt.)H.A.Crum、娇美绢藓 Entodon pulchellus(Griff.)A.Jaeger、狭叶花萼苔 Asterella angusta(Steph.)Pandé、南亚被蒴苔 Nardia assamica(Mitt.)Amak、亮叶光萼苔 Porella nitens(Steph.)S.Hatt.in Hara(ed.)、粗萼耳叶苔 Frullania rhystocolea Herzog ex Verd.in Handel-Mazzetti。

2.2.9.3 东亚广布成分

东亚成分指东喜马拉雅一直分布到日本的类群。本成分中除广泛分布喜马拉雅至日本的类型。共11种，分别是:钝叶梨蒴藓Entosthodon buseanus Dozy＆ Molk.、南京凤尾藓F.adelphinus Besch.、尖叶对齿藓Didymodon constrictus(Mitt.)Saito、卷叶真藓(汤氏真藓)Bryum thomsonii Mitt.、侧枝匐灯藓 Plagiomnium maximoviczii(Lindb.)T.Kop.、直蒴卷柏藓Racopilum orthocarpum Wilson ex Mitt.、匐枝青藓Brachythecium procumbens(Mitt.)A.Jaeger、粗枝蔓藓(台湾蔓藓，毛叶蔓藓)Meteorium subpolytrichum(Besch.)Broth.、川滇蔓藓(布氏蔓藓)Meteorium buchananii(Brid.)Broth.、大灰藓(多形灰藓、羽枝灰藓)Hypnum plumaeforme Wilson、刺边合叶苔Scapania ciliata Sande Lac.in Miguel。

2.2.10 旧世界热带成分 旧世界热带是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及邻近岛屿(也称为古热带Paleoropics)，以与美洲新大陆相区别。该成分的苔藓植物有3种，分别是:密毛细羽藓Cyrtohypnum gratum(P.Beauv.)Buck et Crum、丝带藓Floribundaria intermedia Thér.、截叶拟平藓 Neckeropsis lepineana(Mont.)M.Fleisch.。

2.2.11 热带亚洲成分 热带亚洲(印度一马来西亚)是旧世界热带的中心部分。这一类型分布区的范围包括印度，斯里兰卡，中南半岛，印度尼西亚，加里曼丹，菲律宾及新几内亚等。共27种，如:黄曲 柄 藓 Campylopusschmidii(Müll.Hal.)A.Jaeger、异形凤尾藓 Fissidens anomalus Mont.、匙叶湿地藓Hyophila spathulata(Harv.)A.Jaeger、斜叶泽藓Philonotis secunda(Dozy＆Molk.)Bosch.＆Sande Lac.、柔叶泽藓 Philonotis mollis(Dozy＆Molk.)Mitt.、南 亚 丝 瓜 藓 Pohlia gedeana(Bosch.＆ Sande Lac.)Gangulee、异齿藓 Regmatodon declinatus(Hook.)Brid.、软枝绿锯藓D.flaccida(Card.)Broth.等。

2.2.12 温带亚洲成分 温带亚洲成分是指分布区主要局限于亚洲温带地区的类群。该类群共11种，分 别 是:美 灰 藓 Hypnum leptothallum(Müll.Hal.)Paris、暖地小金发藓 (多枝小金发藓)Pogonatum fastigiatum Mitt.、白发藓Leucobryum glaucum(Hedw.)Aöngstr.in Fries、扭叶丛本藓Anoectangium stracheyanum Mitt.、平肋提灯藓Mnium laevinerve Cardot、尖叶 匐灯 藓 Plagiomnium acutum(Lindb.)T.J.Kop.、念珠丝瓜藓Pohlia lutescens(Limpr.)Lindb.、皱叶粗枝藓Gollania ruginosa(Mitt.)Broth.、护蒴苔 C.fissa(L.)Raddi、中华光萼苔Porella chinensis(Steph.)S.Hatt.、盔瓣耳叶苔Frullania muscicola Steph.。

2.2.13 热带亚洲至热带非洲成分 这一分布类型是旧世界热带分布区类型的东翼，即从热带非洲至印度一马来西亚，特别是其西部(西马来西亚)，有的也分布到斐济等南太平洋岛屿，但不见于澳大利亚大陆。四野屯属于该区的只有1种橙色锦藓Sematophyllum phoeniceum(Müll.Hal.)M.Fleisch.。

由以上分析可以看出，四野屯自然保护区苔藓植物区系组成具有以下特征:

四野屯地区苔藓植物的分布类型中最高为东亚成分，占四野屯自然保护区苔藓植物总数(除世界广布成分)的34.09%。其中中国—日本成分有55种，占四野屯自然保护区苔藓植物总数(除世界广布成分)的25%;中国—喜马拉雅成分共9种，占四野屯自然保护区苔藓植物总数(除世界广布成分)的4.09%;东亚广布成分共11种，占四野屯自然保护区苔藓植物总数(除世界广布成分)的5%。其次为北温带成分，共38种，占四野屯自然保护区苔藓植物总数(除世界广布成分)的17.27%。仅这两个成分就占到了该地区苔藓植物总数(除世界广布成分)的51.36%。并且中国特有成分共26种，占该区苔藓植物总数(除世界广布成分)的11.82%，成为该地区的第三的成分。由此可见，四野屯自然保护区苔藓植物以温带的苔藓植物种类为主，且具有突出的东亚特点。

2.3 本地区与其他自然保护区比较

四野屯自然保护区地跨东经107°52'～108°28'，北纬 27°32'～28°10'，为反映该地区苔藓植物地里区系的特点，将从经维度上与我国8个地区的苔藓植物区系进行比较分析。在经度相近的5个地区，按照纬度由高到低，依次是陕西佛坪保护区(33°33'～33°46'N)、鄂西南地区(29°07'～31°24'N)、渝东南地区(28°15'～ 29°50'N)、贵州四野屯保护区(27°32'～28°10'N)、海南尖峰岭(18°53'～18°52'N)保护区，纬度的跨度从 18°～33°N，具体见表4;在纬度相近的4个地区，在地理位置上纬度相近，经度依次增大的5个地区，依次为四川西部地区(97°22'～103°52'E)、贵州四野屯保护区(107°52'～108°28'E)、湘西北地区(109°10'～110°22.5'E)、湖南小溪(110°6'～110°21'E)、江西阳际峰(117°11'～117°28'E)地区［14-21］。具体见表 5。

表4 5个地区苔藓植物区系地理成分区系谱(经度相近)Tab.4 The floristic spectrum of the bryophyte floras in 5 regions(Similar longitude)

由表4中的数据，可知在经度上随着纬度的较低，苔藓植物的热带成分所占比例成增长趋势，陕西佛坪保护区热带成分最低11.36%，海南尖峰岭保护区热带成分所占比例高达66.81%，可见热带成分已经逐渐占主导地位。这与这些地区所处的地理位置都相适应。在温带成分中，陕西佛坪保护区所占比例最高31.44%，其他几个地区依次呈递减趋势，海南尖峰岭保护区温带成分所占比例7.41%。但是，渝东南地区和贵州四野屯保护区的热带成分、温带成分所占的比例均没有鄂西南地区的高，这可能是这两个地区的东亚成分所占比例比较高的原因。此外，这些差异也可能是各地调查的深度不同造成的贵州四野屯保护区的东亚成分所占比例最大34.09%，热带成分24.09%，与温带成分所占比例相近，这与本地区所处的地理环境相适应。

表5 5个地区苔藓植物区系地理成分区系谱(纬度相近)Tab.5 The floristic spectrum of the bryophyte floras in 5 regions(Similar latitude)

表5中的5个地区，在纬度上经度成逐渐增大，即这5个地区跨97°～118°E，四川西部地区处在97°22'～103°22'E，苔藓植物的东亚成分是几个地区总最低的22.85%，符合其所处地理环境。苔藓植物东亚成分所占比例，贵州四野屯保护区和江西阳际峰地区最相近。从整体来看，随经度的增大，几个地区的东亚车成分所占比例是在增加的，其中，湘西北地区、湖南小溪东亚成分所占比例分别为42.38%、41.46%，成为了主导成分。

3 结论

3.1 思南四野屯自然保护区苔藓植物物种丰富，经初步调查得到该地区苔藓植物254种，其中藓类植物199种，苔类植物55种。单属的科35个，占总科数的63.64%，这体现了苔藓植物在该区物种组成上的丰富性与复杂性。

在该区苔藓植物优势科、属的组成中，苔类所占比例均未超过20%，绝大部分是藓类，这为环境影响苔类、藓类的生长研究提供数据依据。苔类相较于藓类对生长的环境要求更苛刻些，相较于藓类而言。

3.2 该地区东亚成分(包括中国—日本、中国—喜马拉雅、东亚广布)的苔藓植物有75钟，占总种数的34.09%，在该区苔藓植物区系中占主导地位。说明本区具有较浓厚的东亚色彩。具有温带成分(北温带成分、旧世界温带成分、温带亚洲成分)的苔藓植物共59种，占总种数的25.91%;具有热带成分(热带亚洲至热带大洋洲、泛热带、热带亚洲和热带美洲间断、旧世界热带、热带亚洲、热带亚洲至热带非洲)的苔藓植物共53种，占总种数的24.09%。温带成分所占比例比热带高，说明该地区苔藓区系具有从热带向温带过度的性质。

3.3 该地区东亚成分所占比例最大34.09%，热带成分24.09%，与温带成分所占比例相近，这与本地区所处的地理环境相适应。在经度相近的几个地区上，随纬度的降低，各地区的热带成分所占比例有增加趋势;儿在纬度相近的几个地区中，随经度的增大，东亚成分所占比例也有增加，其中贵州四野屯的东亚成分和江西阳际峰地区最相近，并且东亚成分也逐渐成为了主导成分。

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